全 文 ：3个台湾青枣品种与野生毛叶枣光合作用
及叶绿素荧光特性的比较
刘世平 1,李武军 2,3,黄小凤 3,徐志防 1,曹洪麟 3
(1.东莞植物园,广东 东莞 523086;2.中国科学院研究生院,北京 100039;
3.中国科学院华南植物园,广东 广州 510650)
摘 要:对高低两种光强(200、800μmol/m2·s)下 3个台湾青枣品种(蜜丝、五千和大脆蜜)与野生毛叶枣的光合作用
和叶绿素荧光特性的比较研究结果表明,两种光强下大脆蜜的光合速率和水分利用效率都显著高于蜜丝和五千,甚至达
到了野生毛叶枣的水平;五千耐荫能力最强,大脆蜜最差。建议根据几个台湾青枣品种的不同光合、蒸腾、水分利用和叶绿
素荧光特性,并结合果园的光照和水分条件选择适宜的品种。
关键词:台湾青枣;野生毛叶枣;光合速率;叶绿素荧光特性
中图分类号:S667.9 文献标识码:A 文章编号:1004-874X(2007)07-0007-04
Comparisonofphotosynthesisandchlorophylfluorescencetraits
between3cultivarsandonewildofZiziphusmauritiana
LIUShi-ping1,LIWu-jun2,3,HUANGXiao-feng3,XUZhi-fang1,CAOHong-lin3
(1.BotanicalGardenofDongguan,Dongguan523086,China;2.ChineseAcademyofScienceGraduatedUniversity,Beijing100039,
China;3.BotanicalGardenofSouthChina,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China)
Abstract:Thecomparisonofphotosynthesisandchlorophylfluorescencetraitsbetween3cultivarsand wildZiziphus
mauritianaLam.basedontwolevelsoflightintensitystates.Theresultsshowthat:thenetphotosynthesisrateandwateruse
eficiencyofDacuimiaresignificanthigherthanthoseofMisiandWuqian,evenequalstothoseofwildIndianjujube;Shade
resistantofWuqianisstrongerthanthatofothercultivarsandwildIndianjujube.Thus,weshouldchoosesuitablecultivar
accordingtotheirphotosynthesisandchlorophylfluorescencetraitstogetmoreeconomicinterests.
Keywords:ZiziphusmauritianaLam.;wildZiziphusmauritiana;netphotosynthesisrate;chlorophylfluorescence
台湾青枣 (ZiziphusmauritianaLam.)为鼠李科
(Rhamnaceae)枣属(ZiziphusMil.)的一种热带、亚热带
果树,是由野生毛叶枣(或称滇刺枣)通过培育而成,原
产我国、东南亚、非洲和大洋洲 [1]。20世纪90年代末,
广东开始从台湾引进台湾青枣,由于台湾青枣具有适
口性强、产量高、营养丰富、经济价值高等特点,现已广
泛栽培于广东、福建、云南、广西等南方省份,成为一种
重要的经济作物[2-3]。目前国内外对台湾青枣的研究很
多,但主要集中在病虫害防治、引种及栽培、果实性状
和采后贮藏等方面,而对其生长发育的基础和生产力
高低的决定性因素光合作用的研究还非常少。因此,
我们试图通过对台湾青枣3个品种与原生种的光合作
用比较研究,为优良品种的选育及针对不同品种制定
相应的管理措施提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验地自然概况
试验在东莞植物园的台湾青枣园内进行,地理位
置为22°57′N、113°45′E,海拔高度43.4m,年平均气温
22.1℃,年平均降雨量 1777.3mm,并多数集中在 4~9
月,全年基本无霜,属南亚热带季风海洋性气候,土壤
类型为发育于花岗岩的赤红壤。
1.2试验材料
对3个台湾青枣品种(蜜丝、五千和大脆蜜)与野
生毛叶枣进行测试。东莞植物园的台湾青枣园水肥管
理基本一致。每个新品种各选取嫁接后的成体植株2
株,同时选择临近的野生毛叶枣1株,分别挂牌标记,测
收稿日期:2007-05-18
基金项目:广东省国际合作项目(2003C50208)
作者简介:刘世平(1969-),男,农艺师
广东农业科学 2007年第7期 7
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2007.07.002
定时尽量保持叶片自然生长角度。试验在2006年12
月下旬的晴朗天气下进行,每一品种重复测定6次。
1.3光合作用与叶绿素荧光参数的测定
测定仪器用 Licor-6400便携式光合作用测定系
统。各品种选择生长状况基本一致、向阳的健康成熟
叶片作为供试材料,在上午 9:00~12:00观测高低两
种光强 (200、800μmol/m2·s)、固定 CO2浓度(380
mg/L)和固定温度(25℃)下的光合特性与叶绿素荧光
特性。光合指标包括:净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、
气孔导度(gs)和胞间CO2浓度(Ci)等生理指标,以及植
物所测部位光强(PPFD)、蒸汽压差(VPD)、气温(Ta)、
空气湿度(RH)等微气象参数。每次测量记录4~8次数
据,取平均值。叶绿素荧光指标包括:PS2光量子效率
(PhiPS2)和电子传递速率(ETR),每次测量读数1次。根
据以下公式计算水分利用效率和气孔限制值[4-5]:
水分利用效率(WUE)=Pn/E
气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca
1.4数据分析
采用 Excel对数据进行描述性分析,采用 SPSS
14.0统计分析软件对数据进行 One-WayANOVA方
差分析与相关性分析,用 LSD法进行多重比较,用
Pearson系数表示相关程度。
2试验结果
2.1不同品种光合作用特征参数的比较
从表1可以看出,在两种光强下大脆蜜和野生毛
叶枣的净光合速率都显著高于蜜丝和五千。当光强为
200μmol/m2·s时,野生毛叶枣净光合速率最高
(8.07μmol/m2·s),蜜丝最低(5.81μmol/m2·s);当光强
为 800μmol/m2·s时,大脆蜜净光合速 率最高
(18.53μmol/m2·s),五千最低 (12.16μmol/m2·s)。
200μmol/m2·s光强下,大脆蜜的蒸腾速率和气孔导度
都显著低于蜜丝和野生毛叶枣;800μmol/m2·s光强
下,4个品种的蒸腾速率和气孔导度之间都没有显著
差异。两种光强下大脆蜜和野生毛叶枣水分利用效率
都显著高于蜜丝和五千;两种光强下大脆蜜和野生毛
叶枣的气孔限制值都显著高于蜜丝和五千。
从表1还可以看出,在一定范围内提高光强会增
强植物的净光合速率、水分利用效率和气孔限制值,
对所有品种的气孔导度和除大脆蜜外的其余 3个品
种的蒸腾速率没有显著影响,会显著增强大脆蜜的蒸
腾速率。
2.2不同品种叶绿素荧光特征参数的比较
从图1可以看出,随着光强的升高,4个品种的电
子传递速率都显著升高,PS2光量子效率都显著降低。
低光强(200μmol/m2·s)下4个品种的电子传递速率和
PS2光量子效率均没有显著差异,高光强 (800
μmol/m2·s)下大脆蜜的电子传递速率(108.17)最大,
极显著高于蜜丝和五千,五千最小(75.01);野生毛叶
枣的 PS2光量子效率最大(0.32),极显著高于蜜丝和
五千,大脆蜜的 PS2光量子效率(0.29)也显著高于蜜
丝和五千,五千最小(0.22);但是蜜丝和五千,大脆蜜
和野生毛叶枣的电子传递速率和 PS2光量子效率之
间均没有显著差异。
2.3光合与叶绿素荧光特征参数的相关分析
从表 2可以看出,净光合速率与蒸腾速率 (R=
0.346)之间呈显著正相关;光合速率与水分利用效率
(R=0.933),光和速率与电子传递速率(R=0.979),蒸腾
速率与气孔导度(R=0.891),蒸腾速率与电子传递速率
(R=0.377)之间呈极显著正相关;气孔导度与水分利用
效率(R=-0.356)之间呈显著负相关;净光合速率与
PS2光量子效率(R=-0.549),水分利用效率与 PS2光
量子效率(R=-0.488),电子传递速率与 PS2光量子效
率(R=-0.621)之间呈极显著负相关关系。
表1不同品种台湾青枣净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用率和气孔限制值比较
光强处理
净光合速率
(μmol/m2·s)
5.81±1.41
6.25±1.62
7.46±0.93
8.07±0.99
12.18±2.46
12.16±3.09
18.53±1.52
16.65±1.81
气孔导度
(mol/m2·s)
0.32±0.07
0.28±0.09
0.22±0.01
0.29±0.03
0.28±0.06
0.27±0.08
0.26±0.04
0.25±0.04
蒸腾速率
(mmol/m2·s)
3.63±0.48
3.26±0.77
2.75±0.13
3.47±0.28
3.87±0.65
3.59±0.79
3.56±0.31
3.51±0.34
水分利用率
(μmol/m2·s)
1.61±0.42
2.02±0.78
2.72±0.40
2.33±0.26
3.15±0.47
3.41±0.52
5.23±0.45
4.75±0.32
品种
蜜丝
五千
大脆蜜
野生毛叶枣
蜜丝
五千
大脆蜜
野生毛叶枣
200μmol/m2·s
800μmol/m2·s
0.11±0.02
0.13±0.05
0.17±0.02
0.15±0.01
0.22±0.03
0.24±0.04
0.35±0.03
0.33±0.03
气孔限制值
8
■ 光强 200μmol/m2·s□ 光强 800μmol/m2·s
电
子
传
递
速
率
(μ
m
ol
/m
2 ·
s)
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
蜜丝 五千 大脆蜜 野生毛叶枣
PS
2
光
量
子
效
率
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
图1不同品种台湾青枣叶绿素荧光参数的比较
3结论与讨论
3.1影响植物叶片净光合速率的自身因素有两个:气
孔因素和非气孔因素。前者是由于光照等环境因素引
起部分气孔关闭而引起光合速率降低的,后者则是因
为叶肉细胞本身羧化酶活性的不同而导致净光合速
率差异的[6]。根据前人观点,只有当净光合速率与气孔
限制值变化方向相反时,才会认为净光合速率的差异
主要是由气孔导度引起的,反之净光合速率的差异才
可归因于叶肉细胞羧化能力的不同[7-8]。本试验中4个
品种的净光合速率与气孔限制值的变化方向都是相
同的,可见,其光合速率的差异主要是由叶肉细胞羧
化能力的不同引起的。相关分析的结果表明气孔导度
与净光合速率之间没有显著相关关系,这也进一步支
持了我们的结论。
虽然两种光强下大脆蜜的气孔限制值都显著高
于蜜丝和五千,但是其净光合速率仍显著高于蜜丝和
五千,甚至达到了野生毛叶枣的水平。这说明大脆蜜
叶肉细胞的羧化能力要明显高于蜜丝和五千,是一个
潜在的高产新品种。
3.2 在一定范围内,提高光强可增强植物的光合速
率[9],然而,植物往往不能够把所吸收的光能全部用于
光合固碳。植物水分利用效率是一个衡量碳固定与水
分消耗的良好指标[10],这是因为水分利用效率是吸收
CO2和消耗水两个进程的对比[5]。前人试验证明气孔导
度对水分散失和 CO2气体交换都有显著调控作
用[10-11],许振柱等[11]发现羊草幼苗叶片的气孔导度与
蒸腾速率(R=0.963)呈极显著正相关,与净光合速率
(R=-0.716)呈极显著负相关。郑淑霞等[10]也发现8种阔
叶树气孔导度与蒸腾速率(R=0.930)呈极显著正负相
关,但是同时发现气孔导度与净光合速率(R=0.446)呈
显著正相关,这与许振柱等的结论是相悖的。本试验
中我们发现,气孔导度与蒸腾速率(R=0.891)呈极显著
正相关,与许振柱和郑淑霞的结论都是一致的,但气
孔导度与净光合速率 (R=-0.028)的负相关关系并不显
著,这与许振柱和郑淑霞的结论都不一致。其原因可
能是物种不同以及季节不同所引起的气候条件差别
较大。本试验中材料为小乔木,测定时间是 12月,与
参数
Pn
E
gs
WUE
PhiPS2
ETR
ETR
1.000
PhiPS2
1.000
-0.621**
WUE
1.000
-0.488**
0.900**
gs
1.000
-0.356*
0.122
-0.018
E
1.000
0.891**
-0.001
-0.250
0.377**
Pn
1.000
0.346*
-0.028
0.933**
-0.549**
0.979**
表2台湾青枣叶片光合及叶绿素荧光特征参数的相关分析
注:“*”表示显著,“**”表示极显著;分析采用双边检验,N=48。
蜜丝 五千 大脆蜜 野生毛叶枣
9
许振柱的比较相近,所以试验结果也和他们的比较接
近。
两种试验光强下大脆蜜与野生毛叶枣水分利用
效率均显著高于蜜丝和五千,这主要是因为大脆蜜和
野生毛叶枣在两种光强下的气孔导度都比较低,而气
孔导度与蒸腾速率之间又有显著正相关关系,与净光
合速率有不显著负相关关系。另外,两种光强下大叶
脆蜜和野生毛叶枣的净光合速率都比较高,这也是使
它们具有较高水分利用效率的缘由之一。
3.3 电子传递速率与 PS2光量子效率是表示植物光
合能力大小的两个有效参数[12-13]。弱光下4个品种的
PS2光量子效率与电子传递速率没有显著差异,但大
脆蜜和野生毛叶枣的净光合速率却显著高于蜜丝和
五千,这可能是由于大脆蜜和野生毛叶枣叶肉细胞羧
化能力较强引起的。强光下4个品种的净光合速率和
电子传递速率都显著升高,PS2光量子效率却显著降
低,这表明4个品种强光下净光合速率的升高不是由
PS2光量子效率引起的[14-15],而是由电子传递速率和叶
肉细胞羧化能力增强共同引起的。强光下大脆蜜和野
生毛叶枣的净光合速率显著高于蜜丝和五千,这是由
于在这种情况下大脆蜜和野生毛叶枣的 PS2光量子
效率和电子传递速率都比较高,同时叶肉细胞羧化能
力也比较强。
3.4 4个品种Pn与E均呈显著正相关,说明其生长
过程中都需要大量水分;大脆蜜弱光下的E显著低于
其余几个品种,说明在光照不是很好的情况下大叶更
加节约水;两种光强下蜜丝和五千要获得高产都必需
有足够多的水分。基于以上原因,在栽培过程中要获
得高产,必须保证果树的水分供应,蜜丝和五千对水
分的需求更为突出。
在两种光强下,大脆蜜的净光合速率和水分利用
效率都显著高于蜜丝和五千,甚至都达到了野生毛叶
枣的水平,因此可以说大脆蜜是一个相对高产、低耗
水的品种。但是,从电子传递速率和 PS2光量子效率
的变化幅度可以看出,大脆蜜电子传递速率对光强变
化最为敏感,PS2光量子效率对光强变化并不十分敏
感,五千点系传递速率对光强变化最不敏感,PS2光量
子效率对光强变化最敏感,可见五千耐荫能力最强,
其次是蜜丝和野生毛叶枣,大脆蜜最差。这就要求在
栽培过程中充分考虑栽培地的水源和光照情况,选择
适宜的品种。
3.5如果能够得到各个品种的叶面积指数,推算出其
整株果树的光合、蒸腾总量,再联系高产的最适叶面积
指数以调整果树株形结构,将更有利于制订相应的管
理和栽培措施。
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