全 文 ：阳明山蕨类植物多样性及地理区系分析
蒋建军
（阳明山国家级自然保护区管理局，湖南 双牌 425212）
摘 要：通过查阅相关资料和野外调查，对阳明山国家级自然保护区蕨类植物资源进行了初步分析。结果表明：阳明山自然保护
区分布有蕨类植物共 44科，包括 106属 378种（含变种和变型）；该保护区中的蕨类植物的优势科、优势属表现明显，优势科为：
鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科、金星蕨科和铁角蕨科；优势属为：鳞毛蕨属、耳蕨属、铁角蕨属和蹄盖蕨属。
关键词：蕨类植物；区系成分；分布区类型；阳明山自然保护区
中图分类号：Q948.565 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2011）13-0093-04
The Diversity of Pteridophytes in Yangmingshan Nature Reserve
and Its Geographic Analysis
JIANG Jian-jun
(Administration Office of Yangmingshan National Nature Reserve, Hunan 425212, PRC)
Abstract: Through consulting correlation data and field investigation, the pteridophytes resources in Yangmingshan
National Nature Reserve were analyzed. The results indicate that the pteridophytes distributed in this Nature Reserve
have 378 species in 106 genera from 44 families, among which the dominant families are Dryopteridaceae, Athyriaceae,
Polypodiaceae, Thelypteridaceae and Aspleniaceae, and the dominant genera are Dryopteris, Polystichum, Asplenium and
Athyrium.
Key words: pteridophytes; floristic element; areal type; Yangmingshan Nature Reserve
阳明山国家级自然保护区在地质上主要为下
古界奥陶系变质岩类，有中生界印支期花岗岩体侵
入，成片或零星分布在海拔 1 200～1 500 m 的地
带，构成这一中山山地的主要成土母质。阳明山自
然保护区地形地貌复杂，植被类型多样，自然植被
保护良好，野生植物资源丰富，有丰富的种子植物
和蕨类植物，是我国中亚热带珍贵的植物基因保护
库之一。蕨类植物在植物区系组成中占有十分重要
地位，但对阳明山蕨类植物的研究却很少。笔者在
查阅相关资料和野外调查的基础上，从资源组成、
地理分布和生态特征等方面，对阳明山自然保护区
蕨类植物资源和地理区系特点进行探讨。
1 自然地理状况概述
阳明山国家级自然保护区位于湖南省南部的
双牌县境内，地处北纬 26°01′06″～26°09′13″，东经
111°50′59″～111°58′47″，境内最高海拔为 1 624.6
m，最低海拔为 360 m，总面积 12 795 hm2。气候属
中亚热带季风湿润气候区，年均气温 14.2℃，无霜
期 213 d，年均降水量 1 607.5 mm，年均相对湿度
87%，年均日照时数 1 123.4 h。阳明山自然保护区
成土母质以花岗岩、板页岩和砂岩为主，土壤类型
从下至上垂直带谱为水稻土、红壤、山地黄壤、山地
黄棕壤、草甸棕壤和山地草甸土等 6个土类。
2 蕨类植物地理区系分析
2.1 蕨类植物地理区系的组成
依据查阅相关资料[1]和野外补充调查，按秦仁
昌地理分类系统统计，阳明山自然保护区分布有蕨
类植物共 378种（含变种和变型），隶属于 44科，
106 属，分别占我国蕨类植物 63 科、231 属、约
2 600种的 69.8%、45.5%、14.5%[2]。其中有湖南新记
录种 43种。
科、属、种的数量统计只能反映该保护区植物
地理区系的部分特征，用杰克德提出的“属种系数”
可对保护区内植物与环境间的相互关系进行分析。
属种系数=属的总数／种的总数×100％，可体现地理
区系的丰富度和生境条件的复杂程度，生境条件一
致性愈高，属种系数愈大。笔者选取井冈山[3]、凤阳
山[4]、梵净山[5]、庐山[6]、缙云山[7]、壶瓶山[8]、神龙架[9]、
观音山 [10]等部分保护区的属、种系数值进行比较
（表 1）。通过比较表明，阳明山自然保护区属种系
收稿日期：2011-04-01
作者简介：蒋建军（1969-），男，湖南双牌县人，高级工程师，
主要研究方向：森林资源保护。
湖南农业科学 2011，（13）：93~96 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2011.13.037
表 3 阳明山自然保护区蕨类植物的优势属统计
属 名
卷柏属（Selaginella）
鳞毛蕨属（Dryopteris）
耳蕨属（Polystichum）
蹄盖蕨属（Athyrium）
短肠蕨属（Allantodia）
种数
12
28
26
22
14
属 名
铁角蕨属（Asplenium）
凤尾蕨属（Pteris）
贯众属（Cyrtomium）
复叶耳蕨属（Arachniodes）
-
种数
24
11
10
12
-
表 2 阳明山自然保护区蕨类植物资源
优势科的属、种数统计
科 名
蹄盖蕨科（Athyriaceae）
金星蕨科（Thelypteridaceae）
鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）
水龙骨科（Polypodiaceae）
属数
10
12
8
14
种数
57
39
82
45
科 名
卷柏科（Selaginellaceae）
铁角蕨科（Aspleniaceae）
凤尾蕨科（Pteridaceae）
-
属数
1
1
2
-
种数
12
24
12
-
表 1 阳明山蕨类植物属的系数与邻近自然保护区的比较
阳明山
井冈山
凤阳山
梵净山
庐山
缙云山
壶瓶山
神龙架
观音山
保护区
26°05′N，111°54′E
26°35′N，114°14′E
27°46′N，119°06′E
27°49′N，118°45′E
29°36′N，116°00′E
29°49′N，106°22′E
29°59′N，110°44′E
31°15′N，109°56′E
33°40′N，107°56′E
地理位置 海拔高度
（m）
360～1 624.6
210～1 841.0
500～1 929.0
500～2 493.4
24～1 474.0
350～951.5
220～2 098.7
398～3 105.4
1 150～2 574.2
相对高度
（m）
1 264.6
1 631.0
1 429.0
1 993.4
1 450.0
601.5
1 878.7
2 707.4
1 424.0
面积
（km2）
127.95
158.70
151.70
600.00
302.00
18.00
665.68
3 250.00
135.34
属的系数
（%）
28.0
33.2
36.5
45.6
35.2
48.4
25.1
38.9
47.8
数只比壶瓶山略大，说明其生境条件复杂，蕨类植
物丰富多样。
2.2 科的组成与分析
根据科内所含属数进行统计分析，在阳明山自
然保护区的 44科蕨类植物中，含有 3属以上的科
共 8个，占总科数的 18.2%，这些科共含有 59属
250种，分别占阳明山自然保护区蕨类植物总属、总
种数的 56.7% 和 66.2%。含 2属的科有 10个 19属
44种，分别占阳明山自然保护区蕨类植物总科、总
属、总种数的 20.5%、17.3% 和 11.6%。其余 1属有
27科 27属 84种，分别占阳明山自然保护区蕨类植
物总科、总属、总种数的 61.4%、26.0% 和 22.2%。
再依照科内所含种数的多少进行统计分析，阳
明山自然保护区含 10种以上的科有 7个（表 2），占
总科数的 15.9%。含 5～9种的科有 7个，占总科数
的 15.9%。含 2～4种的有 17科，占总科数的 38.6%。
其余 13科均只含 1种，占总科数的 29.6%。上述分
析表明，阳明山自然保护区蕨类植物的优势科为：
鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科、金星蕨科、铁角蕨
科，这 5个科共包含 45属，247种，分别占总属、总
种数的 43.3%和 65.3%。在阳明山自然保护区 44科
蕨类植物中，在系统发育上有被认为是原始科的，
如瓶尔小草科、石杉科、紫萁科等；也有被认为是比
较进化的科，如水龙骨科、槲蕨科等；有处于两者之
间的科，如凤尾蕨科、中国蕨科等，说明阳明山自然
保护区蕨类植物起源古老，在系统位置上均分布有
不同发展阶段的科，也反映了该区在漫长的地理演
化过程中仍长期保持了蕨类植物优良的生存发育
环境。
2.3 属的组成与分析
阳明山自然保护区共有蕨类植物 106属。这些
属中含 15 种以上的较大属有 4个 100种 ，占总属
数的 3.8%。含 10～14种的中等属有 5个 59种（表
3），占总属数的 4.8%。含 5～9 种的属有 11个 67
种，占总属数的 10.5%，而含 5种以下的寡种属及
单种属则有 86属，共 151 种，分别占总属数、总种
数的 80.9%、39.9%，其中含 2～4 种的寡种属有 41
属，占总属数的 39.1%；只含 1种的单种属有 45
属，占总属数的 41.9%，接近半数，这些单种属大多
数是古老或原始的，因而由此也可反映出阳明山蕨
类植物区系的古老性。按照属所包含多少种数来确
定优势属，阳明山自然保护区中蕨类植物优势属有
鳞毛蕨属、耳蕨属、铁角蕨属和蹄盖蕨属。
2.4 科的地理分布区类型
阳明山自然保护区的蕨类植物共有 378种（含
变种和变型），隶属于 44科，106属。参照吴征镒[11]
和臧得奎[12]关于植物地理分布区类型的分类方法，
可将阳明山自然保护区的蕨类植物的 44科划分为
9个分布区类型（表 4），区内世界分布的有 16科；
热带分布（第 2～7类）的有 21个科，占总科数的
75.0%；温带分布（第 8～11类）则只有 7个科，占总
科数的 25.0%。从科的地理分布区类型分析表明，
阳明山自然保护区蕨类植物地理区系热带性质明
显；同时可以看出阳明山自然保护区温带科所占比
例虽然较少，但有温带地理成分的代表——鳞毛蕨
科有 82种，占总种数的 21.7%，可见阳明山自然保
护区蕨类植物与温带蕨类植物地理区系的联系也
比较紧密，说明阳明山自然保护区热带与温带植物
有相互交融的特点，也说明了与该区地理位置和环
境条件的一致性。
2.5 属的地理分布区类型
参照《中国植物志(第一卷)》[2]、秦仁昌[13]和陆树
刚[14]等关于植物地理分布区类型的分类标准，可将
第 13期湖南农业科学94
表 4 阳明山自然保护区蕨类植物科、属地理分布区类型
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
12.1
12.2
12.3
13
分布区类型
世界分布
泛热带分布
旧大陆热带分布
热带亚洲和热带美洲分布
热带亚洲至热带大洋洲分布
热带亚洲至热带非洲分布
热带亚洲分布
北温带分布
东亚和北美间断分布
旧大陆温带分布
温带亚洲分布
东亚分布及其变型
东亚（喜马拉雅-中国-日本）
中国-喜马拉雅分布
中国-日本分布
中国特有分布
合计
科数
16
12
2
1
1
1
4
5
-
-
-
（2）
1
1
44
占总科数（%）
-
42.86
7.14
3.57
3.57
3.57
14.29
17.86
-
-
-
7.14
3.57
3.57
100
属数
23
27
8
2
3
8
6
5
1
-
-
（21）
9
7
5
2
106
占总属数（%）
-
32.53
9.64
2.41
3.61
9.64
7.23
6.03
1.20
-
-
25.30
10.84
8.43
6.03
2.41
100
阳明山自然保护区蕨类植物的 106属划分为 11个
分布区类型，这充分说明阳明山自然保护区蕨类植
物地理区系成分的复杂性。在该区蕨类植物地理区
系的 10个分布类型（世界分布除外）中，热带性属
（第 2～7项）共有 53属，占总属数的 64.6%，且以泛
热带和热带亚洲分布型属为主，两者分别为 26属
和 8属，占热带性总属数的 49.1%和 15.1%，前者如
复叶耳蕨属、凤尾蕨属等，后者如星蕨属、假蹄盖蕨
属等。泛热带区系成分的分布中心向北延伸到亚热
带。温带性属（第 8～12 项）共 29 属，占总属数的
35.4%，且以北温带和东亚分布为主，两者分别为 5
属和 21属，占温带性总属数的 17.2%和 72.4%，前
者如贯众属、鳞毛蕨属，后者如假瘤蕨属、瓦韦属
等。北温带和东亚分布成分，多数起源于第三纪古
热带。可见阳明山自然保护区蕨类植物地理区系不
仅热带性质明显，而且温带成分丰富，在地理区系
分区上处于从热带至温带之间的过渡地带，这也反
映了阳明山自然保护区蕨类植物的地带性特征。
3 蕨类植物的生态类型
依据阳明山自然保护区蕨类植物的生态环境
和分布范围，阳明山自然保护区的蕨类生态类型可
分为 4类：土生、石生或附生、水生和藤本。
土生类型有 73属 299种，分别占该区总属、总
种的 61.5%和 60.9%。他们当中，有些生态特性是中
低山的喜光种类，如鳞毛蕨属、贯众属等，在阳明山
自然保护区森林群落中，大多是草本层的必要组成
种类；有些生态特性是耐阴性种类，如贯众、石松、
阴地蕨等，常见于常绿阔叶林中；有些生态特性则
表现出喜光耐旱，如蕨、芒萁等，常见于林缘或疏林
中；有些种类如蕨、狗脊、芒箕等适宜于低海拔山坡
荒地或路旁，大多可形成优势种群。
石生或附生的属有 27属 72种，分别占阳明山
自然保护区总属、总种的 34.6%和 37.8%，其中兼性
石生多，如兖州卷柏、江南卷柏等，而专性石生的较
少，如银粉背蕨、中华短肠蕨等。附生的常见有江南
星蕨、抱石莲等，多附生于树干基部。
水生的有 3属 3种，分别占阳明山自然保护区
蕨类植物的 2.9%和 0.8%。如苹属、槐叶苹属、满江
红属，它们均为世界性广布的淡水生蕨类。
藤本类型的有藤石松属、瓶蕨属和海金沙属 3
属 4种，分别占阳明山自然保护区总属、总种的
2.9%和 1.1%。多缠绕于山坡灌丛或林木上。
可见阳明山自然保护区蕨类植物的生态类型
以土生类型为主，石生或附生类型次之，水生和藤
本类型很少。
4 结论与建议
（1）统计和分析表明：阳明山自然保护区自然
条件优越，蕨类植被资源丰富，有 44科，106属，
378种（含变种和变型），其中有湖南新记录种 43
种。其生态类型以土生类型为主，属种系数较小，生
境条件复杂，蕨类植物丰富多样。
（2）阳明山自然保护区蕨类植物地理区系的特
征为：一是优势科为鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨
科、金星蕨科和铁角蕨科，是阳明山自然保护区蕨
类植物地理区系的基本组成成分；优势属为鳞毛蕨
属、耳蕨属、铁角蕨属和蹄盖蕨属。有单属科 27个，
其中单种科有 13个，单种属有 45个，在地理区系
组成上所占比例较高，表明阳明山自然保护区的蕨
类植物科属结构较简单，分化程度不高。二是从科
属的地理成分看，阳明山自然保护区科有 8种分布
型，以泛热带分布和北温带分布为主；属有 11种分
布型，以泛热带分布和热带亚洲分布为主，其地理
区系表现出明显的热带性质，且温带成分丰富，体
现了阳明山自然保护区蕨类植物地理成分的过渡
性、多样性和复杂性。
（3）保护阳明山自然保护区蕨类植物资源十分
必要。阳明山蕨类植物不但形成了优美的自然景
观，而且蕴藏着丰富的具有药用、食用、观赏等经济
价值较高的蕨类植物。蕨类植物也是森林生态系统
第 13期 蒋建军：阳明山蕨类植物多样性及地理区系分析 95
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（上接第 92页）
样的。也可以说，相等的农用地标准利用等指数在
各二级区对应的理论标准粮产量也是相同的。由此
可见，此转换方法消除了各二级区土地等级以及省
级划分等级间的不可比性，使各二级区及省上划分
的等级平衡起来。
4 结 论
农用地分等成果汇总方法的选取直接影响农
用地分等成果的可靠性和科学性，对全国农用地
分等成果的汇总至关重要。通过对平衡方法的验证
表明，各二级区经转化后的标准土地利用等指数与
理论标准粮产量的对应关系一致，相等的土地利用
等指数在各二级区对应的理论标准粮产量是一样
的。这种转化使二级区农用地利用等指数具有可比
性。因此，这种转换方法是合理的，可为目前农用地
分等成果汇总提供参考依据。
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（责任编辑：石 君）
中的重要组成成分之一，在保持水土、绿化环境、净
化空气等方面具有不可忽视的生态意义。目前，随
着旅游业的迅速发展，对阳明山自然保护区野生蕨
类植物的影响也日益增大。同时，当地居民对经济价
值较高的蕨类植物的大量采集，使部分野生蕨类植
物的种质资源越来越少，故加强保护尤为重要。为此
建议林业、环保等有关部门组织科研人员进行深入
调查和研究，以便提出具体的保护和利用措施。
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（责任编辑：高国赋）
第 13期湖南农业科学96