全 文 ：收稿日期: 2002-10-09.
基金项目: 甘肃省九五重点攻关资助项目 ( GK-971-2-35A ).
作者简介: 赵志刚 ( 1977-) ,男 ,博士研究生 . ① 通讯联系人 .
　　文章编号: 0455-2059( 2003) 05-0070-05
毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策
赵志刚 , 杜国祯①
(兰州大学 干旱农业生态国家重点实验室 , 甘肃 兰州　 730000)
摘 要: 以青藏高原东部高寒草甸的毛茛科为对象 ,研究处于进化树不同位置 8个种 ( 6个属 )的交配系统的差
异对资源分配对策的影响 ,发现随着自交率的提高 ,植物对性分配的投入减小 ,对花的吸引结构 (如花被 )的资源
分配也减小 ,表明在个体水平上的结论同样符合性分配理论的预测 (指花的水平 ) ;花期繁殖分配随自交率的增
加而降低 ;并且揭示了物种的系统起源与交配系统的进化、资源分配对策之间的功能联系 .
关键词: 交配系统 ; 生活史对策 ; 繁殖分配 ; 性分配
中图分类号: Q948. 1　　　文献标识码: A
　　由于植物不能移动的固着特性 ,使雌雄配子的
结合依赖于传粉载体 ,故有花植物的繁殖方式和交
配对策都极为复杂 .交配系统的差异 (如自交、无性
繁殖和异交等 )不仅对植物个体的适合度、种群遗
传结构有很大的影响 ,而且深刻影响花的构成和性
别资源分配 [1～ 4 ] . Cruden [5 ]早在 1977年就发现异花
授粉植物的花粉数 /胚珠数 ( P /O)远远大于自花授
粉者 ,只是他是从传粉效率和种子生产效率来考
虑 .近年来对交配系统与性分配关系的研究越来越
多 .植物的资源分配对策是生活史理论的重要内容
之一 ,作为其基本内容的繁殖分配和性分配受到越
来越多的繁殖生态学家、进化生物学家的关注 ,性
分配理论可以解释植物繁育系统的多样性 .
1986年以前 ,性分配理论把繁殖资源分配分为
两类 ,即雌、雄功能投入 .之后 ,人们对繁殖资源进
行了更细的划分 ,如对吸引结构 (如花被、花蜜 )和
附属结构 (如花丝、花梗 )的投入 ,资源分配在不同
的功能之间存在权衡 [ 6] .性分配理论预测:性分配
随自交率的增加而降低 [2, 7 ] ;花的吸引结构 (如花
被、花蜜 )的资源投入随自交率的增加而减少 [ 3, 8, 9 ] .
目前有很多实验数据证实了这些理论预测 ,有花期
的 ,也有果期的研究 [10～ 14 ] .交配系统不仅影响植物
的性分配模式 ,也影响植物的繁殖分配等生活史特
征 . Zhang [15 ]研究了部分自交植物的进化稳定资源
分配模式 ,发现在较弱自交衰退 (即能够允许自交
进化 )的情况下 ,自交率增加将导致植物繁殖分配
(种子 )比例的上升 .但目前关于自交率和花期繁殖
分配之间关系的实验数据相当少 .文献中支持自交
率和性别分配负相关的证据已有很多 ,但大多局限
于种内不同种群之间或亲缘种间的比较研究 ,而基
于系统发育树的种属间的比较研究还未见报道 ,因
为植物的表型性状很大程度上受其起源的影响 (保
守性 ) ,种间比较很难分清是起源的差异还是环境
选择的作用 .因此 ,我们以青藏高原东部高寒草甸
的处于进化树不同位置的毛茛科 8个种为研究对
象 ,检验交配系统差异对花期性分配、繁殖分配的
影响及系统发育关系 .
1 材料与方法
1. 1 材料和样地
实验材料为青藏高原东部高寒草甸毛茛科植
物 的 主 要 种: 毛 茛 状 金 莲 花 ( Trol l ius
ranunculoides )、花葶驴蹄草 (Caltha scaposa )、展毛
翠雀 (Delphinium kamaonense var. glabrescens )、露
蕊乌头 ( Aconitum g ymnandrum )、 钝裂银莲花
( Anemone obtusiloba)、 小 花 草 玉 梅 ( Anemone
rivularis )、棉毛茛 ( Ranunculus membranaceus )和
云生毛茛 ( Ranunculus longicaul is var .nephelogen -
es ) . 据套袋观测: 8个种均属虫媒植物 ,其中 ,露蕊
乌头是 1年生 ,其余 7个种为多年生植物 .采样地
位于甘肃省的玛曲 (东经 101°53′,北纬 35°58′) ,地
处青藏高原东北缘 ,平均海拔 3 500 m,年平均气温
第 39卷第 5期
2003年 10月
兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 )
Journal of Lanzhou Univ e rsity ( Natura l Sciences)
Vol. 39 No. 5
Oct. 2003
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2003. 05. 017
1. 2℃ ,月均温从 1月的 - 10℃到 7月的 11. 7℃ ,年
降水量 620 mm ,植被类型属高寒草甸 [16 ] .
1. 2 取样
2001年 6～ 9月 ,在玛曲采样 .于各物种的花中
前期 ,随机挖取整株 (地上和地下 ) .每个样地、每个
种各取 15～ 25株 .用花药未裂的花记数花粉数和
胚珠数 ,花药近 1 /2开裂的称量繁殖各部分的生物
量 .样品在野外采集后均分株装入样本瓶 ,用 FAA
液 (V乙醇∶V甲醇∶V乙酸 = 8∶ 1∶ 1,其中乙醇质量分
数为 80% ,甲醛、乙酸为分析纯 )固定 .
1. 3 测量
花药未裂的花取其所有花药 ,在体积比为 1 /3
的盐酸溶液中 80℃下加热 4 h,水解 ,然后移入 0. 5
m l的乳酸 - 甘油 (体积比 3∶ 1)混合液中 ,涡流搅
动 30 s,移入血球记数板 ,每次约 0. 1 mL,每个样
滴 4次 ,每次记数 4个角的 4个方格 ( 0. 1 mm ) ,取
4次的平均值估计每朵花总的花粉数 [17 ] .胚珠数在
解剖镜下记数 .
样品在 65℃下烘干 10 h后 ,用电子天平 (精确
到 0. 1 mg )进行称量 .称量部分为花、营养部分、雄
蕊群、心皮 ,并且记数每株植株总的花药数和心皮
数 .所得数据进行单因素方差分析和多重比较 [18 ] .
个体大小用地上部分总重量表示 ,繁殖分配为总花
干重占地上部分总重的百分比 ,性分配为雄蕊群生
物量占总花干重的百分比 , P /O是单花的花粉数与
胚珠数的比值 ,花药数 /心皮数指植株总的花药数
和心皮数之比 .
1. 4 交配系统
在花蕾期定株 ,每种各 15株 ,经去雄不套袋、
去雄套袋、未去雄套袋等 3种处理后 ,根据结籽率
确定各种的交配系统 ,列表 1如下 (专性异交指完
全的异花授粉 ,兼性自交指既能自花授粉又能异花
表 1 8种毛茛科植物的交配系统
　　 Table 1 The breeding systems of eight species of
Ranunculaceae
种类 交配系统
毛茛状金莲花 ( T . ranunculoides ) 专性异交
花葶驴蹄草 (Cal tha scaposa ) 专性异交
展毛翠雀 ( Del phin ium k. var . glabrescens ) 专性异交
露蕊乌头 ( Aconitum gymnand rum ) 专性异交
钝裂银莲花 ( Anemone obtusiloba ) 兼性自交
小花草玉梅 ( Anemone r ivulari s) 兼性自交
棉毛茛 ( R. membranaceus) 部分无融合生殖
云生毛茛 ( Ranunculus l . var .nephelogenes ) 部分无融合生殖
授粉 ,部分无融合生殖指既可以兼性自交 ,又能进
行无融合生殖 ) .
下文的数据分析中 ,专性异交的数值是所有 4
个种的平均值 ,兼性自交及部分无融合生殖的数值
均为相应交配系统各种的平均值 .
2 结果分析
2. 1 交配系统与花期性分配
从表 2知异花授粉者的平均雄性生物量、性分
配、 P /O(约是后两者的 5倍 )远高于兼性自花授粉
者和部分无融合生殖者 ,差异显著 ,而后者之间的
值较接近 ,差异并不显著 .花药数 /心皮数在三者之
间的差异也很显著 ,从 9、约为 1到小于 0. 5,花药
数减少而心皮数增加 .这说明从异交到自交 ,植物
的性分配减小 ,明显偏向对雌性功能的投入 ;因为
自交的出现使得通过雄性途径的适合度收益降低 ,
那么通过增加雌性投入 (如生产更多的胚珠和心
皮 )就能够获得更高的适合度 .而兼性自花授粉者
和部分无融合生殖者可能由于自交衰退的压力要
保证一定的异花授粉 ,采取相近的对策 ,性分配并
未表现出显著的差异 .
表 2 不同交配系统的性分配、 P /O和花药数 /心皮数方差分析表
Table 2 ANOVA of sex allocation, P /O and another number /pistil number between diff erent mating systems
统计量 雄性投入
/g· 株 - 1 MC 性分配 /% M C
P /O
/单花 MC
AN /CN
/单株 M C
专性异交
平均 0. 014 5 a 26. 61 a 6 319. 9 a 9. 40 a
SD 0. 017 9 14. 51 6 365. 4 2. 85
N 59 59 47　 64
兼性自交
平均 0. 002 8 b 19. 03 b 1 301. 90 b 0. 98 bc
SD 0. 001 0 4. 82 794. 27 0. 31
N 13 13 26　 21
部分无
融合生殖
平均 0. 001 4 b 20. 84 b 1 393. 7 b 0. 28 b
SD 0. 000 8 7. 01 1 205. 8 0. 05
N 35 35 22　 35
　　 AN /CN表示花药数和心皮数之比 ; MC为 Duncan多重比较 ,每一列中若 a, b, c字母相同表示没有显著差异 ,所有字母均不相同表示
有显著差异 (P < 0. 01) ,至少一个字母不同表示差异显著 (P < 0. 05) .
71第 5期　　　　　　　　　　　赵志刚等: 毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策　　　　　　　　　　　
2. 2 交配系统与繁殖分配
从表 3可以看出 , 3种交配系统 ,平均单花生物
量的差异极大 ,异花授粉者的单花最大 ,无融合生
殖者的单花最小 ,差异极显著 ( P < 0. 01) ;而且异
花授粉者对总花的绝对投入最高 ,约为自花授粉者
的 3倍 ,无融合生殖者的 9倍 ,繁殖分配也是依此顺
序 ,而且 3种交配系统之间差异极显著 ( P < 0. 01) .
对花被的投入及其所占的百分比 ,也是异花授粉者
最高 ,与后两者的差异很显著 (P < 0. 05) ;无融合生
殖者的花被重量及花被分配均比自交者的低 ,只有
花被分配差异显著 .我们的结果表明: 随着自交和
无融合生殖的进化 ,植物个体对花期的繁殖投入减
少 ,不论是单花的大小还是吸引部分 (花被 )的投
入 .因为自交减少了对雄性的投入 (如前所述 ) ,所
以不需要较大的吸引结构 (花被 )来吸引昆虫传粉 .
表 3 不同交配系统繁殖资源分配的方差分析表
Table 3 ANOVA of reproductive allocation between diff erent mating systems
统计量 总花生物量
/g· 株 - 1 MC
繁殖分配
/%
M C
吸引部分生物
量 /g· 株 - 1 M C
吸引部分
分配 /% MC
单花大小
/g
M C
专性异交
平均 0. 047 2 a 27. 65 a 0. 034 6 a 66. 29 a 0. 013 5 a
SD 0. 062 6 11084 0. 046 6 18. 67 0. 004 4
N 78 78 77 59 78
兼性自交
平均 0. 016 6 bc 16. 41 b 0. 009 1 b 61. 89 abc 0. 006 7 b
SD 0. 010 9 12. 21 0. 004 2 7. 99 0. 002 8
N 31 31 21 13 31
部分无
融合生殖
平均 0. 005 4 b 12. 44 c 0. 003 1 b 56. 50 b 0. 004 8 c
SD 0. 003 4 5. 51 0. 002 0 11. 22 0. 001 7
N 35 35 35 35 35
　　　注释同表 2
2. 3 资源分配的种间比较
根据毛茛科植物的系统发育 ,驴蹄草属是最原
始的属 ,金莲花属次之 ,而乌头属和翠雀属较前者
进化 ,并处于特化的两个分支 ,银莲花属比前 4属
更进化 ,毛茛属是毛茛科中最进化的 .以此进化顺
序排列 a花葶驴蹄草、 b毛茛状金莲花、 c露蕊乌
头、 d展毛翠雀、 e钝裂银莲花、 f云生毛茛这 6个
种 ,从图 1可以看出 ,前 4个种雄性分配远大于雌性
分配 ,钝裂银莲花的雌雄分配比约为 1,大致相等 ,
而云生毛茛的雌性分配高于雄性分配 .在图 2中 ,
P /O,花药数 /心皮数同样是从原始种到进化种一致
减小 .这表明了进化程度越高的属的物种 ,越偏向
于雌性分配 (这与其交配系统的进化密切相关 ) .植
物对繁殖资源的投入同样与其系统发育有关 .如图
2所示 ,从最原始的属到最进化的属的物种 ,植物的
繁殖分配及单花的大小均呈减小的趋势 ,花被分配
同样是减小的 ,尽管趋势不明显 .还可以看出 ,最为
特化的展毛翠雀 ,各测量值都比较异常:花药数 /心
皮数、花被分配较高 ,而繁殖分配较其他种低 ,表现
出其特殊的进化地位 ,因为翠雀属地理分布突出的
特点是广布种类极少 ,各分布区的特有现象极为显
著 [19 ] .
图 3表明 ,对于虫媒的毛茛科植物 ,其吸引结
构 (花被 )的投入明显与雄性投入密切相关 ,主要是
为雄性功能服务的 ,这与 Bell[20 ]的观点一致 .
a花葶驴蹄草 ; b毛茛状金莲花 ; c露蕊乌头 ;
d展毛翠雀 ; e钝裂银莲花 ; f云生毛茛
图 1 各物种的雌雄分配对比
　 Fig . 1 Compa rison of male and female allo ca tion o f
v arious species
a～ f含义同图 1
图 2 各表型值在系统发育中的变化趋势
Fig. 2 Phy lo genetic trends o f v arious t raits
72　　　　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷
a～ f含义同图 1
图 3 吸引结构与雄性功能的关系
　　 Fig. 3 Relationship o f attr activ e structures and
male function
3 讨论
3. 1 交配系统与花期性分配
我们的结果再次验证了性分配的理论预测:随
着自交率的提高 ,雄性的资源分配减小 ,对花的吸
引结构的投入也减少 .但是 ,这其中是有区别的 ,因
为性分配理论预测的实际是单花的雌雄功能以及
吸引结构与自交率的关系 [2, 7 ] ,目前的大多数实验
研究也都是只考虑单花的关系 [9～ 13 ] ,没有涉及植株
个体水平上性分配、吸引结构与自交率的关系 ,我
们的实验结果对这个理论预测是很好的补充 ,并且
与张大勇的理论模型相符合 . Sakai[ 21]曾经构建了
一个虫媒植物花的吸引结构的进化稳定大小的分
配模型 ,提出进化稳定的吸引结构大小并不依赖于
自交的频率 .他认为 ,假设植物个体能够改变一朵
花的吸引结构、性器官的大小和花的大小与数目 ,
那么通过增加单花的资源分配来维持进化稳定的
性分配时 ,提高单花的花粉产量 (或胚株产量 )可能
是占优势的 ,这样 ,有较高自交率的花将要求重复
的访花来输出花粉 (使胚珠受精 ) ,对吸引部分的投
入就会增大 .然而 , Sakai忽略了一个事实 ,因为自
交使每个花粉通过异交产生种子的可能性降低 (竞
争胚珠 ) ,即单位花粉投入的适合度收益减小 ,所以
自交使雄性投入减小、 P /O下降 ,那么增加单花的
花粉产量不可能占优势 ;而且 ,自交的增加减少了
单花的大小 (前文结果分析 ) ,所以 Sakai的模型预
测在现实中很有局限性 .
3. 2 交配系统与花期繁殖分配
从性分配理论可知 ,随自交率的增加 ,性分配、
吸引结构的投入都减少 ,花的大小也应该减小 ,这
与我们的结果相符 .从杂交种到自交种 ,平均花的
大小是减小的 ,繁殖努力也减小 ,因为自交种生产
较大的花有更大的交配代价 [ 22, 23 ] . Parker等 [ 24]研究
Epilobium的两个种 ,发现自交种 E. cil iatum的花
更小 ,访花的昆虫也少 ;而 Sha rma等 [25 ]研究车前属
的 6个种 ,测量花期的繁殖努力 ,发现专性自交的
P. patagonica的繁殖努力最高 .可见 ,花期繁殖分
配与自交率的关系因种而异 .由于随自交率的增
加 ,植株对雌性的资源分配更大 ,我们认为考虑花
期 (雄性功能 )和果期 (雌性功能 )总的繁殖努力将
会揭示繁殖分配与自交率的关系 . Zhang [15 ]建立了
一个部分自交植物的进化稳定资源分配模型 ,指出
如果自交后代的适合度超过杂交后代适合度的一
半 (即允许自交进化 ) ,那么自交率的增加将导致繁
殖分配的上升 (花和果实 ) .繁殖分配和自交率是否
如张的模型预测的为正相关 ,本文数据尚并不能验
证其对与错 ,进行更深入的实验研究是很有必要
的 .
3. 3 交配系统的进化与资源分配对策
我们发现交配系统的进化不但影响植物的资
源分配对策而且与物种的系统发育有着密切的联
系 .毛茛科植物从原始到进化的系统发育历程伴随
着其交配系统由完全异交到兼性自交再到部分无
融合生殖的进化过程 ,同时影响着植物性分配和繁
殖分配模式朝某个方向 (均减小 )发生变化 .可见 ,
物种在系统树的位置决定了它具有怎样的交配模
式和采取何种资源分配对策 .在这种背景下 ,由进
化稳定对策理论发展而来的生活史理论和性分配
理论可能更具普遍性 .这就给了我们一个启示 ,在
研究生活史对策和交配系统进化时 ,比较不同物种
的系统起源 ,将会对我们客观地评价理论和实验研
究很有帮助 ,可以从更大的尺度上辨别各经验研究
的真实性 ,检验理论模型的适用范围 .
参　考　文　献
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Characteristics of the mating system and strategies
for resource allocation in Ranunculaceae
Z HAO Zhi-gang, DU Guo-zhen
( Sta te Key Labo ra to ry o f Arid Ag roeco lo gy , Lanzhou Unive rsity , Lanzhou, 730000, China)
Abstract: In this paper, the ef fects of ma ting system di fference on resource allocation st rategies o f eigh t
di fferent phy logenetic species of six g enera in Ranunculaceae w ere studied and i t has been found tha t
plants could reduce the alloca tion to male function and tha t a tt ractiv e st ructures such as petals could in-
crease th e selfing rate. This indicates that the conclusion at the individual lev el is in ag reement w ith the
predica tions o f sex alloca tion theo ry ( at flower lev el) and that reproductive allocation in flowering de-
creased when the selfing ra te increased. Furthermore, w e revealed the function rela tionships betw een
plant phylo genies, ma ting system evolution and resource allocation strategies.
Key words: mating sy stem; life history st ra tegy; reproductiv e a lloca tion; sex alloca tion
74　　　　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷