全 文 ：收稿日期:2008-02-20
基金项目:国家“973”项目(2002CB412300), 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-1-10), 国家自然科学基金
(30570291)和长江大学博士启动基金(801190010103)资助项目.
作者简介:袁龙义(1971-) , 男 , 湖北公安人 ,讲师 , 理学博士 ,主要从事水生植物生物学研究.
文章编号:1000-5862(2008)04-0482-06
光照对沉水植物刺苦草生活史对策的影响
袁龙义1 , 2 , 　李守淳1 , 3 , 　李　伟1＊ , 　刘贵华1
(1.中国科学院 武汉植物园水生植物生物学实验室 ,湖北 武汉　430074;2.长江大学园艺园林学院 ,湖北荆州　434025;
3.江西师范大学 鄱阳湖生态环境与资源研究教育部重点实验室 ,江西南昌　330027)
摘要:以采自江西鄱阳湖的刺苦草冬芽为实验材料 , 在自然温室中经历了全不遮阳 、部分遮阳等 4 种处
理 , 研究不同遮阳处理产生的光线差异对刺苦草的有性繁殖和无性繁殖方式的资源配制的影响.结果表
明 , 刺苦草的最大叶长 、总葡匐茎长和总的叶面积在 4种光环境下显著不同(F3 ,39 =10.221 , P <0.001;
F3 , 39 =12.638 , P <0.001;F3 , 39=73.753 , P <0.001).随着遮阳强度的增加 , 刺苦草的最大叶长 、总葡
匐茎长和总的叶面积减少 ,遮蔽强度越大 , 分配到地下的生物量越多 , 冠根比率越小;遮阳生境下的刺苦
草的有性繁殖受限 , 无性繁殖形成的分株和冬芽也比自然状态少得多;刺苦草采用回避策略应对光照
胁迫.
关键词:刺苦草;形态可塑性;物质分配;生活史对策
中图分类号:Q 94　　　文献标识码:A
光照是影响植物生长的重要环境因子之一 ,它为植物进行光合作用提供能源 ,控制植物的生存 、生长和
分布.沉水植物的生存依赖于水环境中的光因子[ 1] .由于阳光入射角度 、天气变化 、水体的颜色 、水体的浊
度 、水深和水体的波浪等因素的作用 ,水下的光环境变化多端[ 2] ,从而导致水生境中的光线较弱;再者湖泊
富营养化引起水体中营养过剩 ,附生植物和浮游植物过度生长产生遮光作用 ,生长在此生境下的沉水植物
为补偿减少的光因子 ,常常产生形态结构 、生理特性的改变 ,主要包括在混浊生境下增加叶片叶绿素的含
量[ 3] 、增加叶片叶绿体数目 、增大体表面积 、垂直生长加剧在水面形成植冠层以及形态可塑性变化和生理适
应性变化[ 4] .当光的组分发生变化时 ,植物将调节它们的形态和生理特性 ,并影响植物的生长和繁殖策略 ,
进而影响沉水植物种群的分布.水体光线的减弱可能是沉水植物广泛消失的基本原因[ 5-6] ,水体透明度的减
小限制了沉水植物分布 ,沉水植物只有分布在浅水区[ 7] ,从而导致沉水植物的总盖度 、总生物量减少.
在20世纪中期 ,刺苦草(Vallisneria spinulosa Yan)已成为长江中下游地区浅水湖泊中沉水植被的优势
种[ 8] ,它不仅为水禽和鱼类提供重要的食物资源 ,而且强烈影响水质.然而 , 1980年代开始的湖泊富营养化
产生藻类和附生生物的遮光作用 ,不仅刺苦草(Vallisneria spinulosa)的分布和丰富度而且长江中下游湖泊中
其它优势种的分布也减少.湖泊富营养化产生藻类的遮光作用影响了水下光的数量 ,这种光环境的改变是
否会影响沉水植物的生活史策略? 我们知之甚少.基于此 ,我们研究不同遮阳处理产生的光线差异对刺苦
草(V.spinulosa Yan)的有性繁殖和无性繁殖方式的资源配制的影响 ,以便更好地认识沉水植物的生活史对
策和种群维持机制.
1　实验材料与方法
1.1　实验材料
2005年3月 7日从江西鄱阳湖(28°25′～ 29°45′N , 115°48′～ 116°44′E)收集刺苦草冬芽100个[鲜重大约
第 32 卷第 4期
2008 年 8 月　
江西师范大学学报(自然科学版)
JOURNAL OF JIANGXI NORMAL UNIVERSITY(NATURAL SCIENCE)
Vol.32 No.4
　Aug.2008
DOI :10.16357/j.cnki.issn1000-5862.2008.04.014
为(0.619 6±0.107 5)g ,长度为(2.32±0.15)cm] ,将冬芽带回武汉植物园 ,放入装有 10 cm水深的两个塑料
桶中(50 cm×40 cm×20 cm),白天温度控制在(20±2)℃,夜晚温度控制在(15±2)℃,光线保持在自然状
态 ,桶中的水每两天换一次 ,两周后冬芽产生新芽.
2005年 3月 28日在武汉植物园水生植物实验站开始布置实验 ,挑选出 40个长出新鲜子叶的冬芽(2 ～ 3
片子叶 ,长度为 10 cm),将它们分别移植到 40个小塑料盆中(直径为 27 cm ,高度为 14 cm),盆中盛装了 10 cm
厚的肥沃底泥(有机质含量:0.15%±0.02%;TN:2.398%±0.063%;TP:0.074%±0.005 1%;砂粒:
10.19%±0.24%;粉粒:78.75%±3.29%;黏粒:11.06%±3.13%),这些塑料盆放入几个大的水泥池中(200
cm×200 cm×200 cm).
1.2　实验处理
用照度计 TES-1339在中午时分别测量自然状态下 、一层遮阳网 、二层遮阳网和三层遮阳网下水池水面
的光照强度来设置 4 种遮阳处理.4 种遮阳处理分别是:对照组(CP:100%自然光 , 光照强度在中午为
1 800 ～ 2 300μmol·m-2·s-1)、遮阳处理组 1(SH1:50%自然光 , 水池上方覆盖一层遮阳网)、遮阳处理组 2
(SH2:20%自然光 ,水池上方覆盖二层遮阳网)、遮阳处理 3(SH3:10%自然光 ,水池上方覆盖三层遮阳网),水
池中注满 100 cm深的湖水 ,每个处理重复数 10次.
刺苦草植株生长 4个月后收获 ,在收获前统计各个不同处理的植株形成的分株数和花序数 ,测量每盆植
株总的匍匐茎长度 、总的叶面积 、最大叶长以及新生成的冬芽数 ,然后各个处理的实验材料分别分为根 、匍
匐茎 、叶 、冬芽和种子 ,先自然风干 ,再于烘箱中 80 ℃下烘干 48 h至恒重 ,称量并记录各部分的干重.
1.3　统计分析
本实验采用单因素实验设计遮阳对刺苦草生长和繁殖的影响.数据分析前进行方差齐性检验 ,方差不
齐的数据进行数据转化 ,所有的数据用SPSS11.0统计软件分析.采用单因素(one-way ANOVA)或Kroskal-Wal-
lis检验进行变量分析 ,多重比较采用最小显暑差数法(least significant deviation , LSD),显著水平为 0.05;冬芽
数 、花序数和分株数用非参数检验(Nonparametric Tests)进行变量分析.
2　实验结果
2.1　生长反应
刺苦草的最大叶长 、总匍匐茎长和总的叶面积在 4种光环境下显著不同(F 3 ,39 =10.221 , P <0.001;
F3 ,39 =12.638 , P <0.001;F3 , 39 =73.753 , P <0.001).一定的遮蔽光条件下(SH1),刺苦草的叶发生形态
可塑性变化 ,最大叶长显著增加 ,补偿光线的不足;而当光线成为生长胁迫因子(SH2或 SH3)时 ,最大叶长的
生长显著受到限制(见图 1(a));在任何遮阳处理下 ,总匍匐茎长和总的叶面积显著减少(见图 1(b),图 1
(c)).
2.2　生物量的分配
刺苦草在自然光条件下(CP)生长最好 ,而在遮阳处理下生长受限 ,无论是总生物量 (F3 , 39 =36.152 ,
P <0.001),还是根 、茎 、叶 、种子和冬芽生物量都受到光因子的显著影响(F3 ,39 =37.091 , P <0.001;
F3 ,39 =12.119 , P <0.001;F 3 ,39 =58.896 , P <0.001;F3 , 39 =4.99 , P <0.05;F3 , 39 =39.481 , P <0.001).
刺苦草各个构件的生物量随着遮阳强度的增加而减少(表 1);生物量的配置也显著不同(见图 2(b),图 2
(c),图 2(d)),光线越少 ,生物量分配到地下组织的越多 ,冠根比越小.而冬芽生物量分配比率没有显著变化
(F 3 ,39=5.994 , P=0.112)(见图2(a)).
2.3　再生繁殖策略
光线直接影响刺苦草(V.spinulosa)的再生繁殖策略.无论是无性繁殖体 ———冬芽和无性分株数还是有
性繁殖体 ———花序数受遮阳处理的加剧而显著减少(图 1(d),图 1(e),图 1(f)),刺苦草的有性繁殖完全受到
光线减少的抑制(图 1(f)).
483第 4期 袁龙义 ,等:光照对沉水植物刺苦草生活史对策的影响
图 1　生长在不同遮阳处理中的刺苦草的形态学指标的平均值和标准误
不同的字母代表在显著水平 0.05上的显著差异(P <0.05, LSD or Kruskal-Wallis test).
表 1　刺苦草在不同遮阳处理下的生长器官和繁殖器官生物量
变量 对照 遮阳 1 遮阳 2 遮阳 3
每株总生物量(g) 3.60±0.52a 1.14 ±0.16b 0.28±0.02c 0.09±0.013c
每株根的生物量(g) 0.26±0.03a 0.05 ±0.01b 0.02 ±0.01b 0.01±0.003c
每株叶的生物量(g) 2.35±0.41a 0.80 ±0.12b 0.17±0.03c 0.03±0.014c
每株茎的生物量(g) 0.33±0.09a 0.06 ±0.02b 0.03 ±0.01b 0.01±0.003b
每株冬芽生物量(g) 0.70±0.11a 0.22 ±0.03b 0.07±0.02c 0.03±0.008c
每株种子生物量(g) 0.01±0.005a 0b 0b 0b
　　表1中不同的字母代表着在显著水平 0.05上的不同 ,数据是 10个样本的平均值和标准误 ,其显著水平
通过单因素方差分析和 LSD检验.
3　结果讨论
由于遮阳处理而引起的光线的数量改变对刺苦草(V.spinulosa)的形态特征 、生长和繁殖策略的配置具
有深远意义的影响 ,正如其它研究结果一样[ 4 ,9] ,改变光线的数量而引发植物的形态特征 、生长和繁殖策略
的改变胜过单一的光线数量改变引发的植物变化.然而 ,在本研究中不是所有的特性都对光环境的改变敏
484 江西师范大学学报(自然科学版) 2008 年
感.由遮阳处理产生的光环境变化也不改变冬芽生物量分配比率.遮光处理彻底改变了水下光的数量 ,使光
因子成为了刺苦草生长和繁殖的限制因子 ,刺苦草干物质积累下降 ,形成无性繁殖体 ———冬芽受到限制;同
时 ,遮阳引起光强不足可能影响分生组织分化的程度 ,导致开花逆转 ,开花逆转是植物对不适环境的一种应
答反应[ 10] ,一旦条件不利 ,其花芽发育停滞 、萎缩或可重新回复到营养生长 ,有性繁殖受限 ,此时 ,刺苦草在
遮光处理下更多地是维持物种的生存.因此 ,遮阳处理对刺苦草的生长和繁殖策略的改变起决定性的作用.
图 2　生长在不同遮阳和水深处理中的刺苦草的资源分配比率的平均值和标准误
P <0.05 , LSD or Kruskal-Wallis H test.
3.1　形态可塑性反应
沉水植物刺苦草(V.spinulosa)面对遮阳生境表现出了大量形态可塑性反应.植物的形态可塑性变化是
植物应对环境变化所表现出的一种形态可塑性的能力[ 11] .以前也有研究表明:沉水植物的植株高度和枝条
长度随着水深的增加而发生形态变化[ 12] ,虽然这些研究考虑植株的大小本身的影响作用 ,但是无论在水生
生境还是在陆生生境中 ,植物面对贫乏的低光生境都会减少对枝条数 、地下生物量的投资而增加对植株长
度和枝条长度的投资 ,这可能是植物应对低光条件的生长策略[ 13-17] ;同时 ,本实验支持植物对低光条件的最
初反应(SH1)是增大垂直生长和减少枝条数的观点 ,但当低光条件(SH2或者 SH3)成了抑制因子时 ,才会使
植物生物量的分配由地上投资转向地下投资.这主要与沉水植物刺苦草的生活史特点有关 ,刺苦草在生长
过程中能形成无性繁殖体 ———冬芽 ,必须从地上部分转移一部分同化物质用于冬芽的形成 ,从而导致冠根
比下降 ,出现了刺苦草生物量的分配由地上投资转向地下投资的局面 ,这是刺苦草适应低光生境的策略.
3.2　繁殖策略
沉水植物刺苦草(V.spinulosa)具有两种繁殖方式:
(1)形成冬芽进行无性繁殖或者以无性分株的形式越冬;
(2)生成种子进行有性繁殖 ,减少的光量影响了有花分株的形成 ,减少了生物量分配到花和果实中 ,有利
于刺苦草调整繁殖策略适应低光生境.
自然的选择压力以及这两种繁殖方式的不同功能作用导致了克隆植物刺苦草在繁殖策略上的大量调
整[ 18-19] .根据物质分配原则 ,生物量大量投资到无性繁殖体必然减少对有性繁殖的投资.以往的研究表明:
当植物由于某种原因有性繁殖受到限制时 ,无性繁殖体的形成将作为一种机制而存在[ 20] .遮阳生境的出现
使沉水植物生长活动受影响 ,刺苦草的有性繁殖受限 ,但仍保留适当的无性繁殖方式勉强维持种群的存在 ,
485第 4期 袁龙义 ,等:光照对沉水植物刺苦草生活史对策的影响
这可能是遮阳生境迫使植物转移贮藏物质 ,形成冬芽维持种群的存在;由于获取的能量物质有限 ,无性繁殖
形成的分株和冬芽也比自然状态少得多.
本研究的结果表明:不仅刺苦草的形态特征对遮阳处理具有一定的可塑性和敏感性 ,而且刺苦草的生
物量的分配和繁殖策略也对环境变化具有敏感性 ,Xie Y.等只研究了沉水植物的生长对环境因子的可塑性
变化[ 21-22] , 但是这些变化不是单一的 ,是植物适应环境的综合表现 ,最终将影响植物的繁殖策略 ,从而影响
到整个种群的最终维持.本研究表明:面对低光生境 ,刺苦草采取了回避的生活史策略 ,表现出了许多形态
可塑性 、无性和有性繁殖上的可塑性变化 ,有利于刺苦草在低光生境中的种群延续.
参考文献:
[ 1] Campbell N.Biologie heidelberg[ M] .Berlin:Spektrum Akademischer Verlag Gmbh , 1997.
[ 2] Schubert H , Sagert S , Forster R M.Evaluation of the different levels of variability in the underwater light field of a shallow estuary[ J] .
Helgol and Marine Research , 2001 , 55:12-22.
[ 3] Goldsborough W J , KempW M.Light responses of a submersed macrophyte:implications for survival in turbid waters[ J] .Ecology , 1988 ,
69:1 775-l 786.
[ 4] Barko J W , Smart R M.Comparative influences of light and temperature on the growth and metabolism of selected submersed freshwater
macrophytes[ J] .Ecological Monographs , 1981 , 51:219-235.
[ 5] Orth R J ,Moore K A.Chesapeake bay:an unprecedented decline in submerged aquatic vegetation[ J] .Science , 1983 , 222:51-53.
[ 6] Short F T ,Wyllie-Echeverria S.Natural and human-induced disturbance of seagrasses[ J] .Environmental Conservation , 1996 , 23(1):17-
27.
[ 7] Dennison W C , Alberte R S.Role of daily light period in the depth distribution of Zostera marina(eelgrass)[ J] .Marine Ecology Progress
Series , 1985 , 25:51-61.
[ 8] 李伟.洪湖水生植被及其演替研究[ D] .博士论文:中国科学院水生生物研究所 , 1995.
[ 9] Stuefer J F ,Huber H.Differential effects of light quantity and spectral light quality on growth ,morphology and development in two stolonifer-
ous Potentilla species[ J] .Oecologia , 1998 , 117:18.
[ 10] Battey N H , Lyndon R F.Reversion of flowering[ J] .Bot Review , 1990 , 56(2):162-165.
[ 11] Schlichting C D.The evolution of phenotypic plasticity in plants[ J] .Ann Rev Ecol Syst , 1986 , 17:667-693.
[ 12] Chambers P A , Kalff J.The influence of sediment composition and irradiance on t he growth and morphology of Myriophyllum spicatum L.
[ J] .Aquatic Botany , 1985 , B , 22:253-263.
[ 13] Barko J W , Smart R M ,McFarland D G.Interactive effects on environmental conditions on the growth of submersed aquatic macrophytes
[ J] .Journal of Freshwater Ecology , 1991 , 6:199-207.
[ 14] Maberly S C.Morphological and photosynthetic characteristics of Potamogeton obtusifolius from different depths[ J] .Journal of Aquatic
Plant Management , 1993 , 31:34-39.
[ 15] Assmann S M.Effects of light quality during development on the morphology and stomatal physiology of Commelina communis [ J] .Oe-
cologia , 1992 , 92:188-195.
[ 16] Pigliucci M , Schlichting C D.Ontogenetic reaction norms of Lobelia siphilitica(Lobeliaceae):response to shading[ J] .Ecology , 1995 ,
76:2 134-2 144.
[ 17] Dudley S A , Schmitt J.Testing the adaptive plasticity hypothesis:density-dependent selection on manipulated stem length in Impatiens
capensis[ J] .American Naturalist , 1996 , 147:445-465.
[ 18] Harper J L.Population biology of plant[ M] .London:Academic Press , 1977:12-15.
[ 19] Silvertown J W , Doust J L.Introduction to plant population biology[ M] .Blackwell Scientific Publications , 1993.
[ 20] Gustafsson A.Apomixis in higher plants.Ⅱ.The causal aspects of apomixis[ M] .Lund , Sweden:G.W K Gleerup , 1947.
[ 21] Xie Y H , Yu D.The significance of lateral roots in phosphorus(P)acquisition of water hyacinth(Eichhornia crassipes)[ J] .Aquatic
Botany , 2003 , 75:311-321.
[ 22] Xie Y , Wen M , Yu D , et al.Growth and resource allocation of water hyacinth as affected by gradually increasing nutrient concentrations
[ J] .Aquatic Botany , 2004 , 79:257-266.
486 江西师范大学学报(自然科学版) 2008 年
The Effects of Light on the Life-History Strategy
of Submerged Macrophyte Vallisneria Spinulosa
YUAN Long-yi1 , 2 , 　LI Shou-cun1 , 3 , 　LI Wei1＊ , 　LIU Gui-hua1
(1.Laboratory of Aquatic Plant Biology , Wuhan Botanical Garden , the Chinese Academy of Sciences , Wuhan 430074, China;
2.College of Horticulture and Gardening , Yangtze University , Jingzhou Hubei 434025 , China;
3.Key Lab of Poyang Lake Ecological Environment and Resource Research of M inistry of Education , Jiangxi Normal University , Nanchang 330027 , China)
Abstract:In order to investigate the effects of different shading levels(Shading levels were:control 0 ,50%,80%,90%)
on the trade-off relations between sexual reproduction and clonal multiplication of Vallisneria spinulosa , a natural green-
house experiment was carried out by winter tuber of Vallisneria spinulosa being collected from Poyang Lake in the Jiangxi
Province.It was found that the longest leaf length , total stolon length and leaf area significantly decreased with the degree
of shaded treatments(F3 ,39 =10.221 , P <0.001;F3 ,39 =12.638 , P <0.001;F3 ,39 =73.753 , P <0.001).The
more degree shaded treatments were , the more biomass was allocated to the below-ground parts , resulting in the less ratios
between above-ground and below-ground biomass.Shaded treatments limited sexual reproductive ability of V.spinulosa ,
which has reproduced less of ramets and winter tubers under shaded conditions versus natural conditions.V.spinulosa
adapted the change of light by means of refuging life-history strategy.
Key words:Vallisneria spinulosa ;morphological plasticity;resource allocation;life-history strategy
(责任编辑:刘显亮)
487第 4期 袁龙义 ,等:光照对沉水植物刺苦草生活史对策的影响