全 文 ：＊国家自然科学基金重点资助项目(39330050);国家自然科学基金资助项目(30270254);国家“九七三”计划资助项
目(2002CB111507 , G2000046802);教育部博士点基金资助项目(2000002716)
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收稿日期:2003-10-23
爆发型种群铜锤草的生态适应机制初探＊
杨　娟1 , 2)　葛剑平1)　钟章成2)ñ
(1)北京师范大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室 , 100875 ,北京;
2)西南师范大学生命科学学院 , 400715 ,重庆∥第一作者 28岁 ,女 ,博士生)
摘要　入侵成功的外来种铜锤草(Oxalis corymbosa)表现出爆发型的分布格局.为探索该物种
对异域环境的适应性 ,以实验手段对不同人工胁迫环境下一个生长季的铜锤草生活史特征进行了
比较.结果表明:水分胁迫促使植株株型紧缩 ,叶片周转率提高 ,生物质量累积下降;遮阴条件显著
降低叶的周转率(P<0.001),生物质量累积下降;竞争条件下植株株型高大 , 生物质量累积增加显
著(P <0.001),表现出形态可塑性.水分胁迫下植株生长缓慢 , 增长期缩短 , 最大生长量显著降低
(P<0.001);遮阴条件下增长期缩短 , 叶面生长速度提高 ,而高生长速度有所下降;竞争促进生长 ,
生长期和生长速度均有明显提高.相对而言 , 水分胁迫下种群存活率提高 ,无性繁殖率降低 ,且水
分胁迫越严重无性繁殖率越低;遮阴促使种群快速完成生活史 ,种群存活率和无性繁殖率均降低;
竞争条件下存活率有所下降而无性繁殖率增加 , 种群存活和繁殖之间的颉抗关系表现明显.胁迫
环境下 ,种群适合度有所不同.
关键词　爆发型种群;生活史对策;生态适应;适合度;生存曲线
分类号　Q 948.11;Q 949.752.1
植物在其生活史中 ,经常会受到各种不良环境因素的胁迫.就植物个体生理来说 ,各器官
之间存在着一种内在的协调反馈机制 ,能够协调体内的各种代谢活动 ,使其处于一种相对平衡
的状态[ 1] .而种群水平对环境的生存适应则主要表现在设法增大适合度 ,不断繁衍生存下
去[ 2] .受自然选择力的作用 ,在整个生活周期物种必然在生物学和生态学特性上做出反映 ,最
大限度地适应环境 ,这种反映便构成物种的生活史对策.
关于生活史对策的研究始于 Cole ,主要论述一次繁殖生物和多次繁殖生物的进化优劣的
比较.其开创性的工作掀起了一个不小的生活史对策研究的热潮.Wilbur 等将生活史特征概
括为 3大类 ,除此以外 ,Solbrig 认为土壤种子库(如种子寿命)和繁殖效力也是其主要特征[ 3] .
物种的适应性是进化过程中积累起来的 ,它不仅表现在生理 、生化和形态上 ,更重要的是表现
在生活史特征上.生活史特征可以决定一个种的适合度大小 ,尤其是生长和繁殖的最优分配方
式对研究物种适应对策具有重要意义.
入侵成功的外来物种常常表现出超出寻常的适应性而体现爆发型的分布格局.目前对外
来种的入侵机制还不清楚 ,但相对于本土环境 ,异域的环境突变是显而易见的.鉴于此 ,针对植
物种群具有空间动态和时间动态的特征 ,考察爆发型种群采用怎样的生活史对策来对环境改
变做出快速反应 , 无疑对探索外来种的入侵机制是有利的.本研究在对铜锤草(Oxalis
2004年　6 月
第 40 卷　第 3 期
北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing No rmal University(Natural Science)
Jun.2004
Vol.40　No.3
corymbosa)野外种群数量动态研究的基础上 ,为避免自然条件不稳定性的影响 ,对铜锤草人工
栽培种群进行一个生长季的实验观测 ,从形态变异性 、生长对策及重要生活史参数等方面对铜
锤草适应性进行初探.
1　研究材料和方法
1.1　研究物种　铜锤草引进栽培种 ,是一种具鳞茎繁殖的多年生耐阴草本植物.原产美洲热
带地区 ,在我国南北各地均有分布.其散布受人为影响较大 ,具有极强的生存竞争能力.近年来
在我国重庆地区人工干扰较频繁的园林 、绿地已发展成为园林杂草 ,极易形成单优或共优群
落 ,且随着城市化的进程 、园林化的发展有迅速蔓延的趋势.
1.2　实验设计　1999年 2月中旬 ,选取重庆西南师范大学校园内典型生境条件下的铜锤草
幼苗移栽至 4个 1 m×1 m木盒和 10个花盆内 ,培养土以腐殖土 、沙 2∶1的比例混合均匀.模
拟铜锤草种群在重庆地区自然条件下经常遭遇的不同胁迫环境进行以下实验设计.
1.2.1　水分胁迫实验　3个木盒内按 9×9 布局播种相同生境来源的铜锤草幼苗各 81株 , 3
月开始进行遮雨处理 ,加盖塑料透明雨棚 ,3个木盒分 3个水平处理进行.对照每隔 2 d浇 1次
水 ,轻度胁迫每隔 4 d浇 1次水 ,重度胁迫每隔 6 d浇 1次水.每次浇水定量 ,气温升高 ,浇水量
均加倍 ,整个实验期间保证总浇水量对照与轻度胁迫 、重度胁迫的比例为 3∶2∶1.定期测定种
群存活率及分株形态数量指标.7月收获 ,将各样方内所有分株按构件分装带回实验室测定干
质量.
1.2.2　遮阴实验　3月中旬将分栽于 10个花盆中盆栽铜锤草幼苗 50株(每盆 5株)置于双
层绿色纱窗遮盖条件下 ,透光率约 40%,适时补水 ,6月底收获.定期统计存活率 ,并测定植株
形态数量指标及各分株构件干质量.
1.2.3　竞争实验　在一木盒内点播 81株铜锤草幼苗按 9×9布局 ,并以添加的方式 ,相邻 4
株幼苗对角线的交点处播种沿阶草分株幼苗 ,共计 32株.自然条件下浇水量与水分胁迫试验
的对照样方一致.定期测定分株形态数量指标 ,并取样测定生物质量.7月收获 ,将所有分株按
构件分装带回实验室测定干质量.
1.3　数据收集及分析　铜锤草分株地上形态数量指标为株高 、小叶宽 、活叶数 、死叶数 、花序
数 、开花数;铜锤草收获指标为地下小鳞茎数及干质量 ,叶 、茎 、根 、花的干质量.
干质量的测定 ,将样品置于 70 ℃烘箱内烘至质量恒定后用电子天平测定.数据处理利用
SPSS软件对所获数据进行方差分析(ANVON),采用最小显著差数(LSD)检验法对各种处理
形态及质量指标的平均值进行多重比较 ,并用字母标记法表示.由于在研究区铜锤草以无性繁
殖作为种群散布的基础 ,开花频率很小 ,且无结实现象 ,所以对有性繁殖特征不做统计处理.
2　结果及分析
2.1　不同处理下铜锤草的形态变异及生物质量分配比较
2.1.1　不同处理下种群的形态变异　形态性状是植物一切外部性状的综合 ,是植物适应环境
变异最直接的表现 ,是影响植物生存的主要因素之一.考查对不同环境条件下铜锤草的形态变
异 ,对生长末期收获时测定的各项指标进行种群间差异显著性检验 ,同时采用 LSD法进行多
重比较.调查结果见表 1.
　370　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 40 卷　
表 1　不同处理下铜锤草种群形态特征比较
处理 株高 小叶宽
cm
分株叶数 分株死叶数 分株小鳞茎数
水分胁迫1) 4.300±1.160 A 1.040±0.299 A 7.100±4.202 10.100±7.207 A 72.9±45.192 A
种间竞争 14.722±1.439 C 2.611±0.429 C 5.333±4.924 2.556±2.424 B 231.222±118.533 B
遮阴处理 6.150±1.248 B 1.900±0.221 B 7.200±3.084 2.200±1.033 B 83.800±31.030 A
对照 6.650±1.574 B 2.020±0.266 B 6.000±2.708 9.800±10.229 A 183.800±121.918 B
　　1)水分胁迫选用重度水分胁迫指标;多重比较采用字母标记法(P<0.001).
从表 1可以看出 ,各处理之间除了分株叶数没有显著变化以外 ,其他形态参数均有显著差
异 ,表明铜锤草具有极强的形态可塑性.具体表现在:受到水分胁迫的种群个体 ,植株矮小 ,叶
的蒸腾面积缩小 ,叶片存活时间缩短 ,叶的周转率提高 ,为维持自身的存活而降低了对后代的
贡献;处于遮阴环境中的种群 ,由于受到光资源缺乏的影响 ,为获取更多的光资源 ,趋向于延长
叶片的存活时间 ,降低叶的周转率 ,同样为维持自身生存而减少了对后代的贡献;处于种间竞
争的铜锤草种群个体 ,为增强竞争能力 ,其可塑性生长采取了减少叶片数量 ,增大叶表面 、降低
叶的周转 、提高株高等形态变异对策 ,其对后代的贡献不仅没有受到种间竞争的影响 ,反而有
所增加.
竞争是塑造植物形态 、生活史的重要动力之一[ 4] .从调查结果看 ,适当的种间竞争对铜锤
草种群生长和对后代的贡献是有利的 ,而水分胁迫和双层遮阴对种群不利.在不利生境下 ,种
群具有减少繁殖投资以维持自身生存的调节能力 ,表现出生存与繁殖之间的颉抗关系.这与对
野外观测的结果是一致的[ 5] .
2.1.2　不同处理下铜锤草生物量分配比较　对生长末期各种群收获植株质量指标进行比较 ,
结果见表 2.
表 2　不同处理条件下铜锤草质量分配比较
处理 叶质量 鳞茎质量 根质量 总质量
g
地上质量/地下质量
水分胁迫1) 0.248±0.235 A 0.706±0.623 A 0.064±0.039 A 1.019±0.877 A 0.328±0.116 A
种间竞争 0.324±0.338 A 2.756±1.674 B 0.113±0.076 B 3.194±2.026 B 0.103±0.046 B
遮阴处理 0.267±0.123 A 0.687±0.331 A 0.082±0.098 A 1.036±0.485 A 0.360±0.110 A
对照 0.792±0.617 B 2.151±1.598 B 0.174±0.091 B 3.118±2.287 B 0.325±0.092 A
　　1)水分胁迫选用重度水分胁迫指标;多重比较采用字母标记法(P<0.001).
Grime将阻碍植物生物量增长的外部因素分为两大类:逆境和干扰[ 6] .从表 2可见 ,水分
胁迫和遮阴处理对铜锤草种群生物量分配的影响一致 ,表现为各构件质量和总质量均显著降
低 ,而地上质量与地下质量分配并未发生显著性改变.说明逆境虽抑制个体生长 ,却并没有改
变资源在维持各种功能之间的分配.而如果把种间竞争作为特殊的干扰看待 ,适当的种间竞争
对种群有利 ,表现在对种群的质量分配的影响与逆境的影响恰恰相反.种间竞争下种群总质量
有所增加 ,同时显著改变各种功能之间的资源分配 ,如地上质量与地下质量的比值减小.说明
由于沿阶草的地上 、地下干扰降低了铜锤草对叶和根的质量分配 ,而增加了对贮存和无性繁殖
功能的鳞茎的质量分配.此外 ,叶的质量在各种处理下均显著下降 ,表明叶受环境影响的灵敏
度较大 ,变异性也更高.
2.2　不同处理下铜锤草的生长对策比较　从铜锤草的形态变异性推测该种群具有以不同的
　第 3 期 杨　娟等:爆发型种群铜锤草的生态适应机制初探 371　 　
生长对策适应不同环境的能力.本研究将植株叶面生长及株高生长作为其生长参数 ,对不同处
理条件下的铜锤草生长参数的变化作图 ,见图 1.
图 1　不同处理下小叶宽(左)、株高(右)的季节变化
■种间竞争;★遮阴处理;◇重度水胁迫;+轻度水胁迫;△对照.
叶片是植物进行光合作用的重要场所 ,同时又是植物主要的蒸腾表面.在光照条件受限
制的情况下 ,如种间干扰 、遮阴处理 ,为获取更多的光能 ,铜锤草的叶面生长表现出较其他处理
更快的特点 ,这在生长初期表现得尤为明显.此外 ,种间竞争条件下叶面生长期较长 ,所达到的
叶大小明显高于其他处理 ,对光的竞争能力强.而在水分缺乏的情况下 ,铜锤草又能够通过缩
短叶面的生长期 、降低叶生长速率等方式减小蒸腾面积 ,以减少水分的散失.
竞争有利于植株高生长.为在竞争中始终保持优势 ,铜锤草叶柄显著伸长 ,且随着沿阶草
的长高保持持续的生长状态.相比较而言 ,受到水分胁迫的种群 ,植株生长缓慢 ,生长期缩短 、
株型矮小 ,叶柄的缩短造成植株构型紧缩.叶在空间上的分布紧凑 ,有利于减小蒸腾表面.遮阴
条件不利于铜锤草的高生长 ,但其主要影响是缩短植株寿命 ,快速完成生活周期.调查显示在
6月末 ,该种群大部分植株已衰老死亡 ,但在土壤内已留下了大量小鳞茎.由此可见 ,生长参数
的动态变化是种群形态变异实现的基础 ,对光合表面和株高的生长调节是铜锤草适应性的重
要组成部分.
2.3　不同处理下铜锤草的生活史参数比较　个体植物的适合度用生殖和生存这 2个成分在
一生中的总和 ∑(L xbx)来表示[ 7] .调查各种处理的种群一个生长季节的存活和生殖情况 ,结
果见图 2.
　　总体而言 ,具有多年生无性繁殖习性的铜锤草各种群存活曲线在生长季节内均具有
Deevey Ⅰ型的特点 ,无性繁殖发生在生长中后期 ,变化趋势呈指数增长 ,且随着种群存活率的
下降而呈上升的趋势.可见在种群适合度成分存活和生殖之间也存在明显的颉抗关系.不同处
理间种群生活史参数变化有差别:遮阴环境下的种群表现为早期生殖 ,早期死亡 ,末期种群存
活率和生殖率均较对照低;处于种间竞争下的种群生育力保持高水平而存活率有所下降;水分
胁迫下种群生育力显著降低 ,存活率反而有所提高 ,且这种反应趋势在重度胁迫种群表现更显
著.可见不同环境胁迫下种群采取的生活史对策不同.相关生活史特性的组合反映了种群在不
　372　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 40 卷　
同环境下的适应对策 ,除水分胁迫外 ,比较各种群的生长末期 ∑(L xbx), 铜锤草种群在种间
竞争和和遮阴胁迫环境下适合度分别为 268.82 , 97.64 ,对照种群适合度 236.08.推测种群在
种间竞争条件下的适合度提高 ,而在遮阴处理条件下适合度降低.然而这只是铜锤草种群在生
活小循环中的表现 ,铜锤草是多年生植物 ,对种群适合度的研究还需生活史大循环的调查.因
此 ,对该种群的适合度研究还有待进一步的深入.
爆发型种群铜锤草对环境胁迫的适应对策在形态变异 、生长对策和重要生活史参数上均
有所表现 ,但又有所不同 ,表现出适应对策的多样性.然而 ,生态因子的作用是相互联系和相互
制约的 ,单一选择胁迫作用下的结果会导致物种生活史对策过于简单化 ,不能解释自然环境下
生活史格局的多样性.因此 ,对铜锤草种群生活史对策的研究 ,还有待于进一步深入 、系统地分
析各生态因子的综合作用.
3　参考文献
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ECOLOGICAL ADAPTATIONS OF THE EXPLOSIVE
POPULATION IN OXALIS CORYMBOSA
Yang Juan1 , 2)　Ge Jianping1)　Zhong Zhangcheng2)
(1)Minist ry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Engineering ,
Beijing Normal Universi ty , 100875 , Beijing , China;2)The College of Life Science ,
Southwest China Normal University , 400715 , Chongqing , China)
Abstract 　The dist ribution pattern of the introduce , Oxal is corymbosa , a successful
invasion species , is explosive.To understand its adaptation capaci ty in the exotic region , a
comparison of the life history characteristics in one grow th season under st ress conditions was
made by experiment.The results are as follow s.The plant shrunk , leaf turnover rate increases
and biomass accumulation decreases under w ater st ress.The leaf turnover rate and biomass
accumulation decrease under the shadow condition.While the plant size enlarged , the biomass
accumulation no tably increases under the competi tion condi tion.These phenomenons represent i ts
morphological plasticity .Its st rategy of g row th is represented by the slow grow th , shortened
g row ing period , the notable decrease of maximum increment under w ater st ress;shortened
g row ing period , the accelerated g row th of leaf-area and the slowdown of height g row th under the
shadow condition;significantly lengthened grow th period and the accelerated grow th of leaf-area
and height under the competition condition.Comparably , the survival rate increases and the
vegetative multiplication rate decreases under the water st ress condit ion , and the heavier of the
stress , the lower of the vegetat ive multiplication rate w ould be;the life span shortened , the
survival rate and vegetative multiplication rate decreases under the shadow condi tion;the survival
rate decreases but the vegetative multiplication rate increases under the competi tio n condition.
The trade-off between the rates of population survival and reproduction is obvious.In general , the
populat ion fi tness is different under different stress condition.
Key words 　explosive population;life history st rategy;ecological adaptation;fi tness;
survival curve
　374　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 40 卷