全 文 ：第 34卷第 1期
20 1 3年 1月
水 生 态 学 杂 志
Journal of Hydroecology
Vol． 34，No． 1
Jan． 2013
收稿日期:2012 － 10 － 21
基金项目:国家“十二五”水体污染控制与治理科技重大专项
(2012ZX07101007 － 005) ;新乡市重点科技攻关计划(ZG11002)
通讯作者:马剑敏，1964 年生，男，博士，教授，主要从事污染与
修复生态和环境生物学研究。E-mail:mjm6495@ sina． com
作者简介:靳萍，1969 年生，女，实验师，主要从事环境生物学方
面的研究。E-mail:jinping@ henannu． edu． cn
伊乐藻光合能力对三种生态因子的响应
靳 萍1，胡灵卫2，靳同霞1，李元龙1，马剑敏1，3
(1． 河南师范大学生命科学学院，河南新乡 453007;2．商丘医学高等专科学校，河南 商丘 476100;
3． 河南省环境污染控制重点实验室，河南 新乡 453007)
摘要:为了解外来种伊乐藻的生态适应性，通过测定其光合产氧量的方法，研究了其光合能力对温度、光照强度和
pH 3 种生态因子的响应。结果表明:在温度和光照范围分别为 10 ～ 35℃和 1 × 103 ～ 5． 3 × 103 lx 的条件下，伊乐
藻光合净产氧量和总产氧量都与温度和光照呈正相关，随温度和光照强度的增加，光合净产氧量和总产氧量呈增
加趋势，对不同的温度和光照组合均有很强的适应性;在 5 300 lx 条件下，30℃时总产氧量最高，为1． 814 mg /
(L·h·g) ，净产氧量也最高，为 1． 47 mg /(L·h·g) ;在 30℃时，5 300 lx 光照强度下其总产氧量和净产氧量均
最高，光合能力强，但未达光饱和点;最低光强度条件下未达光补偿点。在 pH 5 ～ 9 的 5 种梯度内，适宜 pH范围
为 5 ～ 7，pH为 6 时生长最佳。伊乐藻光合能力对 3 种生态因子响应的基本生理生态学特征为:对光照强度和温
度的适应性较强，在较强的光照、较高的温度和中性略偏酸的水环境中生长较好。
关键词:伊乐藻;光照强度;温度;pH;光合产氧量;适应性
中图分类号:Q178． 1，Q179． 4 文献标志码:A 文章编号:1674 － 3075(2013)01 － 0025 － 05
伊乐藻(Elodea nuttallii)原产北美，雌雄异株，
与我国的苦草、轮叶黑藻同属于水鳖科，于 1980 年
代初引入我国(谷孝鸿等，2002;吴英海等，2009) ，
是一种优质、速生、高产的沉水植物。伊乐藻具有适
应性强、成本低、净化水质效果好等优点，越来越多
地被应用到水产养殖、水体净化、生态修复等领域
(吴英海等，2009)。对于伊乐藻的研究，已有不少
报道，如在富营养水体中对磷的积累能力研究
(Robach 等，1995)、繁殖与栽培技术(连光华等，
1996)、断枝的克隆繁殖(马剑敏等，2010)、对高浓
度氮磷的耐受性(王小冬等，2009)、在水生态修复
中的应用(李文潮，1996;马剑敏等 2007)等。对沉
水植物而言，由于完全水生的特点，对环境胁迫的反
应极为敏感(王珺等，2006) ，水中的营养盐、光强、
温度、水深、溶氧等理化因子都会对其生长发育及分
布建群等造成影响，而光照强度、温度、营养盐被认
为是影响沉水植物生产力、分布和种群结构最重要
的理化因子(刘建康，1999)。
温度主要影响光合和呼吸速率，对沉水植物的
季节性生长有显著影响，是决定沉水植物营养繁殖
体萌发及其幼苗生长发育的重要因素。研究发现在
4 ～ 30℃的温度范围内，菹草、苦草、狐尾藻、金鱼藻
和大茨藻的光补偿点随温度的升高而升高(朱丹婷
等，2011)。水下光照强度经水的透射和吸收后变
得较弱，研究表明，当水下光照强度小于入射光的
1%时，沉水植物将长期处于低于其光补偿点的弱光
环境而无法定居，若水下光照强度小于入射光的
5%，黑藻断枝将无法发育成成熟植株(苏文华等，
2004)。植物光合和呼吸过程会影响水中 pH 变化，
进而影响植物的生理生化过程。
本研究采用正交试验设计，研究不同生态因子
组合下，伊乐藻光合能力与生态因子的关系，寻求影
响伊乐藻生长的主要生态因子，探求其生长适宜的
环境条件，为深入研究伊乐藻的光合变化过程和合
理应用提供一定的理论依据与参考。
1 材料和方法
1． 1 实验材料
从常年培养于河南师范大学生物园室外水缸中
采集伊乐藻。实验前先放入铺有底泥的玻璃缸中预
培养，待枝条长到 15 ～ 20 cm取样。HP300G-C型智
能光照培养箱由武汉瑞华仪器设备有限责任公司生
产。实验过程中培养伊乐藻所用的水为预培养时所
用底泥的浸出液，并经细网过滤，pH值约 7． 0。
DOI:10.15928/j.1674-3075.2013.01.001
1． 2 实验方法
1． 2． 1 温度、光照和 pH 值的设计 温度与光照:
选择 10、15、20、25、30、35℃6 个温度梯度，每个温度
下有 5 个不同级别的光照强度，用照度仪分别测出
平均光强度为 1 000、1 600、3 000、3 600、5 300 lx，分
别定义为 1、2、3、4、5 级光照强度。每水平 4 个重
复。
pH值:将自来水用 HCl 和 NaOH 调成 pH 值为
5、6、7、8、9、10。将伊乐藻顶枝放入相应的磨口瓶，
每个 pH值的梯度下设置 4 个白瓶、4 个黑瓶，4 个
重复，置于 25℃和 3 600 lx的光照培养箱中。
1． 2． 2 测定方法 黑白瓶法(金相灿等，1990)测
定植物的生产力。材料清洗后，放入装有放置 2 周
的底泥浸出液的玻璃缸中 1 d，昼夜比为12 h ∶
12 h。第 2 天称取约 0． 4 g，分别放于黑白瓶中，2 h
后取出进行溶解氧的测定(吴英海等，2009)。碘量
法(金相灿等，1990)测定曝光前后黑白瓶溶解氧的
变化，得出不同植物在不同温度、光照强度和 pH 下
的净产氧量，采用 3 次重复实验测定的溶解氧平均
值，回归分析计算其光补偿点。
2 结果与分析
2． 1 伊乐藻在不同温度和光照下产氧量和呼吸耗
氧量的变化
伊乐藻光合产氧量(包括总产氧量和净产氧
量)和呼吸耗氧量的变化总趋势一致，在设定的温
度和光强条件下，随温度和光照强度的增加而增加，
但 35℃时与 30℃时的差异较小，在 35℃和光强 5 级
时，光合产氧量还略有降低，光合作用速率减慢并逐
渐达到光饱和(图 1)。温度和光强的增加有利于伊
乐藻进行光合作用，快速生长;在较短的时段内，伊
乐藻对较高温度和充足的阳光有良好的适应性;当
温度和光照强度降低时，其总产氧量、净产氧量和呼
吸耗氧量也随之降低，在 10℃和 1 级光强时，光补
偿点仍不为 0，说明伊乐藻光补偿点较低，能在较低
温度和较低光照强度下生长。
横轴小数点前的数指温度(℃) ，小数点后的数指光照强度，1，2，3，4，5 分别表示光强为 1 000、1 600、3 000、3 600、5 300 lx)
图 1 伊乐藻在不同温度和光照强度下的产氧量
The number before the decimal point refers to temperature(℃) ，and the number after the decimal point refers to light intensity on horizontal axis，1，
2，3，4，5 representing the light is 1 000 lx，1 600 lx，3 000 lx，3 600 lx，5 300 lx
Fig． 1 The oxygen production of E ． nuttallii on different temperatures and different light intensities
伊乐藻在 5 300 lx 光照条件下的产氧量，总体
随着温度的增加而呈上升趋势(图 2)。30℃时其总
产氧量最高，为 1． 814 mg /(L·h·g) ，净产氧量也
最高，为 1． 47 mg /(L·h·g) ，说明伊乐藻的净光合
作用在 30℃最高，净积累的有机物最多，较有利于
生长。35℃时的总产氧量 1． 808 mg /(L·h·g) ，略
低于 30℃时的总产氧量，但相比其他较低温度下的
总产氧量也明显高，说明伊乐藻对较高温度有一定
耐受性。
在 30℃温度条件下，随着光照强度的增强伊乐
藻总产氧量和净产氧量呈增加趋势(图 3)。光照强
度与总产氧量和净产氧量之间正相关(p ＜ 0． 05) ，
而其呼吸耗氧量变化幅度并不大。结合图 2，说明
30℃最适合伊乐藻生长，净积累的有机物最多。同
时看出 5 级光强下，仍未达其光饱和点;最低光强度
条件下，净产氧量大于 0，未达其光补偿点，能继续
净积累有机物。表明伊乐藻对光照强度的适应性较
好，适宜生长条件为 30℃和 5 300 lx。
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横轴小数点前的数指温度(℃) ，小数点后的数指光照强度，5
表示光强为 5 300 lx
图 2 5 300 lx光照强度下伊乐藻在不同温度的产氧量
The number before the decimal point refers to temperature(℃) ，and
the number after the decimal point refers to light intensity on horizontal
axis，5 representing the light is 5 300 lx
Fig． 2 The oxygen production of E． nuttallii on different
temperatures and 5300lx light intensities
横轴小数点前的数指温度(℃) ，小数点后的数指光照强度，1，
2，3，4，5 分别表示光强为 1 000、1 600、3 000、3 600、5 300 lx
图 3 30℃下伊乐藻在不同光照强度的产氧量
The number before the decimal point refers to temperature(℃) ，and
the number after the decimal point refers to light intensity on horizontal
axis，1，2，3，4，5 representing the light is 1 000，1 600，3 000，3 600，
5 300 lx
Fig． 3 The oxygen production of E． nuttallii
at 30℃ and different light intensities
2． 2 pH对伊乐藻光合作用的影响
伊乐藻在光照强度 3 600 lx、水温 25℃和 pH 5
～ 9 的条件下，光合作用强度随着 pH值的增加呈现
先增后降的趋势(图 4)。pH 为 6 时总产氧量和净
产氧量均达最大值，之后随着 pH 的升高，总产氧量
和净产氧量都急剧降低。光合最佳 pH值为 6，说明
伊乐藻喜中性略偏酸的水环境，对碱性水质较敏感。
3 讨论
3． 1 伊乐藻光合能力对光照和温度的响应
实验结果表明:伊乐藻对水环境有较好的生态
适应性，较适宜的温度范围为 10 ～ 35℃，在 1 000 ～
5 300 lx的光强范围内均可以正常生长，以 30℃ 和
图 4 伊乐藻在不同 pH下产氧量的变化
Fig． 4 The trend of oxygen production of E． nuttallii
in different pH of water
5 300 lx的组合条件为最佳。这与李文朝(1996)和
朱松泉等(1996)的研究结果不完全一致，他们认为
伊乐藻不喜高温，为喜冷植物，在水温 5 ～ 30℃都能
处于正常的营养生长状态，最适温度 25℃左右，
30℃以上对其生长有抑制。而 MA Jian-Min 等
(2009)在研究伊乐藻耐高温实验时，发现在 35 ～
39℃温度条件下，用 Hoaglands 培养液和自来水培
养伊乐藻，15 d 内仍有较高的生长率，但随着时间
的延长，对高温的耐受性变差，认为伊乐藻对高温的
耐受性与实验时间的长短有关，并认为高温不是导
致伊乐藻在我国南方夏季大量死亡的直接原因，而
可能是间接诱因。
沉水植物的光强适应阈值的上限可能限于 1 /3
～ 1 /2 全日照强度(金相灿等，1990;苏胜齐，2001)。
本研究认为伊乐藻生长的适宜光照范围为 5 300 lx
左右，且实验采用的光照和温度条件基本覆盖了室
外培养时遇到的大多数情况，尤其在华北地区，春、
秋、冬和夏初水面上的自然光照一般不会超过 10 ×
104 lx，水下的光照会迅速衰减，水温大多在 5 ～
35℃。因此，光照和温度一般不会对伊乐藻的生长
产生大的限制作用;但到了炎热的夏季，光照在 10
× 104 lx以上天数会增多，且水表层温度会在 30℃
以上。此时，水表面强烈的光照和较高温度将对伊
乐藻的生长产生一定的抑制作用，甚至会导致伊乐
藻种群的衰亡(苏胜齐，2001)。伊乐藻在夏季死亡
是多种因素促成的，高温是死亡的主要诱因，但不一
定是直接原因(MA Jian-Min等，2009)。
3． 2 伊乐藻光合能力对 pH的响应
伊乐藻对环境 pH 的适应能力不强且范围较
窄，生长适宜的 pH范围为 5 ～ 7，喜中性略偏酸的环
境，对 pH的变化极为敏感，一旦超过其适宜的 pH
范围光合速率将大幅下降(邓光等，2004)。吴英海
等(2009)在与本研究类似的实验设置条件下，发现
伊乐藻的最适 pH也在 5 ～ 7，而且在 pH 6 时得到最
722013 年第 1 期 靳 萍等，伊乐藻光合能力对三种生态因子的响应
大的净光合产氧量。除去环境 pH 本身对植物细胞
生长造成的影响之外，对于淡水植物而言，环境 pH
的变化对于其吸收利用无机碳的形式和方式具有重
要影响，而这些影响又直接体现在对光合活性的改
变上。若在碱性条件下缺乏 CO2 和 HCO
－
3 ，就限制
了伊乐藻的生长。而伊乐藻对水体 pH 值的要求趋
向于弱酸性，这或许是伊乐藻在夏季高温的环境中
死亡腐烂的原因。温度高，光照强度大，伊乐藻的光
合作用和呼吸作用都强，但呼吸作用随温度升高而
增加的速度一般大于光合作用增加的速度(潘瑞炽
等，1979) ，水中的 CO2 被利用的较多，水体的 pH值
升高，不利于伊乐藻在高温环境下的光合作用，而且
在 pH值偏高的条件下呼吸耗氧量也较高，净光合
作用较低，植物便发生衰败腐烂的状况，这可能是伊
乐藻夏季生长停滞、甚至死亡的主要原因。这与陈
灿等(2009)研究结果有一定差异。他们研究发现
在弱碱性(pH 8． 0)水环境中伊乐藻光合生理机能
处于较佳的状态，但如果 pH 继续升高，则会对伊乐
藻造成胁迫。结果不同可能与实验设置不同有关。
此外，水的 pH 值会随着水生植物光合作用的进行
而即时发生变化，这也会造成一定的实验误差。关
于 pH升高对伊乐藻胁迫的机理尚不清楚，伊乐藻
在我国南方水域夏季死亡的原因仍需进一步研究。
综合本研究和前人的相关研究结果，发现在对
伊乐藻生长的适宜温度、光照、pH 等条件方面的认
识上有一定出入，主要原因一是实验设置的条件不
同，在实验持续时间、培养液、检测指标等方面不统
一;二是取自不同地区的伊乐藻植物，可能由于长期
适应于当地的水环境而存在个体差异。但较为普遍
的看法是:伊乐藻喜冷，在较高温度下短时间可以良
好生长，但时间较长后不好预测，能适应较低的光
照，适于中性略偏酸的水质。
沉水植物生长发育过程受诸多生物与非生物环
境因子互作的影响，而非单个因子影响的结果。只
有弄清影响沉水植物生长发育及繁殖等不同阶段的
各种主效环境因子，结合野外实际条件，才能确保
沉水植物恢复与重建工作的顺利进行。由于实验室
研究往往受多种环境条件的限制，在一定程度上影
响实验研究的准确性，因此实验室的研究结果仍需
在实际运用中进行修正。
参考文献
陈灿，龚艳，李研． 2009．不同光强下 pH 对伊乐藻光合机能
的影响［J］．湖南林业科技，36(1) :16 － 17．
邓光，李夜光，胡鸿钧，等． 2004．温度、光照和 pH 值对锥状
斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用的影响及光暗周期
对其生长速率和生物量的影响［J］． 武汉植物学研究，
22(2) :129 － 131．
谷孝鸿，陈开宁，胡耀辉． 2002．东太湖伊乐藻的营养繁殖及
对渔业污水的净化［J］．上海环境科学，21(1) :43 － 46．
金相灿，屠清瑛． 1990． 湖泊富营养化调查规范(第二版)
［M］．北京:中国环境科学出版社:178 － 182．
李文朝． 1996．浅型富营养湖泊的生态修复———五里湖水生
植被重建实验［J］．湖泊科学，8(增刊) :1 － 10．
连光华，张圣照． 1996． 伊乐藻等水生高等植物的快速营养
繁殖技术与栽培方法［J］． 湖泊科学，8(增刊) :11 －
16．
刘建康． 1999． 高级水生生物学［M］． 北京:科学出版社:
300．
马剑敏，胡灵卫，胡倩如，等． 2010． 伊乐藻和黑藻断枝根和
芽的发生及生长研究［J］． 水生生物学报，34(3) :525
－ 532．
马剑敏，贺锋，成水平，等． 2007． 武汉莲花湖水生植被重建
的实践与启示［J］．武汉植物学研究，25(5) :473 － 478．
潘瑞炽，董愚得． 1979．植物生理学(下册) ［M］． 北京:人民
教育出版社:112 － 113．
苏胜齐． 2001．环境对菹草生长和繁殖的影响及菹草对富营
养化水净化能力的研究［D］．重庆:西南农业大学:5 －
24．
苏文华，张光飞，张云孙，等． 2004． 5 种沉水植物的光合特
征［J］．水生生物学报，28(4) :391 － 395．
王珺，顾宇飞，纪东成，等． 2006． 富营养条件下不同形态氮
对轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)的生理影响［J］． 环境
科学研究，19(1) :71 － 74．
王小冬，秦伯强，高光，等． 2009．伊乐藻(Elodea nuttallii)对
高浓度氮磷营养盐的耐受性［J］． 生态学杂志，28
(12) :2561 － 2566．
吴英海，卞国建，方建德，等． 2009． 环境因子对伊乐藻光合
作用影响的试验研究［J］．四川环境，28(6) :1 － 2．
朱丹婷，乔宁宁，李铭红，等． 2011． 光强、温度、总氮浓度对
黑藻生长的影响［J］．水生生物学报，35(1) :88 － 89．
朱松泉，刘正文． 1996． 伊乐藻一草鱼圈养人工复合生态系
统建设的研究［J］．湖泊科学，8(增刊) :46 － 61．
Ma Jian-Min Ma，Jin Tong-Xia Jin，He Feng He，et al． 2009．
Responses of Elodea nuttallii and Ceratophyllum demersum
to high temperature ［J］． Fresenius Environmental Bulle-
tin，18(9) :1588 － 1594．
Robach F，Hnjasek I，Eglin I，et al． 1995． Phosphorus sources
for aquatic macrophytes in running waters:water or sedi-
ment? ［J］． Acta botanica gallica，142:719 － 731．
(责任编辑 张俊友)
82 第34卷第 1 期 水 生 态 学 杂 志 2013 年 1 月
Responses of the Photosynthetic Capacity of Elodea nuttallii to Three Ecological Factors
JIN Ping1，HU Ling-wei2，JIN Tong-xia1，LI Yuan-long1，MA Jian-min1，3
(1． College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，China;
2． Shangqiu Medical college，Shangqiu 476100，China;
3． Henan Key Laboratory for Environmental Pollution Control，Xinxiang 453007，China)
Abstract:In order to know the ecological adaptability of alien species Elodea nuttallii，the responses of photosyn-
thesis capacity of Elodea nuttallii to three main ecological factors，as light intensity，temperature and pH，were
studied by measuring the photosynthetic oxygen production． The results showed that with the temperature and illu-
mination 10 － 35℃ and 1 × 103 － 5． 3 × 103 lx conditions，the net and gross photosynthetic oxygen production of
Elodea nuttallii showed a positive correlation with the temperature and illumination． With the increasing of tempera-
ture and light intensity，the net and gross photosynthetic oxygen production increased;it showed very strong adapta-
bility to different temperature and illumination combinations． In the same light condition，at about 30℃ the gross
production of oxygen was， the most 1． 814 mg /(L· h· g ) ，net oxygen production was also the most
1． 47 mg /(L·h·g )． With the same temperature，5300lx light intensity，the gross and net photosynthetic oxygen
production were the most，photosynthetic capability was strong，but not reached the light saturation point;in the
minimum light intensity conditions，it also didnt reach its light compensation point;among the range pH 5 － 9，the
suitable pH values ranged from 5． 0 to 7． 0，and the optimum was pH 6． 0． The basic physiological and ecological
characteristics of which the response of Elodea nuttallii photosynthetic capacity to three ecological factors were as
the follows:it had strong adaptability to the light intensity and temperature． it grew well in the strong light intensity，
higher temperature and meta-acid water environment．
Key words:Elodea nuttallii;light intensity;temperature;pH;photosynthetic oxygen production;adaptability
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