全 文 ：书·综 述·
收稿日期:2010 － 11 － 26
基金项目:沈阳市科技局资助项目(编号:F 10-099-3-00)。
作者简介:许玉凤(1970 －) ，博士，副教授，硕士研究生导师，主要从事植物资源与抗逆性研究。
鸢尾属植物马蔺 (Iris lactea Pall ． var． chinensis)的研究进展
许玉凤1， 史国旭1， 金 罡3， 王文元2， 王 晶1
(1．沈阳农业大学， 辽宁 沈阳 110161; 2．沈阳市植物园， 辽宁 沈阳 110163;
3．沈阳市铁路局， 辽宁 沈阳 110160)
Recent Progresses in the Research of Iris lactea Pall． Var． Chinensis
XU Yu-feng1，SHI Guo-xu1，JIN Gang3，WANG Wen-yuan2，WANG Jing1
摘要:本文从生物学特性、繁殖方法、抗逆性、细胞学和孢粉学、
遗传多样性、应用价值等诸多方面对马蔺的研究现状进行了
综述。
关键词: 马蔺;繁殖;抗逆性;遗传多样性
中图分类号: S 682． 2 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2011)04-0067-04
马蔺(Iris lactea Pall． var． chinensis) ，又名马莲、
马莲花等，系鸢尾科鸢尾属多年生草本宿根花卉，广泛
分布于我国东北、华北、西北等地［1］。马蔺生态类型
复杂，分布范围广，是鸢尾属植物中应用价值最高的植
物之一，但目前基本上处于直接利用的状态。随着人
们对其认识的不断加深，近些年已经引起了科学家们
的重视，在国内外先后发表了一些有关马蔺的研究论
文。为了更有效地开发利用马蔺植物资源，现对国内
外研究现状做一综述。
1 生物学特性及应用
马蔺植株基部具纤维状老叶鞘，须根棕褐色。叶
基生，多数、坚韧、条形，具两面突起的平行脉，中脉不
明显。花葶直立，实心，顶生 1 ～ 3 朵花，蓝紫色或天蓝
色，花期 4 ～ 6 月，花期长达 50 d。蒴果长椭圆形，具纵
肋 6 条，有尖喙，种子多数近球形，有棱角［1］。
马蔺的应用非常广泛，在民间马蔺叶可代替绳索
用来绑扎菜架和引扶攀缘蔬菜的绑绳;民间包粽子常
用马蔺叶来捆扎。马蔺的根、茎、叶、花均可入药，主治
止血、利尿、清热、解毒等。马蔺具有较高的园林观赏
价值，可布置在园路及花坛、花境的边缘做镶边植物，
也可以点缀在草坪或模纹花坛中做点缀植物，还可直
接作绿地草坪用，栽培容易，管理粗放，耐践踏，节水抗
旱，在干旱地区城市园林绿化中已经得到广泛应用。
马蔺具有很强的抗盐碱能力，种植马蔺可以改良盐碱
地。除此之外，马蔺还具有饲用价值，马蔺为中等品质
的牧草。
2 繁殖方法
2． 1 种子繁殖
种子繁殖在春季、夏季和秋季均可进行。成熟野
生种子绝大多数具有活力，种子发芽的内在潜力很大。
经种子活度生化速测法测定，室内储存的种子与室外
土埋贮藏的种子发芽势分别为 90%和 88%，但常温下
种子发芽率和发芽势很低。
马蔺种子具有一定的休眠性。马蔺种子休眠的主
要原因:一方面是由于种皮的机械物理阻碍［2］;另一
方面是由于胚被厚实的胚乳紧紧包围所致［3］。室内
萌发及田间出苗实验证实，温度和水分是种子萌发的
主导因素［3］。通过气相色谱法测定了马蔺种子去除
种皮前后和在预冷处理过程中的激素变化，发现种子
去除种皮后脱落酸含量降低，在预冷处理过程中赤霉
素和玉米素含量上升。结果表明，激素的变化可能与
种子休眠状态有关［4］。
为了使马蔺出苗整齐，进行了许多试验，打破种子
休眠，促进萌发。马蔺种子种皮约占种子风干质量的
27． 99%，种子透水性较差，种子自然萌发率较低，为
2% ～3%。物理、药剂、低温层积处理方法的单一处理
对破除种子休眠，提高种子萌发率效果不明显。但将
几种方法配合处理后，发芽率有所提高。特别是在层
积处理 60 d，又经 300 mg /L 赤霉素处理后，种子萌发
率可达 14%。多种处理方法的配合使用对破除马蔺
种子休眠以及提高其萌发率有一定作用［5］。促进马
蔺种子萌发的最适处理方法是 Co60-γ 射线辐射 +热
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综 述 许玉凤 等:鸢尾属植物马蔺(Iris lactea Pall． var． chinensis)的研究进展
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2011.04.070
水浸泡;Co60-γ 射线辐射的基本剂量范围确认在
0． 258 0 ～ 0． 903 0 C /kg，计量率为 2． 58 × 10 －4 C /(kg·
s) ，浸泡热水温度以 65 ℃为宜［6］。
成熟的种子在适宜的土壤水分、温度条件下 25 d
左右开始萌发，35 d 左右出苗。播种当年幼苗生长缓
慢。第 2 年一般 3 月底返青，幼苗越冬率一般都超过
95%。马蔺播种当年就可形成繁茂的植被，春播当年
可分聚，第 3 年开花，并可结实。
2． 2 分株繁殖
若用成株进行分株繁殖，在春季花后、夏季、秋季
均可进行，分根后成活率很高，一般每隔 2 ～ 4 年进行
1 次，新苗生长迅速，管理也较粗放。到了冬季马蔺地
上部分枯死后，翌年春季开始萌发生长。因为利用马
蔺种子直播出苗率相对较低，用成熟的马蔺进行分株
移栽繁殖成活率较高，所以目前仍以无性繁殖为主。
2． 3 组织培养繁殖
肖阔等在研究马蔺组织培养时的结果表明，种子
是最佳的外植体;采取次氯酸钠消毒可以满足试验要
求;人工去除种皮使出愈率更高;修正胚芽伸展角度可
以提高出愈率;MS硝酸铵变化对不同诱导愈伤培养基
各有利弊。2，4-D2 ～ 4 mg /L 与 BA 1 ～ 2 mg /L 的搭配
和 2，4-D 4 mg /L和 KT 0． 5 ～ 1． 5 mg /L 的激素搭配均
得到较好的出愈率。各种愈伤能够分化出再生苗最佳
途径 BA4 mg /L + NAA0． 5 mg /L转入 BA2 ～4 mg /L +
NAA 0 ～0． 5 mg;BA 4 mg /L + NAA 0． 5 mg /L转入 BA 2
～4mg /L转入 BA 0． 5 ～ 1 mg /L + NAA 0 ～ 4． 5 mg /L;
BA 2 mg /L + NAA0． 5 mg /L转入 BA2 mg /L + NAA0． 1
～ 0． 2 mg /L 或者 BA 1 ～ 4 mg /L。最佳的生根培养基
是:1 /2 MS［7］。
3 马蔺的抗性研究
3． 1 马蔺抗旱性研究
史晓霞等对我国北方不同生境条件下的 15 份野
生马蔺种质材料苗期的形态学和生理生化指标进行测
定与分析。结果显示，随干旱胁迫时间延长，其叶片相
对含水量、叶绿素含量、植株相对生长率均呈下降趋
势，相对电导率、丙二醛含量与游离脯氨酸的含量则有
增加趋势，复水后均有不同程度恢复，并将其划分为 3
个抗旱级别，即相对抗旱、中度抗旱和相对旱敏感［8］。
刘玉艳等研究结果表明:马蔺自然干旱胁迫 14 d 后开
始萎蔫，比高羊茅耐胁迫天数长 8 d;游离脯氨酸含量、
SOD及 CAT活性缓慢上升，且高于高羊茅;MDA 及电
导率低于高羊茅，细胞膜较稳定。马蔺具有忍受较强
程度干旱胁迫的反应机制，有较好的抗旱性［9］。史晓
霞等研究结果表明，强抗旱种质材料的叶片厚度、上下
表皮细胞厚度和角质层厚度大，气孔密度大，栅栏组织
和海绵组织较发达，叶片组织紧密度大、疏松度小，栅
栏组织 /海绵组织厚度比较高;弱抗旱种质材料则相
反［10］。
3． 2 马蔺抗盐性研究
从马蔺的自然分布看，马蔺是盐化草甸的建群种，
是改良盐渍地的先锋植物。为了更好地开发利用马蔺
植物资源，近几年，已有人开始研究了马蔺抗盐机理。
白文波等人研究结果表明，NaCl 胁迫使马蔺生物量、
株高、干重、肉质化以及 K +含量、K + /Na +比值降低，
同时根冠比、Na +含量增加，马蔺生长受抑制与植物组
织内 Na +含量提高和 K + /Na + 比值的降低有关［11］。
在相同 Na +浓度下，NaHCO3 胁迫组对马蔺生长的抑
制、细胞质膜透性的破坏以及叶绿素含量的减少程度
均明显大于 NaCl 胁迫。叶片的电解质外渗率与植株
含水量呈显著负相关。碱性盐胁迫下马蔺光合速率下
降主要受非气孔限制，而中性盐胁迫下既有气孔限制，
又有非气孔限制［12］。盐碱地生长的马蔺叶片净光合
速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)均呈现双峰曲线，具有光合
午休现象［13］。
3． 3 马蔺的抗镉性和抗铜性研究
原海燕等研究结果表明，Cd胁迫使马蔺和鸢尾叶
片叶绿素含量、叶绿素 a /b 值下降，丙二醛(MDA)、脯
氨酸含量增加。10 mg /L 低浓度 Cd 对耐性种马蔺叶
绿素、MDA含量无显著影响;120 mg /L 高浓度 Cd 显
著降低两种鸢尾叶片叶绿素含量，引起膜脂过氧化产
物 MDA 和游离脯氨酸的大量累积，同时马蔺抗氧化
物酶 SOD、POD的活性显著提高，而鸢尾相对较低，反
映马蔺 Cd耐受能力优于鸢尾［14］。郭智等研究结果表
明，高 Cd处理 70 d 时马蔺地上部和根系干物质量均
为处理前的 2 倍以上，而鸢尾在 Cd 处理 40 d 后出现
严重毒害症状。高 Cd 处理下，马蔺地上部和根系 Cd
质量分数均高于鸢尾［15］。Cd 胁迫还导致 2 种鸢尾属
植物微量元素吸收代谢紊乱，对其根系 Fe质量分数表
现出低促高抑的效应，使地上部和根系 Zn 含量均
下降，根系 Cu 含量增加，而对 Mn 吸收的影响相对
较小［16］。
植物修复环境重金属污染仍然受多种因素制约，
而通过有机酸辅助植物修复技术提高修复效率逐渐成
为治理重金属污染的有效途径之一。低浓度 EDTA和
柠檬酸使马蔺根系 Cd 质量分数增加，柠檬酸的促进
效果较明显。高浓度 EDTA、柠檬酸使根系生物量明
显下降。同时，2 种不同浓度有机酸均使马蔺叶片
MDA含量增加，而马蔺叶片 SOD 和 POD 酶活性的增
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第 30 卷 第 4 期 2011 年 4 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 4 Apr． 2011
加表明马蔺体内抗氧化保护能力的增强，一定程度上
可减轻氧化胁迫对马蔺造成的伤害，说明 EDTA 和柠
檬酸对促进马蔺修复 Cd污染具有一定的潜力［17］。低
浓度 Zn缓解了 Cd 对马蔺的毒害。随 Zn 浓度的增
加，Zn对 Cd 毒害的缓解作用逐渐降低，当溶液中 Zn
达到一定浓度时，马蔺毒害加重［18］。
张开明等研究了不同浓度 Cu 胁迫下，黄营蒲
(Iris pseudacaorus L．)和马蔺对 Cu 的富集作用及对
其他营养元素的吸收作用。结果表明，黄菖蒲和马蔺
均能超量富集吸收 Cu，在 55 mg /L和 80 mg /L Cu胁迫
下，黄菖蒲和马蔺地上部分对 Cu 的富集量分别达
2 933． 93 μg /g 和 5 614． 56 μg /g、2 586． 83 μg /g 和
8 846． 44 μg /g，地下部分对 Cu的富集量明显高于地上
部分，表明这 2 种植物为潜在的 Cu富集植物。低浓度
Cu胁迫下，2 种植物对 Mn、Ga、K和 Mg 的吸收与对照
差异不显著，但高浓度 Cu 胁迫可导致各营养元素吸
收代谢失衡［19］。
3． 4 马蔺的抗病性和耐践踏性研究
马蔺具有极强的抗病虫害能力，不仅在马蔺单一
植被群落中从不发生病虫害，而且由于它特殊的分泌
物，使其与其他植物混植后也极少发生病虫害，不仅抗
病虫能力强，它的侵占力也很强。据调查，大墩成株的
马蔺 30 cm周围无其他草种生存。另外，马蔺的这种
特殊分泌物还有抵御鼠害的能力，老鼠从不到马蔺地
块上去打洞筑窝。
马蔺的耐践踏性极强，马蔺的植株丛经车辆辗压
或是人畜践踏，仍能正常生长，遭破坏后的植株不需要
培育就能自行恢复或萌蘖生成新植株，因此，在市区街
道或公园等车辆与行人出入较多的地方，适宜种植马
蔺，特别是一些草坪停车场等。
蔡玉珍等人以利用保守区域序列，设计简并引物
进行 PCR扩增，从马蔺当中分离了一些 cDNA 片段，
通过比较发现，其中部分片段与抗逆性有关［20］。车代
弟等人以马蔺为材料，通过两种途径首次从马蔺中克
隆出 cbf转录因子基因，由此推测马蔺中含有 CBF 冷
反应途径和耐逆机制，这将为利用 CBF转录因子进行
鸢尾科园林植物耐逆性的基因工程改良提供依据和前
提条件［21］。
4 马蔺的细胞学和孢粉学研究
花粉形态的观察和研究，为鸢尾属植物的系统研
究及化石花粉的鉴定等提供资料。马蔺花粉赤道面观
为舟形或椭圆形，花粉粒大小为 41． 67 ～ 75 μm，极赤
比为 1． 9，远极单沟，外壁纹饰为细网状，网眼内无
颗粒［22］。
国内外对于马蔺细胞学方面的研究已有报道。
Wang et al． (1998 b)报道的结果为 2 n = 32;Mao ＆
Xue，1986 报道的结果为 2 n = 44;Goldblatt ＆ Johnson
(1998，2000)报道的结果为 2 n = 40，ca． 42;Sharma
(1970)． M ehra 和 Sachdeva(1971)分别报道为 2 n =
40 和 n = 20，但 Pandita (1979)却报道了本种的染色体
数为 2 n = 40 和 80，假设本属的染色体基数为 x = 20，
那么本种内存在着一倍体和四倍体两种植物。最近沈
云光报道的结果为 2 n = 40，核型公式为 2 n = 40 = 26
m +12 sm(2 SAT)+ 2 st。其中第 8 对 sm 型染色体的
短臂上具有一对随体。染色体相对长度变化范围2． 00
～ 3． 30，核型不对称分类属 2 A型［23］。
随着细胞分类学发展起来后对传统分类学的影
响，人们的研究逐渐成为通过染色体数目、核型的分析
并结合花粉形态观察，从微观方面对物种加以鉴别，并
为了解种间亲缘关系和进化提供依据，同时也为育种
打下细胞学和遗传学基础［24］。
5 遗传多样性研究
遗传多样性是生物多样性的基础，任何一个物种
都具有独特的基因库和遗传结构，同时在不同的个体
间往往也存在着丰富的遗传变异，这些统统构成了生
物的遗传多样性。因此，遗传多样性是生物界所有遗
传变异的总和。研究遗传多样性对了解物种起源、预
测种源适应性、估算基因资源分布、进行种质资源开发
与利用、确定核心种质并保存、进行杂交育种的亲本选
配等均具有重要意义［25］。
牟少华等人用“AFLP 技术”，选择 EcoRI /MesI 这
一酶切组合，应用 18 对 EcoRI + 3 /MesI + 3 引物组合
进行选择性扩增，共扩增出 1 164 个遗传位点，其中
752 个多态位点，多态率为 65． 11%。并通过 Jaccard
的方法将电泳带矩阵转化为遗传相似性系数矩阵，进
行了 UPGMA聚类分析，结果将 10 个种群分为四大类
群。马蔺群体间的亲缘关系远近与其所处的地理位置
有很大的关系，尤其与纬度因子的关系十分密切。
牟少华还利用通用引物，采用 PCR技术从 9 个马
蔺样品中扩增了叶绿体基因组 trnL-trnF 间隔区的
DNA片段，并进行了序列测定。依据序列算出的遗传
距离用 DNAMAN软件分析不同种源马蔺的亲缘关系，
结果表明，9 个马蔺植物样品分为 2 个相对独立的组，
两个组的亲缘关系很远。结果还进一步表明马蔺物种
不是单系起源的，并且将马蔺只作为一个单独的种是
不合适的［26］。
·96·
综 述 许玉凤 等:鸢尾属植物马蔺(Iris lactea Pall． var． chinensis)的研究进展
6 展 望
马蔺是研究最多、应用最为广泛的一种鸢尾，而且
为我国所独有，具有许多优点和重要的应用价值。但
尽管如此，马蔺的应用只是局限在原始状态下的应用，
未经任何改良。实际上，马蔺在应用过程中已发现一
些缺点。马蔺在春天花期时叶比较挺直，植株并不高，
但在进入夏季以后生长特别迅速，植株高达 80cm 左
右，很容易出现倒伏。另外，在夏季，由于高温和雨水
增多，特别容易引发锈病，导致叶片干枯和萎缩，在生
产上解决这一问题时往往是把地上部分剪掉。这些都
严重影响马蔺应有的观赏价值。因此，为了更好地开
发马蔺资源，传统育种与现代分子生物学相结合将使
更多的园艺性状得以充分表达，为人们充分了解、认识
以及更好地改良、应用观赏植物创造了有利条件。特
别是基因工程技术，为观赏植物的性状改良提供了全
新的思路，使得人为定向修饰某个或某些目标性状并
保留其它原有的优良性状，培育出新、奇、特的观赏植
物品种变得更具有可操作性，加之观赏植物绝大多数
只供观赏而非食用，较其他转基因作物更安全，更容易
被批准推广，一旦有突破并成功应用于生产实践，将会
产生良好的经济效益、生态效益和社会效益。
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