全 文 ：书珍稀克隆植物北极花有性繁殖动态及影响因素*
侯真珍
1
何 爽
1
王风雷
2
张爱勤
1＊＊
(1 新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046;2 喀纳斯管理委员会生态研究中心，新疆布尔津 836600)
摘 要 有性繁殖是克隆植物生活史中至关重要的环节，评估植物有性繁殖的程度对判断
物种的命运有重要的参考价值。从北极花(Linnaea borealis L．)克隆构型、分株及居群水平
上对其有性繁殖动态及其影响因素进行研究。结果表明:北极花为典型的游击型克隆构
型，具有较为快速的克隆扩展能力和明显的斑块状分布。个体水平上，在分株形成的早期，
对有性繁殖的投入较大。在较小分株(L＜50 cm)中，无性分枝与有性分枝的数量比(1． 57±
0． 49)和有性繁殖的平均结实率(57． 77% ±8． 73%)与较大分株(L ＞80 cm，7． 51 ±1． 3，
27. 3% ±6． 52%)均呈极显著差异(P＜0． 01)。居群水平上，高密度克隆斑块单位面积内，有
性分枝数量(44． 2±4． 65)显著高于中(29． 8±1． 98)、低(13． 75±2． 84)密度的克隆斑块(P＜
0. 05)。而在同密度的北极花斑块内，具有较多伴生种的克隆斑块单位面积内有性分枝数
量明显较低(P＜0． 01)。游人的活动对居群具干扰作用，可明显降低单位面积内有性分枝
的数量。密度、干扰及伴生种等主要通过影响单位面积内的有性分枝数量对其产生影响。
关键词 克隆构型;有性繁殖;种群密度;干扰
中图分类号 Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)12－3167－06
Dynamics of rare clonal plant Linnaea borealis L． sexual reproduction and related affect-
ing factors． HOU Zhen-zhen1，HE Shuang1，WANG Feng-lei2，ZHANG Ai-qin1＊＊ (1College of
Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi 830046，China;2 Ecological Ｒesearch
Center，Kanas Management Committee，Buergin 836600，Xinjiang，China)． Chinese Journal of
Ecology，2013，32(12) :3167－3172．
Abstract:Sexual reproduction is a crucial process of clonal plant life history，and to evaluate the
plant sexual reproduction effort is of significance in judging the fate of species． This paper studied
the sexual reproduction dynamics of Linnaea borealis and related affecting factors from the aspects
of clonal architecture，ramets，and population． L． borealis had a clonal architecture of“gueril-
la”，with a quite fast clonal expansion and an obvious patchy distribution． At ramet level，small
ramets had a higher reproductive effort than larger ramets． There were significant differences in
the number ratio of assimilation shoots to flowering shoots and the mean fruit-setting rate between
smaller ramets (L＜50 cm，1． 57±0． 49，and 57． 77% ±8． 73%)and larger ramets (L ＞80 cm，
7． 51±1． 3，and 27． 3% ±6． 52%，respectively) (P ＜ 0． 01)． At population level，the number
of flowering shoots per unit area in the clonal patches with relatively high density was significantly
higher than that in the clonal patches with medium density and low density，being 44． 2±4． 65，
29． 8±1． 98，and 13． 75 ±2． 84，respectively (P＜0． 05)． In the L． borealis patches with the
same densities，the patches with more companion species had fewer sexual branch number than
the patches with lesser companion species (P＜0． 01)． The interferences coming from visitors ac-
tivities decreased the flowering shoots number per unit area significantly． Some factors such as
population density，interferences from visitors，and companion species affected the sexual repro-
duction of L． borealis mainly through affecting the number of flowering shoots per unit area．
Key words:clonal architecture;sexual reproduction;population density;interference．
* NSFC-新疆联合基金项目(U1203102)和新疆生物资源基因工程重点实验室项目(XJDX0201-2011-08)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zaql@ sohu． com
收稿日期:2013-04-04 接受日期:2013-08-02
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(12) :3167－3172
繁殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和
过程，它不仅是种群形成、发展和进化的核心问题，
也是生物群落和生态系统演替的基础(Ｒichards，
1986)。在自然界中，很多植物同时具备克隆性和
有性繁殖能力。对于兼性繁殖的植物，有性繁殖常
被认为是适应不稳定环境和物种地理迁移的重要手
段(Eckert ＆ Barrett，2002) ，是物种 DNA 修复的一
种需要，也是对增强多变环境适应能力的一种需要，
是克隆植物生活史中至关重要的环节(Eriksson，
1997)。然而，不同克隆植物之间有性繁殖能力差
异很大。随着克隆生长和居群间距离的增加，有性
繁殖显得极为脆弱 (Wilcock ＆ Jennings，1999;Ki-
wako et al．，2007)。甚至有一些植物由于克隆生长
而几乎完全放弃了有性过程，从而影响到克隆植物
对局域环境的适应和地理范围的进化(张玉芬和张
大勇，2006)。
克隆植物的有性繁殖由于存在与无性繁殖在光
合产物、养分元素和分生组织等资源的竞争，往往表
现出一定的权衡关系。而这种权衡关系又受生境
(Li et al．，2005)、种群密度(Ikegami et al．，2012)、
个体大小 (Ohlson，1988;Sato，2002;Weppler ＆
Stcklin，2005)、干扰(Winkler ＆ Stcklin，2002)、资
源分配(Liu et al．，2009)等因素的影响表现出较大
的变异。
北极花(Linnaea borealis L．)是分布于北半球高
寒地带的单种属忍冬科北极花族植物，具克隆生长
习性。在中国，北极花仅分布于新疆、内蒙和东北等
省区，被列为国家级珍稀保护植物。在苏格兰等地
由于片段化的克隆斑块导致同株异花授粉比例增
高，且自交不亲和使得北极花有性繁殖受阻，居群处
于严重的衰退当中(Neiland ＆ Wilcock，1994，1997;
Wilcock ＆ Neiland，1999;Wilcock ＆ Jennings，1999;
Scobie ＆ Wilcock，2009)。已有的研究仅反映了北
极花克隆生长习性在花粉传递方面对有性繁殖所产
生的影响;而自然状态下，有性繁殖所表现出的动态
变化和影响因素却不曾有文献涉及。为此，以分布
在新疆境内的北极花为研究对象，从北极花克隆构
型、有性繁殖与分株大小的依赖关系、克隆斑块内有
性繁殖格局及其影响因素(如种群密度、伴生种、干
扰)等方面对其进行研究，探讨北极花的有性繁殖
动态及其影响因素。
1 研究地点与研究方法
1. 1 自然概况
北极花分布区地处新疆阿勒泰喀纳斯自然保护
区内(48°36N—48°42N，86°55E—87°03E)、海
拔在 1500 ～ 2000 m 的针叶林下。观测样地位于喀
纳斯湖的两测，一侧为游人游览区，另一侧被围栏所
围无游人干扰。该地区属温带高寒山区气候，春秋
两季相连，全年无夏季。年均温度－0． 2 ℃，极端最
高温度 29． 3 ℃，最低达 － 40 ℃，年降雨量约为
1065． 4 mm，相对湿度为 59% ～ 90%，全年日照时
数达 2157． 4 h，无霜期 80 ～ 108 d。
研究材料北极花为匍匐状的常绿小灌木。主茎
柔软细长沿水平方向伸长，在主茎生长的过程中，每
年会形成一定数量的对生叶片，在部分对生叶的叶
腋处形成侧枝，叶片存活期为 2 年。分株上的不定
根稀疏、细弱，在主茎的茎节处形成，分布在地表下
1 ～ 5 cm的腐殖质层中。花序生于有性生殖枝的顶
端，具 2 花，双悬垂。花果期在 6—8 月。群落中主
要伴生植物有长绿，匍匐半灌木越桔(Vaccinium vi-
tis-idaea)、单种属植物独丽花(Moneses uniflora)及
一些苔藓植物。前 2 种植物均与北极花同期开花。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 克隆构型的观测 在北极花的观测样地，随
机选取 30 个匍匐茎分株，用游标卡尺(精度 0． 02
mm)进行分株长度、叶间距(对生叶片之间的距离)
的测量;用量角器进行分枝角度的测量;并进行分株
上对生叶片数目、有性分枝、无性分枝数量的统计。
同时标记 20 个分株，进行年份间生长状况如新生出
的对生叶片数目和伸长长度的观测。其中，可产生
花芽的分枝为有性分枝，只产生叶片的分枝为无性
分枝。
1. 2. 2 分株水平上有性繁殖动态与个体大小的相
关性检验 随机取一定数量的匍匐茎分株，依据长
度将其划分为 80 cm以上、50 ～ 80 cm和 50 cm以下
3 类(每类取 30 个分株)。分别统计分株上有性分
枝和无性分枝的数量，并用无性分枝与有性分枝的
数量比来表示。同时，对 3 类分株中有性繁殖的平
均结实率及结实格局进行统计。其中，平均结实率
为每分株上所有果实数与总花数的比;结实格局依
据北极花花序特性，按双悬花中 2 花均结果;2 花中
结 1 果和 2 花均不结果 3 种类型进行划分，分别统
计每种结实类型的比例。用 Pearson Correlation 检
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验分株长度与有性繁殖的相关性。
1. 2. 3 不同克隆斑块内有性繁殖格局及其影响因
素的观测
在观测样地内设置 0． 5 m×0． 5 m 的样方为观
测单元，按种群密度的高低、伴生种的多少以及是否
受到干扰 3 种情况随机选取观测样地。每种类型的
样地设 3 个重复，每个重复设 10 个观测单元为样
方;在结实期分别进行单位面积内有性分枝数量、结
实率的统计。其中，结实率为观测单元内所有果实
数与单花数的比;伴生种的影响以在相同密度的克
隆斑块内伴生种的多、少来划分;干扰选择游人区和
非游人区 2 处北极花密度高、微环境相近的 2 类样
地进行研究。
1. 3 数据处理
用 SPSS 17． 0 统计软件包进行数据处理、分析。
首先用 One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test 进行正
态性检验，经检验各组数据均符合正态分布后，用
one-way ANOVA 进行有性繁殖动态、有性繁殖格局
中相关参数的比较。用 Pearson Correlations 检验来
分析分枝长度与有性分枝和无性分枝数量间的相关
性。所有统计数据均用平均值±标准误表示。
2 结果与分析
2. 1 北极花的克隆构型
连续 2 年的观测表明:北极花为典型的游击型
克隆构型，基株长达 2 m以上，主茎以及分株的茎尖
以每年形成 6 ～ 10 对对生叶片的方式向前延伸，伸
长长度在 30 ～ 50 cm，年份之间有波动。在叶片形
成后的第 2 年，由部分叶片的叶腋处形成无性分枝
(高约 4 ～ 7 cm)、有性分枝(高约 10 ～ 14 cm)及新
的分株。其中 2 类分枝短而向上直立，与主茎的夹
角约为 90°，而新的分株与主茎的夹角约 45°(图
1)。新的分株当年保持着对生叶的形态并不形成
分枝，而在第 2 年以后才开始形成分枝或次一级分
株，所以有性繁殖是在分株形成后的第2年才开始
图 1 北极花的分株构型示意图
Fig． 1 Diagram of ramet architecture of Linnaea borealis
表示匍匐茎分株，表示新形成的分株，↑表示无性分枝，Υ 表
示有性分枝，●表示分株上形成的成对叶片，表示须根。
进行。分株上叶间距(2． 55±0． 17 cm)明显大于无
性和有性分枝上的叶间距(0． 73 ± 0． 09 cm) (P ＜
0. 05)。
2. 2 分株水平上有性繁殖动态与个体大小的相关
性
2. 2. 1 分株水平上有性分枝的数量动态及结实格
局 通过对不同长度的匍匐茎分株进行 2 种分枝数
量及比值的统计分析显示(表 1) :北极花有性分枝
的数量及结实状况与分株的大小存在着显著的依赖
关系。其中，长度 L＜50 cm 的分株，其无性分枝与
有性分枝的数量比为 1． 57 ±0． 49，明显低于 L＞80
cm的较大分株(7． 51±1． 3) (P＜0． 01) ;而在 50 cm＜
L＜80 cm 的分株中，2 种分枝的数量比为 3． 66 ±
0. 62，与较大分株表现出极显著差异(P＜0． 01)。
对不同分株大小的结实格局进行统计显示(表
1) :较小分株的平均结实率(57． 77% ±8． 73%)远高
于较大分株的结实率(27． 3% ±6． 52%) (P＜0． 01)。
在较小分株中，挂 2 个果实的比例(每花序上悬垂
的 2 单花均结实)为 49． 02% ±9． 74%，显著高于较
大分株(13． 37% ±5． 67%) (P＜0． 01) ;而每花序上
悬垂的 2 单花均不结实 (均不挂果)的比例
(33. 47% ±9． 1%)明显低于较大分株(58． 77% ±
9. 6%) (P＜0． 05)。从结实格局看，结实率较高的
小分株中2花均结实的比例明显较高，在相同环境
表 1 北极花不同分株大小上有性、无性分枝数量比与结实格局
Table 1 Number ratio between assimilation shoots and flowering shoots and the fruit-set pattern in different ramets sizes of
Linnaea borealis
分株长度
(cm)
分枝数量比
(无性分枝 /有性分枝)
平均结实率%
(果实数 /总花数)
有性分枝结实格局
0
(均未挂果实的比例%)
1
(挂 1 个果实的比例%)
2
(挂 2 个果实的比例%)
＜50 1． 57±0． 49Bb 57． 77±8． 73Bb 33． 47±9． 1Ab 17． 51±7． 07Aa 49． 02±9． 74Bb
50＜L＜80 3． 66±0． 62Bb 33． 09±5． 74ABa 52． 75±7． 51Aa 28． 33±7． 23Aa 18． 92±5． 97Aa
＞80 7． 51±1． 3Aa 27． 3±6． 52Aa 58． 77±9． 6Aa 27． 86±8． 86Aa 13． 37±5． 67Aa
同一列不同小写字母表示变量在 0． 05 水平上差异显著，不同大写字母表示变量在 0． 01 水平上差异显著。
9613侯真珍等:珍稀克隆植物北极花有性繁殖动态及影响因素
表 2 有性分枝数量与分株大小、无性分枝数量的 Pearson
相关性
Table 2 Pearson correlation coefficients for number of
flowering shoots and ramet size，number of assimilation
shoots
分株大小(cm )
＜50 50＜ L＜80 ＞80
无性分枝数(No． /分株)
＜50 50＜ L＜80 ＞80
有性分枝数
(No． /分株)
0． 333* 0． 220 0． 149 0． 596＊＊ 0． 281 －0． 09
* P ＜ 0． 05;＊ ＊ P ＜ 0． 01。
条件下，小分株将较多的资源分配给了有性繁殖。
2. 2. 2 有性分枝数量与分株大小、无性分枝数量的
相关性 对有性分枝数量与无性分枝数量、分株大
小进行 Pearson 相关性分析显示(表 2) :在长度 L＜
50 cm 的分株中，有性分枝的数量与分株长度成显
著正相关(P＜0． 05) ，与无性分枝数量呈极显著正相
关(P ＜ 0． 01) ;而在 50 cm＜L＜80 cm和 L＞80 cm的
分株中，有性分枝数量与分株长度的相关系数分别
为 0． 22 和 0． 149(P＞0． 05) ，相关性均不显著;与无
性分枝数量的相关系数分别为 0． 281 和－0． 09，相
关性也不显著。从两种分枝的相关性看，两者在生
物量投入方面不存在权衡关系。
2. 3 居群水平上有性繁殖动态及其影响因素
居群水平上，北极花呈明显的斑块状分布，并存
在高、中、低 3 种密度类型(表 3)。高密度的斑块
内，有性分枝的平均密度为 44． 2 ± 4． 65 枝·
0. 25m－2，中、低密度的斑块单位面积内有性分枝的
数量分别为 29． 8 ± 1． 98 枝·0． 25m－2、13． 75 ± 2．
84 枝·0． 25m－2，斑块内有性分枝的数量在高、中、
低 3 种密度之间均存在显著性差异(P＜0． 05)。其
中高、低密度的斑块间存在极显著差异(P＜0． 01)。
而对 3 种密度下的斑块或观测单元进行结实率的统
计，并没有表现出明显差异(P＞0． 05)。其中，在北
极花高密度观测单元中，有性分枝数量在斑块间差
异较大，有些斑块中甚至没有有性分枝，而有些斑块
却出现大量的有性分枝;在中低密度的斑块中，一些
斑块土层厚、松软有高密度的伴生种苔藓、越橘等，
一些斑块土层薄，坚硬，伴生种数量也少。
伴生种和干扰对有性分枝数量均有较大影响，
在相同密度的北极花斑块内，具有较多伴生种的克
隆斑块有性分枝数量较少，与有较少伴生种的克隆
斑块表现为极显著差异(P＜0． 01)。干扰来自游人
的践踏和扰动，在相同密度及微环境的斑块内，有干
扰的斑块有性分枝数量(29． 25±3． 77 枝·0． 25m－2)
明显低于无干扰的情况(48． 25±7． 35 枝·0． 25m－2)
(P＜0． 05)。2 种情况下的结实率均没表现出显著
性差异(P＞0． 05)。
表 3 北极花不同克隆斑块内的有性分枝数量、结实率及其影响因素
Table 3 Number of flowering shoots，fruit set and its influencing factors in different clonal patches of Linnaea borealis
密 度
高 中 低
伴生种
多 少
干 扰
有 无
有性分枝 44． 2±4． 65Aa 29． 8±1． 98Ab 13． 75±2． 84Bc 20． 67±2． 33Bb 35． 8±1． 85Aa 29． 25±3． 77Ab 48． 25±7． 35Aa
数量(枝·0． 25m－2)
结实率(%) 43． 46±8． 52
Aa 32． 7±7． 51Aa 28． 39±4． 9Aa 28． 17±5． 36Aa 32． 24±9． 19Aa 34． 85±4． 18Aa 37． 44±3． 06Aa
每参数中，同一行不同小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著，不同大写字母表示在 0． 01 水平上差异显著。
3 讨 论
3. 1 克隆构型及分株水平上有性繁殖动态
克隆构型是克隆植物同一基株的分株种群在空
间上的配置模式，即克隆分株种群的空间格局，反应
了植物利用环境的基本对策。通常克隆构型被认为
是由克隆植物的遗传所决定(Harper，1985) ，分株种
群共同成为植物克隆生长及其生态适应对策研究的
基本内容(董鸣等，1999)。北极花为典型的游击型
克隆植物，群落水平上种群呈明显的斑块状分布，斑
块内不同基株的分株交织在一起，形成纵横交错的
网状结构。在有性繁殖过程中，其克隆构型对增强
花展示、降低同株异花授粉风险具有较为重要
的作用。
从分株的生长速度及分株上分枝数目的统计数
据看:北极花具有较强的克隆扩展能力，且居群的扩
展更多的依赖于分株匍匐茎的伸长，其伸长速度在
30 ～ 50 cm·年－1。而分株上的新生枝条表现为细
弱、简短且生物量低;有性繁殖依赖于分株上有性分
枝的数目和开花结实情况。
研究表明，有性分枝所占比例在大小分株间存
在极显著差异，并与分株存在大小依赖关系，即较小
的分株中不仅有性分枝的比例较高，而且平均结实
率远高于较大分株上的结实率(P＜0． 01)。即较小
的分株对有性繁殖的资源投入较大，有着较高的有
性繁殖力。这与 Ohlson(1988)的研究结果一致，即
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小株以及高密度的居群有着较高的有性繁殖力。但
也有不同的观点，认为大株对有性繁殖的资源投入
较大(Mendoza ＆ Franco，1998;Sato，2002)。有性繁
殖与植株的大小是否存在依赖关系及怎样的依赖关
系，受植株的克隆构型、种内、种间的竞争关系以及
植物所处的环境条件等因素的影响，在物种之间存
在较大变异。
3. 2 不同克隆斑块内有性繁殖格局及其影响因素
克隆植物 2 种繁殖方式间的权衡关系具有重要
的生态学和进化学意义(Huber ＆ During，2001)。
相对于个体水平上有性繁殖与分株的大小依赖关
系，在群落水平上，有性繁殖又受居群密度、伴生种
多寡及干扰等因素的影响。在克隆植物中，分株密
度在植物生活史进化过程中扮演了重要角色(Be-
gon，1982) ，由于克隆生长，分株密度会逐步增高，分
株密度的增加一方面会增加单位面积内有性分枝的
数量，另一方面会增加种内竞争的强度，在这种情况
下，植物面临着进行有性或无性繁殖权衡的选择，较
多的研究(van Kleunen et al．，2001;Ohlson，1988;
Ｒautiainen et al．，2004;张玉芬和张大勇，2006)认
为，在高密度情况下，将较多的资源分配给有性繁殖
有利于种子传播，可使植物避开不利场所。北极花
在高密度下具有较高的有性分枝数，这种响应与一
些游击型物种对密度增加的响应方式一致。
然而，也有不同的观点认为:在高密度的情况
下，增加对无性繁殖的资源分配可能会增加植物的
竞争力(Loehle，1987)。在北极花居群中也有较高
密度的斑块中几乎未有性分枝的现象，通过对该类
斑块的居群结构和分株类型进行观测发现，这类斑
块伴生种较少、分株上多为对生叶片或无性分枝，且
周围有较多的匍匐茎还在向该斑块延伸，可以看出
这类斑块多为在裸露地上新形成的斑块，尽管密度
较高，但几乎不进行有性繁殖。2 种斑块类型可能
反应了北极花居群在繁殖方式上存在着资源分配策
略的转换。在新的没被占领的斑块内克隆生长能够
迅速拓展空间因而获得更多支持，而当竞争限制了
克隆向外传播时，长距离的种子传播和基株的持久
存在将变得有利(张玉芬和张大勇，2006)。
伴生种对居群的影响反映在种间竞争方面，而
这种竞争往往体现在对空间资源的占用方面，对同
期开花的伴生种可能还存在对传粉者的竞争等。本
研究中，在相同密度的北极花斑块内，具有较多伴生
种的克隆斑块，单位面积内有性分枝数量显著低于
伴生种较少的斑块，但各斑块有性分枝的结实率并
未表现出明显差异。这表明伴生种对北极花居群有
性繁殖具有显著性影响，并且是通过影响北极花有
性分枝的数量进而对有性繁殖产生影响的。
干扰往往通过形成不稳定的或异质性的生境对
植物居群产生影响。在克隆植物中，干扰产生的选
择压力可以通过改变植物的克隆生长来改变种间的
竞争格局，从而影响植物种群的遗传多样性与克隆
多样性(董鸣等，2011)。在北极花居群中，干扰来
自景区游人的活动，在居群水平上，通常表现在对植
株的践踏和对传粉昆虫的惊扰，但从结实率看，受干
扰的斑块结实率降低不显著，可初步推断干扰主要
来自于游人对植株的践踏。在观测点，受到践踏的
斑块，分株稀疏、叶片较少，而且土壤比较坚硬、一定
程度上限制了不定根的形成，使得北极花的两种生
长均受到了抑制。
在不同状态的克隆斑块中，单位面积内有性分
枝的数量受密度、干扰及伴生种的影响出现了显著
性差异，但 3 种情况下的结实率未表现出差异。结
实率为单位面积内的果实数与所有单花数的一个比
值。相同的结实率表明各斑块具有相同的结实水
平。表明密度、干扰及伴生种主要通过影响单位面
积内的有性分枝数量对有性繁殖产生影响。
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作者简介 侯真珍，女，1988 年生，硕士研究生，主要从事植
物繁殖生态学方面的研究。E-mail:houzhenzhen3166@ 126．
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责任编辑 王 伟
2713 生态学杂志 第 32 卷 第 12 期