全 文 ：第 42 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 7
2014 年 7 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2014
1)吉林省科技支撑项目(20100259)。
第一作者简介:关梦茜，女，1990 年 6 月生，吉林农业大学园艺
学院，硕士研究生。
通信作者:董然，吉林农业大学园艺学院，教授。E － mail:
Dongr999@ 163． com。
收稿日期:2013 年 11 月 11 日。
责任编辑:任 俐。
Cu胁迫对大花萱草生长及生理的影响1)
关梦茜 董 然 李红婷 董洪飞 王 航
(吉林农业大学，长春，130118)
摘 要 为了探讨大花萱草(Hemerocallis middendorffii)在重金属 Cu胁迫条件下的适应反应，揭示其抗重金属
能力，设置了 4 个梯度 Cu质量分数(100、400、800、1 200 mg·kg －1)处理大花萱草植株，并测定 Cu胁迫下大花萱草
生长、生理和光合特性。结果表明:在相同胁迫强度下，随着胁迫时间的增加，各生理指标出现了不同变化规律。
同一时间内，Cu质量分数为 100 mg·kg －1时促进大花萱草的生长，大于 400 mg·kg －1时抑制其生长;随着 Cu质量
分数的增大，过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性均明显增加，但 SOD活性升高后又降低;大花萱草
叶片叶绿素质量分数随 Cu质量分数的增加呈先增加后降低趋势，转折点出现在 100 mg·kg －1处理水平上;光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)均在 10:00 和 16:00 左右出现两个峰值。通过对大花萱草在不同重金属 Cu胁迫条件下生
长及生理特性的研究发现，大花萱草适应于质量分数小于 100 mg·kg －1的 Cu污染土壤的修复。
关键词 Cu胁迫;大花萱草;土壤修复;生理特性
分类号 S682． 1 + 9;Q945． 78
Growth and Physiological Characteristics of Hemerocallis middendorffii Under Cu Stress /Guan Mengxi，Dong Ｒan，
Li Hongting，Dong Hongfei，Wang Hang(Jilin Agricultural University，Changchun 130118，P． Ｒ． China)/ / Journal of
Northeast Forestry University． － 2014，42(7)． － 91 ～ 94
In order to investigate Hemerocallis middendorffii adaptive response in the heavy metal Cu stress，we studied its resist-
ance to heavy metal，set up four different Cu contents (100，400，800，1 200 mg·kg －1)to treat H． middendorffii，and
determined its growth，physiology and photosynthetic characteristics under Cu stress． In the same stress intensity with in-
creasing stress time，there was different physiological variation． In the same time，when Cu content was 100 mg·kg －1，it
could promoted H． middendorfii growth，when Cu content was more than 400 mg·kg －1，it could inhibited H． middendor-
fii growth． With the increasing of Cu content，peroxidase (POD)and superoxide dismutase (SOD)activity increased sig-
nificantly，but SOD activity increased and then decreased;H． middendorffii leaf chlorophyll content with increasing Cu
content showed a decreasing trend after the first increase with the turning point of 100 mg·kg －1 ． Photosynthetic rate and
transpiration rate appeared peak value at 10:00 am and 16:00 pm． H． middendorfii could adapt to less than 100 mg·kg －1
for remediation in the Cu contaminated soil．
Keywords Cu stress;Hemerocallis middendorffii;Soil remediation;Physiologic characteristic
萱草(Hemerocallis spp．)是百合科(Liliaceae)萱
草属(Hemerocallis)的多年生耐寒宿根草本花卉，主
要分布于亚洲温带和亚热带地区，我国有 11 种原产
种和部分自然杂交变种;少数分布在日本、朝
鲜［1 － 2］。大花萱草(Hemerocallis middendorffii)是在
萱草的基础上经过人工处理的多倍体矮生品种［3］，
为“观为花、用为药、食为菜”的多用途经济作物，其
管理粗放、抗逆性强、种类繁多，是当前城市节约型
绿化的重要地被材料，适合多形式的园林应用。铜
(Cu)是植物生长所必需的微量营养元素，但过量的
Cu对植物造成的伤害不容忽视［4 － 5］。Cu 是有色金
属开采冶炼企业排出的“三废”，化石、煤的燃烧，含
铜农药化肥的使用等使土壤含铜量严重超标。近年
来诸多栽植试验表明，萱草具有很强的抗性，有关萱
草植物生理指标对高温、低温、干旱、遮阴等方面胁
迫响应的报道较多［6 － 9］，但在重金属 Cu 胁迫后，有
关大花萱草光合及生理指标的研究尚未见报道。本
试验利用盆栽土培法，对在不同重金属 Cu 胁迫强
度和时间条件下大花萱草的生长特征、光合生理特
性及对 Cu 胁迫的抗性进行了研究，以期为重金属
污染土壤修复的栽植管理提供理论依据。
1 材料与方法
试验地点位于长春市吉林农业大学园林基地连
栋日光温室内。供试材料为大花萱草(Hemerocallis
middendorffii)。
采用温室盆栽控制试验，以花土(V(园土)∶ V
(草炭)∶ V(珍珠岩)= 6∶ 3∶ 1)作为盆栽基质，土
样风干过筛后充分混匀，2013 年 5 月初将分株苗移
植到 12 cm(径)× 21 cm(高)的黑色塑料盆钵中完
成萱草苗上盆，每盆 1 株苗木，盆下垫托盘。根据土
壤环境质量标准(GB15618 － 1995)中的重金属二级
标准进行梯度划分，并考虑到污染还会有继续增加
的可能，试验中对重金属质量分数上限作适当延伸，
试验处理质量分数为 0(CK)、4 个梯度 Cu质量分数
(100、400、800、1 200 mg·kg －1)处理(以纯 Cu 计)。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.07.022
每个花盆装土为 2 kg(干质量)，用人工方法模拟 Cu
污染土壤，其中 Cu 以 CuSO4·5H2O 形式加入，配成
溶液后与土壤均匀混合得到。试验时间共 4 个月，自
处理后，根据每盆土壤水分状况，每隔 3 ～ 5 d 给予正
常施水管理，使土壤的田间持水量保持在 80%左右。
株高的测定:用卷尺测定所有待测植物的株高。
生物量的测定:将植物地上、地下部分离，置于
烘箱 80 ℃烘至恒质量，分别测定每株苗地上和地下
干质量，3 次重复取平均值。
生理指标测定:叶绿素、类胡萝卜素质量分数的
测定采用丙酮研磨法［10］，在试验处理末期(10 月 1
日)进行测定;SOD 活性测定采用氮蓝四唑法［10］;
POD活性测定采用愈创木酚法［10］。每个指标重复
测定 3 次。
光合作用日变化测定:利用美国 PPSystems 公
司生产的 CIＲAS －2 便携式光合仪进行测定叶片净
光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)。选择植株生长状况
一致的向阳叶片(每个品种 3 株，每株选择 1 片，每
叶测定 3 次，共 9 个重复)，于 2013 年 8 月中旬晴朗
天气 08:00—18:00 每隔 2 h测定 1 次。
2 结果与分析
2． 1 Cu胁迫对大花萱草生长及生物量的影响
由表 1 可知，随着 Cu 污染质量分数的增大，低
质量分数的 Cu(100 mg·kg －1)对大花萱草的株高
和根长有一定的促进效应;高质量分数的则呈现剂
量效应，质量分数越高，抑制效应越明显，表明低质
量分数的 Cu 对大花萱草的生长有促进作用，高质
量分数的 Cu 抑制其生长。多重比较结果显示:大
花萱草在胁迫质量分数为 1 200 mg·kg －1时，株高
与其他质量分数处理达显著差异(P ＜ 0． 05)，不同
时间(7月 1 日、8 月 1 日、9 月 1 日、10 月 1 日)的株
高仅分别为对照的 75． 05%、80． 95%、84． 96%、90．
86%。随着时间的延长，大花萱草的株高先增高后
降低，主要是 Cu 胁迫时间过长，植物生长受到损
害;同时植株在前 3 个月处于生长状态，10 月份后
植株处于衰老状态。植物根长生长对重金属胁迫的
响应往往比株高生长更为敏感［11］。由表 1 可知，在
不同时间内，大花萱草经 100 mg·kg －1处理的根长
均高于对照组，达到最大值，分别比对照组提高了47．
23%、21． 35%、9． 29%、7． 10%，与其他质量分数处理
达显著差异(P ＜0． 05)。说明添加低质量分数的 Cu
有促进大花萱草根系生长的作用，而添加较高质量
分数的 Cu 则对大花萱草根系的生长有抑制作用，
这种影响效应与对大花萱草株高的影响效应一致。
柯文山等［12］认为生物量是反映植物生长发育
的一项重要指标，植物适应重金属污染环境的外部
表征之一就是植物生物量的变化。不同 Cu 质量分
数对大花萱草地上部分和地下部分干质量的影响见
表 2，同一时间不同质量分数处理下，随着 Cu 质量
分数的增加，地上部分干质量呈现先升后降趋势，经
Cu100 mg·kg －1处理的地上部分干质量达到最大值，
与其他 Cu(400 ～1 200 mg·kg － 1)质量分数处理的
达显著差异(P ＜ 0． 05)，与同一胁迫条件下其株高
的变化趋势基本一致。地下部分干质量逐渐降低，
且在 Cu质量分数为 1 200 mg·kg －1时低于其他处
理。说明 Cu污染对大花根部的影响远大于对地上
部分生物量的影响。
表 1 Cu胁迫对大花萱草不同时间内生长的影响
Cu质量分数 /
mg·kg －1
7 月 1 日
株高 / cm 根长 / cm
8 月 1 日
株高 / cm 根长 / cm
9 月 1 日
株高 / cm 根长 / cm
10 月 1 日
株高 / cm 根长 / cm
CK 42． 72a 22． 78b 44． 00a 38． 51b 45． 56b 43． 37b 37． 20bc 49． 74b
100 43． 93a 33． 54a 45． 72a 46． 73a 48． 63a 47． 40a 39． 84a 51． 77a
400 36． 99b 20． 94c 40． 06b 36． 06b 42． 27c 41． 07c 38． 89ab 42． 59c
800 33． 75c 18． 72d 38． 34b 33． 36c 40． 62c 35． 57d 35． 74c 38． 87d
1 200 32． 06d 17． 31d 35． 62c 31． 58c 38． 71d 34． 00d 33． 80d 36． 74e
注:同列不同小写字母为差异达显著水平(P ＜ 0． 05)。
2． 2 Cu胁迫对大花萱草叶绿素质量分数的影响
由表 3 可见，在 Cu 胁迫下，大花萱草叶绿素 a、
叶绿素 b 及叶绿素总量(a + b)及类胡萝卜素经低
质量分数 Cu(100 mg·kg －1)处理后有一定的促进
效应;而经高质量分数处理后则呈现剂量效应，质
量分数越高，抑制效应越明显。经 Cu 质量分数
100 mg·kg －1处理的大花萱草叶绿素 a、叶绿素 b、
叶绿素总量(a + b)及类胡萝卜素均达最大值，且分
别比对照增加了 13． 63%、4． 44%、11． 43%、22．
50%，与对照相比差异显著(P ＜ 0． 05)。叶绿素 a /b
随着 Cu质量分数的增加逐渐升高，叶绿素 a /b与对
照相比，经 100 ～ 1 200 mg·kg － 1 Cu 处理的叶绿素
a /b增幅为 8． 80% ～ 18． 07%，表明 Cu 胁迫对金娃
娃叶绿素 b的影响略大于叶绿素 a。
29 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
表 2 Cu胁迫对大花萱草不同时间内干质量的影响
Cu质量分数 /
mg·kg －1
7 月 1 日
地上部分
干质量 / g
地下部分
干质量 / g
8 月 1 日
地上部分
干质量 / g
地下部分
干质量 / g
9 月 1 日
地上部分
干质量 / g
地下部分
干质量 / g
10 月 1 日
地上部分
干质量 / g
地下部分
干质量 / g
CK 2． 44b 2． 79a 3． 70b 3． 30a 3． 98b 4． 11a 2． 90b 4． 27a
100 2． 86a 2． 66a 4． 53a 2． 83b 4． 68a 3． 92a 4． 87a 4． 05a
400 2． 20bc 2． 06b 3． 42b 2． 32c 3． 60c 3． 01b 2． 53c 3． 15b
800 2． 00c 1． 47c 2． 97c 2． 00cd 3． 03d 2． 78b 1． 73d 2． 97b
1 200 1． 06d 1． 27c 2． 00d 2． 00cd 2． 36e 2． 39c 1． 09e 2． 84b
注:同列不同小写字母为差异达显著水平(P ＜ 0． 05)。
表 3 Cu胁迫对大花萱草末期(10 月 1 日)叶绿素质量分数
的影响
Cu质
量分数 /
mg·kg －1
叶绿素 a
质量分数 /
mg·kg －1
叶绿素 b
质量分数 /
mg·kg －1
叶绿素(a + b)
质量分数 /
mg·kg －1
叶绿素
a /b
类胡萝卜素
质量分数 /
mg·kg －1
CK 1． 357b 0． 428b 1． 785b 3． 171c 0． 200bc
100 1． 542a 0． 447a 1． 989a 3． 450b 0． 245a
400 1． 186b 0． 325c 1． 511c 3． 649a 0． 212b
800 1． 027c 0． 225d 1． 302d 3． 735a 0． 195bc
1 200 0． 996c 0． 266d 1． 262d 3． 744a 0． 181c
注:同列不同小写字母为差异达显著水平(P ＜ 0． 05)。
2． 3 Cu胁迫对大花萱草光合指标的影响
由表 4 可知，在不同 Cu 质量分数胁迫条件
下，大花萱草的净光合速率、蒸腾速率的变化趋势
大致相似，在 10:00 和 16:00 左右出现两个高峰，
在 14:00 左右出现最小值，表现出典型的“午休”现
象。大花萱草的净光合速率和蒸腾速率在 10:00 的
峰值明显高于 16:00 出现的峰值，这是由于能利用
上午的有利光照条件充分进行光合作用。随着 Cu
质量分数的增加，大花萱草的净光合速率和蒸腾速
率分别呈先上升后下降的趋势，经 100 mg·kg －1Cu
处理的分别达到最大值，但上升的幅度与对照 CK
相比不显著。1 d 内不同 Cu 质量分数胁迫下，大花
萱草的净光合速率和蒸腾速率由大到小分别依次为
100、CK、400、800、1 200 mg·kg －1。经 Cu 质量分数
800、1 200 mg·kg －1处理后，随着 Cu质量分数增大，
净光合速率和蒸腾速率均显著下降。
表 4 Cu胁迫对大花萱草叶片光合日变化的影响
Cu质量分数 /
mg·kg －1
净光合速率 /μmol·m －2·s － 1
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
蒸腾速率 /mmol·m －2·s － 1
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
CK 7． 7 13． 4 12． 1 6． 3 10． 4 4． 1 1． 6 1． 9 1． 5 1． 0 1． 2 0． 9
100 7． 8 13． 7 10． 4 6． 4 11． 1 3． 8 1． 6 1． 9 1． 4 0． 9 1． 1 0． 9
400 6． 3 13． 1 9． 8 5． 1 8． 7 2． 5 1． 4 1． 8 1． 3 0． 7 1． 1 0． 8
800 5． 8 11． 0 8． 4 4． 8 8． 5 2． 4 1． 2 1． 6 1． 1 0． 7 1． 0 0． 7
1 200 5． 2 10． 6 8． 3 4． 6 7． 9 2． 3 1． 1 1． 5 1． 0 0． 6 0． 9 0． 7
2． 4 Cu胁迫对大花萱草抗氧化酶活性的影响
Cu胁迫对大花萱草叶片 POD 酶活性有显著的
影响(P ＜ 0． 05)，且随 Cu质量分数的升高而呈现显
著上升的趋势(表 5)。在不同时间内，大花萱草
POD酶活性经高质量分数 Cu1 200 mg·kg －1处理后
增加幅度最大，分别比对照增加了 4． 80 倍、4． 20
倍、4． 31 倍和 2． 43 倍。由表 5 可知，SOD 酶活性经
低 Cu质量分数处理后，叶片的 SOD 酶活性都有不
同程度的升高，在 Cu质量分数为 100 mg·kg －1时达
到最高;但经高 Cu(400 ～ 1 200 mg·kg －1)质量分数
处理后与对照相比活性均显著下降，尤其在 Cu 质量
分数为 1 200 mg·kg －1时显著低于对照水平(P ＜ 0．
05)。随 Cu胁迫时间的增长，大花萱草叶片的 POD
酶活性和 SOD酶活性都呈先升高后降低趋势，说明
在 Cu 质量分数胁迫下，各植物的叶片 POD 酶活性
和 SOD酶活性均先升高，从而减轻 Cu 引起的毒害
作用，可看作是植物对 Cu 污染土壤的一种适应机
制，而当随胁迫时间的增长，过高质量分数的 Cu 不
断在植物体内累计，POD 酶活性和 SOD 酶活性下
降，显示出高质量分数 Cu对植物的毒害作用。
表 5 Cu胁迫对大花萱草不同时间内抗氧化酶活性的影响
Cu质量分数 /
mg·kg －1
POD活性 /U·g － 1
7 月 1 日 8 月 1 日 9 月 1 日 10 月 1 日
SOD活性 /U·g － 1·min －1
7 月 1 日 8 月 1 日 9 月 1 日 10 月 1 日
CK 295． 00e 340． 00e 350． 00e 325． 00e 346． 13b 380． 18b 388． 87b 270． 28b
100 590． 00d 617． 50d 632． 50d 350． 00d 809． 00a 822． 16a 857． 14a 495． 07a
400 630． 00c 730． 00c 750． 00c 417． 50c 303． 23c 343． 32c 352． 05c 214． 69c
800 705． 00b 827． 50b 975． 00b 427． 50b 120． 96d 238． 33d 292． 35d 184． 99c
1 200 1 415． 00a 1 427． 50a 1 510． 00a 790． 00a 108． 02e 217． 54e 269． 70e 144． 11d
注:同列不同小写字母为差异达显著水平(P ＜ 0． 05)。
3 结论与讨论
Cu是植物生长和发育必需的微量元素之一，适
量外源 Cu 能促进植物的生长发育，缓解逆境胁迫
对植物造成的伤害，然而，过量 Cu 可能对植物生长
和正常代谢过程产生影响［13 － 15］。有文献报道关于
39第 7 期 关梦茜等:Cu胁迫对大花萱草生长及生理的影响
重金属 Cu 胁迫植物的症状，主要表现为失绿症和
生长受阻［16］。经低质量分数 Cu 100 mg·kg －1处理
后的大花萱草处于生长良好状态，与对照相比，反而
促进其生长，经高质量分数 Cu(400 mg·kg －1)处理
后，大花萱草生长受到抑制，这是由于过量的 Cu 对
植物造成了毒害作用，主要是破坏植物对 Fe2 +的吸
收和在体内的运转，造成缺铁病。在生理代谢方面，
过量的 Cu抑制脱梭酶的活性，间接阻碍了 NH4 +向
谷氨酸转化，造成 NH4 +过量积累，使大花萱草根部
受到严重损伤，主根不能伸长，根毛少甚至枯死，从
而影响植物的生长发育［17］。
叶绿素是植物光合作用的主要色素，在光合作
用的光吸收中起到核心作用，其质量分数高低能够
影响植物的光合作用的强弱，在一定程度上能反应
植物的生产性能和抵抗逆境胁迫的能力［18］。类胡
萝卜素是光合作用中光反应中心和光传导途径的重
要组成成分，能帮助叶绿素吸收光能，保护叶绿素免
受破环，从而对植物光合机能进行保护［19］。叶绿素
质量分数与其光合能力有着密切的相关性，可以使
植物的光合能力明显提高［20］。大花萱草叶绿素 a、
叶绿素 b、叶绿素总量(a + b)及类胡萝卜素均呈先
上升后下降的趋势，经 Cu质量分数 100 mg·kg －1处
理的大花萱草叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量(a +
b)及类胡萝卜素均达最大值，与对照相比均差异显
著(P ＜ 0． 05)。叶绿素 a /b 随着 Cu 质量分数的增
加逐渐升高，表明 Cu 胁迫对大花萱草叶绿素 b 的
影响略大于叶绿素 a。净光合速率可直接体现光合
系统功能，可作为衡量植株系统工作正常与否的重
要指标［21］。随着 Cu 质量分数的增加，大花萱草净
光合速率、蒸腾速率呈先升高后下降的趋势。经 Cu
质量分数 100 mg·kg －1处理后，上升幅度最大;经高
质量分数 Cu 1 200 mg·kg －1处理后下降程度最大，
说明高质量分数 Cu 胁迫已经严重影响大花萱草植
株的正常生长。
过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)
是一类对环境因子十分敏感的酶，能催化有毒物质
的氧化分解，是植物体内比较常见的氧化还原
酶［22］。在不同时间的 Cu胁迫下，SOD、POD酶活性
在胁迫初期迅速应激上升，清除活性氧，随着胁迫时
间延长，大花萱草叶片的 SOD、POD 酶活性下降，说
明酶系统在长时间胁迫下受到部分损伤。但随 Cu
质量分数的加剧，POD 酶活性一直保持上升趋势，
经 Cu质量分数 1 200 mg·kg －1处理后，增幅最大，
说明 Cu 胁迫下 POD 酶发挥更为重要的作用;在高
质量分数 Cu污染下，SOD 酶活性急剧下降，超氧阴
离子依然继续增加，致使其清除活性氧的能力降低，
SOD酶活性受到了抑制，表明 SOD酶调节能力是有
限的。众多试验研究表明［23］，抗氧化酶(SOD、
POD)在一定范围内能有效地清除过多的活性氧，防
止植物体内膜系统受到活性氧的过氧化伤害，但在
严重的胁迫环境下，活性氧物质通常会对抗氧化酶
产生氧化损伤，导致其活性降低，本试验的结果也进
一步证明了上述研究观点。
低质量分数 Cu 胁迫可以促进大花萱草的生
长，稍高的 Cu质量分数(400 mg·kg －1)会影响大花
萱草长势，但在高质量分数 Cu(1 200 mg·kg －1)胁
迫下植物没有出现死亡现象，说明大花萱草对 Cu
胁迫有一定的耐性。由此可以看出，大花萱草具备
在 Cu 污染区域长期生长的基础，可为重金属污染
地绿化应用，选育抗逆性花卉品种提供理论依据。
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