全 文 ：杨 树 和 欧 洲才岂木 混 交林
林 分 生 长 及 其 相 互 关 系
〔苏 〕 r。 H。 P e及、 .( o
杨树是对矿质肥料 , 特别是对氮肥反应
最为敏感 的树种之一 。 按杨树对最重要营养
元素氮 、 磷 、 钾的需求 , 它在苏联主要树种
中占第一位 。 在意大利波河河谷 , 生产力最
高的是 每 公 顷施入 8 0 一 1 0 0 0公斤过 磷 酸
钙 , 2 0 一 4 0 公斤硫钱及2 50 一 40 0公斤钾肥
的林分 。
杨树林的生产力在很大程度上取决于氮
肥的保证程度 , 因为不论在栽培地块或天然
杨树林地 ,土壤中氮肥的数量变动都很大 。我
们知道 , 农业上的肥料问题首先就是氮肥 。
我们确信 , 解决栽培高产杨树及其它树
种 的氮肥问题 , 可以广泛利用根部共生有根
瘤的 、 能大量固定大气中分子态氮的欧洲枪
木 ( A l n u s g l u t i n o s a ) 。 此结论是我们对
杨树与欧洲枪木相 互 关 系 做了多年研究得
到的 。
欧洲恺木生 长在水分充足甚至沼泽化的
地段 ,形成高产的纯林 。 欧洲恺木林分生长的
典型立地条件是湿润和潮湿的拣林 、 混交栋
林及亚松林 。 在这样 的立地条件下形成尊麻
枪木林 、 绣线菊恺木林 、莎草恺木林 、 莎草一
芦苇恺木林等 。 档木也常与白桦 、 山杨 、 橡
树混交 。
欧洲恺木对土壤的肥沃度 、 湿度要求很
严 。 但是 ,如果 作为经营中的一个次要树种或
过渡性树种可 以在任何土壤上栽植 , 甚至在
干燥 的砂上上或完全没有肥力的砾石 : )或砂
地上栽植 , 但要求地下水位较高 。
在需光量等级上 , 欧洲恺木居中等 。 树
干整枝 良好 , 但早期耐阴 。 在杨树林冠下 ,
15 一 20 龄前不致枯死 。
欧洲恺木是比较抗寒的树种 , 但在乌克
兰排除积水的泥炭沼泽林地上 3 一 5 龄时有
时受到晚霜危害。
林学家早就 了解欧洲恺木有改良土壤的
作用。 它在生 长的初期 , 根 系上就 形 成根
瘤 , 随着年令增加逐渐变成大的葡萄球状的
肉眼可见的木质瘤 ( 直径可达 10 一 15 厘
米 ) 。 第一个发现恺木根瘤的是 19 世纪七十
年代的M · C · 沃隆尼蔡 。 欧洲恺木根系上的
根瘤具有豆科植物根瘤的同样作用 。 豆科植
物根瘤的功能只限于一个生长季节 , 然而 ,
据我们观察 , 欧洲恺木根瘤是多年形成物 、
其作用不少 于 8一 10 年 。
目前 , 构成欧洲恺木根系根瘤的内生植
物的分类情况还不十分清楚 。 一些研究者认
为它属于放线菌 , 另有一些人认为是真菌或
细菌 。 看来 , 欧洲恺木根系的侵染是混合侵
染 ,参予这一侵染的至少有 2种内生植物 。 欧
洲恺木根系上的内生植物 的多 型 性 也可 由
已查 明的它的三个发育阶段得到证明 : 有横
隔菌丝 、 囊状及类似细菌的细胞以及属于放
线菌 、 霉菌的双重性薄壁及厚壁菌丝 。 内生 植
物常由根毛上的初生分生组织的薄壁细胞以
及通过根冠 上受到损伤或未受损伤的细胞 ,
特别是远离侧根的细胞来感染恺木 。 侧根被
感染的最初标志是根毛呈现弯曲 、 缠绕并出
现分枝 。 但是 , 这些特征要在感染后 4一 5天
才可凭肉眼看 出 , 而未感染的根毛仍保持着
1 ) 指 粒径为 2~ 20 毫米的砾石一一译者注
正常的延伸状态 。
当内生植物深入到茎皮组织后 , 分生组
织 的分裂受到抑制 。 此时 , 从靠近感染中心
的中柱部 份发育出来的侧根 , 由于勉强地穿
过 表皮感染部份而发生变形 , 并进一步受到
感染 。 初期 , 根瘤呈黄一粉红色幼芽状的第
一个小根瘤 。 恺木根系从感染到形成根瘤 ,
约计 3 一 15 个月 。 由于先端多次或二 、 三次
分叉和年生长量非常缓 慢 的结 果 , 便产生
小根 瘤 或 皮 瘤 , 当它们衰老时又被很好发
育的木栓层复盖起来 。 变了形的每个小分又
从它形成 时起就具有带粉红一棕色的 “ 芽 ”
或独立 的真正的小根瘤 , 在这个小根瘤里含
有能固定分子氮的微生物 。 随 着 年 令 的增
长 , “ 芽 ” 的数量不断增多 , 并逐渐硬化 ,
皮瘤呈球形 。 据我们观察 , 依 分 枝 密 度不
同 , 根瘤分为二种。 一种是每 年 生 长 量很
小 , 很紧密 ; 另一种是年生长量 比前者大 1
一 2 倍 , 外形疏松。 外形疏松的根瘤在其空
隙中充填更多土壤 。 每一个根瘤的先端通过
复杂的分枝与欧洲恺木根系连结在一起 。 于
是 , 欧洲恺木根系便由于内生植物感染形成
肥大的侧根 。
我们观察 到 , 在不 同的欧洲恺木林分里
根瘤颜色不 同 , 在 6 一 8年生人工幼林里其
根瘤呈粉红一黄色 , 而在林龄较大 的林分里
则呈暗粉红一褐色或褐色 。 这可能是由于林
龄不同或它们属于不 同的菌株 。 试验证明 ,
在豆科植物的根瘤菌中有活性菌株及非活性
菌株之分 。
根 据 实 验 , 通 常在土壤 最 大 持水量
的40 一 80 %时形成根瘤。 我们 在 立 木 直径
75 一 1 0 厘米 , 树龄 40 一 45 年的恺木 根 系上
找到过根瘤 。 在这种林分 里 , 大 的根瘤主要
是在 距 地 表 不超过 10 一 12 厘米的粗根上 。
差不多所有 大 的 根 瘤都形成 在 粗 度 不超
过 1 厘米的侧根末端 。 在土壤过湿的萌生欧
洲恺木林分 内 , 在泥炭土或生有少量灌木的
沼泽化土壤上 , 根瘤仅生 .宝靠近地表的 “ 根
爪 ” 上 。 在这种条件下 ,根瘤很少 。恺木根系
上的根瘤数量取决于土壤透气程度 , 通气越
好 , 根上形成的根瘤就越多 。 关于其他一些
影响欧洲恺木根瘤形成及其生命力 的适宜生
态条件问题 , 我们只能根据豆科植物 根瘤菌
的适宜生态条件间接地加 以确定 。 即它 的生
命活动的适宜温度条 件为 24 ℃ , 起 功 能 作
用的最低温度为 10 ℃ 。 土壤中性或弱酸性反
应较为适宜 。 土壤中存在或施入易为植物吸
收的无机态氮 , 根瘤菌的形成减弱 , 其生物
活性也降低 。 硝酸盆比氨盐能更明显地抑制
根瘤 的形成 。 土壤 中施入钾肥或磷肥则可加
强根瘤菌的功能 。 钥和钻 的存在能明显地促
进欧洲恺木 的固氮作用 。
分子态氮的固定是直接在抱囊和血红蛋
白集中的“ 芽形 ” 的根瘤中进行的 。 近年来 ,
用非 细 胞 固 氮材料的研究证 明 , 分子态氮
的固定是通过作为初级产物氨的形成这种还
原过程而实现的 。
用示踪氮测定 , 说明了与根瘤菌有关的
氮在植物体内移动的特征 。 被 根瘤菌同化的
大气中的分 子态氮是恺木氮素营养的来源 。
在营养期约有 90 % 的氮进入植物宿主 的
地上部份 。 由根瘤菌进入植物的氮主要是以
瓜氨酸形式转移的 。
下述材料可说明内生植物与欧洲恺木共
生的固氮能力 。 在营养期内 , 一株一年生欧
洲恺木能固定 30 0毫克氮 , 二年生 固 定 2 2 。。
毫克氮 。 一株 7 年生欧洲恺木固定的氮量约
为 30 克 , 其 中 14 克进入叶片 。 如果每公顷有
高 2 . 5米的欧洲恺木 1 0 0 0 0株 , 在生 长季节 ,
可使土壤富集 20 0公斤氮。 大密度 的 栽 植欧
洲恺木 ( 如每平方米 5 株 ) , 经过 7 年 , 每
公 顷土地中可增加 7 0 公斤氮 。 造 林 5 年的
欧洲恺木 , 仅其凋落 的叶子就能使每公顷土
壤 富集氮 15 5 公斤 。 在砂培试验中 , 生 长季
节内 , 按 1 克干根瘤计算 , 首蓓每天固定 1
一 1 03 毫克大气中游离的氮 ,三叶草为 14 一 53
毫克 。 一个生长季节 , 1 公顷首楷平均 固氮
3 0 0公斤 , 三叶草 1 5 0一 1 6 0公斤 , 羽扇豆 15 0
公斤 , 大豆 50 一 60 公斤 。 首楷收 割 后 , 使
一公顷土地富集 1 0 公斤氮 , 三叶草 75 一 1 0
公斤 , 羽扇豆 30 公斤 。
欧洲恺木叶片中氮的含量常达 3 % , 这
比其他任何树种叶片中的含氮量要多 。 欧洲
恺木林下土壤氮的含量 比白桦林 、 松林及柳
树林下土壤氮的含量 高 30 一 50 % , 比道格拉
斯云杉林下土壤高 65 % 。
欧洲枪木固氮数量远 比 豆 科 植物多 ,
其中有很大一部份结合态氮每年 以凋落物 的
形式进入土壤 。 因林龄或 立 地 条 件不同 ,
平均每公 顷有 1 85 一 5 0 公斤根瘤 ( 当土壤湿
度 8一 12 %时 ) 按首楷根瘤菌 1 克 干重每天
固氮的最低数量计算 , 那么 , 固定同样数量
的氮 , 欧洲枪木每天只需相当于干重 n 毫克
的根瘤 。 由此 , 在一个生长季节内 , 一公顷
的欧洲恺木林因林龄和立地条件不 同固氮量
约在 3 0 0一 9 0 0公斤 。
一 、 杨树和欧洲恺木纯林接触处恺木对
杨树生长的影响
许多国家在营造速生树种的林分时 , 广
泛地把欧洲枪木作为改 良土壤的树种 。 恺木
不仅能丰 富土壤 中的氮素 , 而且能促进杨树
的整 枝 、 防护幼树免遭冻害 , 并防止成林立
木发生冻裂 。 荷兰在营造杨树人工林时 , 恺
木不 仅被用作改良土壤的树种 , 而且还被用
作水土保持树种 、 下木和辅佐木 。 在沙质帚
石楠土壤上进行整地造林时 , 常 常 栽 植 恺
木 。 采用这种措施 , 相当于在纯砂土中栽 值
杨树时施入无机肥料 。
比利时为研究档木对杨树生长的影响曾
用灰杨进行过专 门试验 。 试验区的一半栽植
杨树 , 林地仍留作割草用 ; 另一半在杨树行
间栽上灰恺木 。 结果 , 在留作割草用的地段
栽植的 31 株杨树平均高 1 9 。 5米 , 立木平均胸
围 1 . 36 米 , 平均单株材积 1 。 36 米 “ , 蓄积量为
1 76 米 “ /公顷 。 在栽有灰恺木地段 的杨 树 为
3 5株 , 平均高 1 9 . 5米 , 平均胸围 1 . 68 米 , 平
均单株材积 2 . 17 米 “ ,杨树蓄积量为 2 7 2 “米 /
公顷 。 混有档木的杨树林 , 杨树的生长发育
良好 。 与未混有枪木的林地相比 , 蓄积量 几
乎多 1 0 0 “米 /公 顷 (中 。 二 “ M o H o B a , 1 9 6 2 ) o
栽植在灰恺木群 丛中的三年生长果杨幼
苗的重量 比没有恺木的大 21 倍 。
在混有欧洲恺木的 n 年生落叶松林下 ,
土壤表层含氮量 比相邻地段上 的落叶松 、 白
桦人工林高 1 35 公斤 /公顷 。 棍有欧洲恺木的
落叶松 , 针叶浓密叶片颜色较暗 , 与混有白
桦的落 叶松相比 , 叶的含氮量 高 10 % 。
据美国加利福尼亚湖滨试验资料 , 密集
栽植的欧洲格木不仅提高了湖岸 沉 积 物 中
氮的含量 , 而且使浮游生物的生物量增加 。
E
. 科斯晋在罗马尼亚贫痔砂土上的试
验说明 , 欧洲枪木 纯林对生长在其邻行杨树
的影响 。 在恺木作用下 , 杨树平均标准木 的
材积增加 了 5 倍 。
1 9 5 6年作者在科诺托波林场鲍 昌施业 区
26 年生欧洲恺木纯林和 9年生五月杨 、 晚杨
纯林的连接地带进行调查 , 同年还对毗邻的
洛敏林场 18 年生 、 2 年生恺木和杨树同龄纯
林及波尔塔夫林场 30 年生恺木和 白杨进行了
相互关系的研究 。 对科诺托波林场的三个试
验区的杨树与恺木相互关系的研究一直继续
到 1 9 62和 1 9 6 8年 。
为寻求恺木和杨树的适 宜 混 交 图式 ,
1 9 5 9年后 , 我们在科诺 托 波林 场 、 摩林林
场 、 巴拉诺夫林场建立 了一系列试验性的和
生产性的杨树纯林及恺木一杨树混交林 。
第 1 、 2 、 3 号试验地设在科诺托波林
场鲍 昌施业区 8 5 、 91 林班恺木纯林与五月杨
纯林 之 间 的 连接处 。 该人工林位于谢姆河
沿岸泛滥阶地向松林阶地过渡地带 ( 靠近卡
扎茨村 ) , 沿本区北部边界 的干河谷处 , 在
三十年代曾修筑了一条排水渠 。 试验区在三
十年代 以前曾是农田 , 种植过甜菜 。 试验地
西部 , 在三十年代初划为国有 林 地 并 局部
地栽植了欧洲恺木 , 其余地块 做 为 割 草用
地 。 到 1 0 4 6一 1 9 5 0年将全部无林地段栽植了
杨树 。 调查时 , 恺木和杨树在许多情况下 已
彼此相接 。
上述试验地采用同一农业技术措施进行
造林 , 用犁开沟 , 植点按 2 x l 米配置 。 恺
木是 1 9 3 2年 用 实 生 苗造林 , 杨 树 使 用插
条 , 系 1 9 4 8年栽植 。 林地的土壤及水文条件
相同 。 造林后最初 2 一 3 年的抚育只是除去
行间杂草。 1 9 5 8年调查时 , 恺木 己达 26 年 ,
林分平均直径 13 厘米 , 平均高 14 米 , 疏密度
。 . 8 。 杨树林龄为 9年 , 在离 恺 木 较 远处 ,
其平均直径 3 . 5厘米 , 平均高 3 . 5米 , 疏密度
0
.
8
。 杨树行间全为甸根冰草 、 须 草 属及其
他禾本科杂草占据 。 杨树所处立地条件虽然
是湿润 的千金榆栋林类型 , 但生长不 良 , 林
木平均生长量略多于 l米 “ /公顷 。 我 们 认为
造成这种情况的原因是局部整地 , 林地扶育
不及时和行间杂草滋生所致 。
第 4 号试验 地 设 在 洛敏 林 场 格 林施
业区 23 林班 , 系舒勒河泛滥地 ( 距 河床 10 。
米 ) 。 恺木和杨树栽植在靠阶地 的低地上 ,
均系 1 9 3 8年营造 。 林地土壤为草甸一黑土 ,
轻壤 质 灰 壤 , 较 潮湿 , 底 层 为 潜 育化土
壤 。 在一年中地下水位变动在 .0 2一 2 . 0米之
间 。 立地条件为湿润的泛滥地 千金榆栋林 。
到 1 9 5 6年 , 杨树平均直径为 21 . 6厘米 , 平均
高 2 0 . 4 米 , 恺木平均直径 1 3 . 0厘米 , 平均
高 1 6 . 0米 。
第 5 号试验地选设在同上施 业 区 地 貌
形态一致的 3 1林班 。 2 年生恺木 、 杨树人工
林位于舒勒河右岸第二阶地末端 , 土壤为微
含淤泥的冲积砂上发育的砂壤土 , 在一年中
地下水位变动于 0 . 5一 2 . 0米之问 。 立地条件
为湿润的亚栋林 。 两个树种的植点配置同 4
号试验地 。
第 6 号试验地设在沃尔斯科劫河漫滩第
一阶地 向第二阶地的过渡池带 。 土壤为在黄
土上发育的淡灰色轻壤土 。 立地条件为湿润
的泛滥地栋林 。 该试验地 的恺木纯林同已成
林的杨树林相接 。 30 年生 的林分 测 树 指 标
如下 :
才岂木 杨树
平均直径 ( 厘米 ) 1 4 . 0 1 7 . 0
平均高 ( 米 ) 1 6 . 0 2 1 . 0
疏密度 0 . 8 0 . 7
1 9 5 6年作者查明 , 在两纯林的全部接触
地带 , 越靠近恺木 , 各行杨树的平均直径 、
树高及立木材积就越是增加 。
在二个林龄不同 ( 26 年生的恺木 、 9年生
的杨树 )人工林的相连处 ,杨树 的直径 、 高 、
材积在第 1 号 试 验 区 , 距 恺 木第 5 行有明
显增加 , 第 2 号试验区则到第 6一 7行 , 第 3
号试验区出现在第 3 行。 与恺木的距离相应
为 1 2 、 1 4及 6 米 。 在第 1 、 2 、 3 号试验区
里 , 都是靠相连处 的第 2 行 , 即距恺木 6 米
和 4 米处的杨树测树学指际达到最大 。 与远
离 省木 的对照行相比 , 大体上是平均直径增
加 了 0 . 4一 1 . 2倍 , 平均高 0 . 2一 0 . 8倍 , 而立
木材积 0 . 9一 4 . 6倍 。
在两 对种为 同龄时 , 恺木对杨树生 长的
促进作用较异龄林显著减小 。 如 18 年生杨树
人工林 , 其直径 、 高 、材积 的显著减少是出现
在距恺木 8一 10 米 (靠近恺木第 4 、 5 行 )
处 ; 2 年生杨树人工林出现距恺木 8 米 (第
4 行 ) 处 ; 3 。年生 杨树 人工林 则在距恺木
12 米 (第 5 行 ) 处 。 在这三个 同龄人工林中
都是在距恺木 4 米的第 1 行 , 树杨生 长量达
到最大 。 与远离恺木的对照行相比 ,这个第 1
行杨树的平均直径 , 在 18 年生时净增 0 . 4倍 ,
2 2年生时净增 。 . 8倍 , 30 年生时净增 0 . 6倍 。
平均树高的增加则相应为 0 . 2 ; 0 . 2及 0 . 1倍 。
而材积则相应为 1 . 1 、 2 . 3及 1 . 8倍 。
按卡琴斯基方法调查 的土壤整段标本的
根系密度表明 , 在这两个树种人工林的相接
处 , 分布在土壤 表层 ( o 一 10 厘米 ) 、 小于
2 毫米的细根达 92 % 。 而在纯林内 , 在相 同
的 土 壤 层 内 , 小于 2 毫米的 细 根 则 只有
2 0 一7 3 %。
挖开恺木与杨树连接处的根系会清楚地
看到 ,杨树越靠近恺木 ,其表层的根系就越多
( 图 1 ) 。 例如 , 在 1 、 2 号试验地上的 9
年生杨树甚至在距恺木的第 4 、 5 行 , 即相
当于距枪木 10 一 12 米的地方 , 杨树的根 系也
有趋向档木根系的趋势 。 在某些情况下 , 根
热\ . , 么又之、户皇l 夕\火蟋夕艺弄止夕亡 }几之 岌护尸气万
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图 1 18年生杨树 ( a) 与 9年生欧洲档木人工纯林
在相接处五月杨的根系分布
系走 向恺木的对面 , 然后再急转弯通直地向
枪木延仲 。在 4 一号试验地 , 靠恺木的第一行 18
年生杨树 ,其根系全部 向恺木方面发展 ,直线
延伸达 25 米 。 在第 5 号试验地 , 离第 1 行杨
树 30 一 3 5米的恺木人工林里 , 我们曾找到过
2 年生的杨树根系 。 杨树的恨系在到达恺木
林后 , 便强 烈分枝 , 并与恺木 根 系 相 互交
织 , 在 。一 10 厘米的表土层内形成与生草层
相类似的根系 忽墙层 。 正是在这个根系盘结
层内 , 存在着生长在欧洲档木根系上的所有
根瘤 。而欧洲恺木根系上的根瘤 ,常常被杨树
纤细 的 (0 . 5毫米 ) 吸收根所穿透 。 在 根 瘤
内部 , 杨树根系沿小通道无数次盘绕 , 犹如
同根瘤组织本身生长在一起似的。
用凯氏法测定土壤中存有的从杨树细根
和恺木根系取得的根瘤组织中的总氮量 , 令
人信服的表明 , 杨树 是在利用 根瘤中 的氮
素 。 例如 , 从根瘤中剥离 出 的 杨 树幼根 ,
其含氮量为 1 . 2 % , 根瘤周围的幼根含氮量
为 1 . 06 % , 而 远离 根瘤 的 幼根 含氮量为
0
.
41 %
。 根瘤组织本身含氮 1 . 83 % , 而不带
根瘤的土壤则含氮 0 . 81 % 。
杨树根系对富含氮素的土壤有明显的趋
向性。 根系就象凭视觉器官搜寻食物一样在
伸展 。 这种趋向性的实质在于可溶性物质对
活原生质 的刺激性作用 。 对植物适宜的营养
盐浓度 , 能引起正的趋向性 , 因而表现出在土
壤的相应部分加强 了根系的发育和分枝 。
对杨树纯林和欧洲恺木林中的土样及该
二林分相连处土样 的 分析 表明 , 在恺木林
下土壤中的氮和磷比在杨树 林下 明 显 地丰
富 , 同时 , 土壤水份一物理特性也比杨树林
下好 。 恺木 纯林下的土壤硝化能力 , 在 。一
5 厘米土层中 , 一公斤土壤 平 均含 4 35 毫克
N O
: , 在 5一 15 厘米土层中平均为 I n 毫克
N O
Z , 在杨树纯林中 , 相应为 1 73 和 10 7 毫
克 , 而在这两个人工林相接处则为 4 5 及 1 74
毫克 N O : 。
二 、 混交林中恺木对杨树生长的影响
欧洲恺木对混交林 中杨树生长影响的研
究是在 4块生产性造林地和 7块试验林地进行
的。 在生产性混交林中 , 历次抚育采伐常把
恺木当做生长落后的树种伐去 。 我们认为不
仅在混有杨树的混交林中 , 而且在混有其他
树种的混交林中伐去恺木都不适宜 。 在混交
林中 , 必须把恺木作为改 良土壤的树种 。 同
样 , 就是把恺木与生长十分旺盛的杨树混交
时 , 即使恺木被压 , 但只要恺木没干枯 , 它
仍能丰富土壤中的氮素 。
1 9 5 6年 , 我们 曾研究鲍尔金林场的一块
人工林 (参看表 1 ) 。该林分位于靠近 山坡的低
地 , 立 地条件为湿润的千金榆栋林 , 1 9 3 8一
1 9 3 9年营造柞树林 , 同时 , 将香脂杨 、 尖 叶
械 、 白蜡树作为辅佐木栽在同一林地上( 第
n 号 标 准 地) 。 在 另一块林地上 , 以杨 、
械 、 白蜡树和欧洲恺木作辅佐木 (第 10 号标
准地 ) 。 造林后 17 一 18 年 , 形成了 二种林
分 : 一种第 工林层是杨树 ( 10 杨 ) ; 另一种
第 工层为杨树和恺木 ( 5 杨 5 恺 ) , 而其他
树种均在第 亚层处于被压 状态 , 在混有恺木
的林 分里 , 杨树 的 平均 直径 比杨 树 纯林
大 26 % , 平均高大 2 % , 平均立木材积大 1
倍多 。 由于林地上立木很稀 , 恺木没有受到
杨树的压抑 , 况且 , 香脂杨不像五月杨那样
树冠异常发育 。 在杨树一恺木混交林中 , 总
蓄积量 比杨树纯林高 34 % 。 这种差别说明混
交林优于株数相同的杨树纯林 , 除此还说明
欧洲恺木对香脂杨的生长有促进作用 。
1 9 5 0年在科诺特波林场鲍昌施业区 89 林
班潮湿亚千金榆栋林立地条件 1 . 5公顷 的 面
积上 , 按 2行五月杨 1行恺木 的图式营造 了恺
木一杨 树 混 交 l林 。 密度按 2 x Z 米配置 ,
随后 , 1 9 5 1年在近旁相同的条件下 , 按同一
措施营造了一片杨树纯林 。 1 9 6 8年 , 即造林
后 18 年 , 我们对这两块林地 进 行了二 次 调
查 , 第 1 次在春季 , 第 2 次在秋季 。 混交林
中的欧洲恺木在生长方面落后于杨树 , 按高
度处在第 亚层 。 在混有 恺木 的杨树 人工林
中 , 杨树平均直径 比杨树纯林大 38 % , 树高
高于纯林的 12 % , 平均木的材积几乎高于纯
林的 1 倍 。
在杨树林中 , 以丛状引入植点总数 30 %
的欧洲恺木 , 也能对杨树的生 长 起 促 进作
用 。 例如 , 在惶仁林场维尔基也夫施业区17
年生恺木一杨树林分中 , 与杨树纯林相比 ,
杨树平均 直径 要大 29 % , 高增加 6 % , 平
均立木材积差不多大 1 倍 , 到 29 龄复测时 ,
超出的数值有些减少 , 两林分相比 , 混交林
的直径 只比纯林大 20 % ,树高大 3% , 材积约
大 48 %左右 。 在切尔尼高夫林场别列兹年斯
科施业区的 g 年 、 14 年生的杨树行间引入恺
木 , 对杨树生 长的促进作用就更小 。
在摩林林场欧利舍夫施业区的试验林中
获得较好的效果 。 1 9 6 2年 , 在很潮湿的地段
( C
S ) 营造一片杨树纯林 。 植 点 按 3 x 3
米配置 。 在该地段的一部分 , 于 3 米的行距
中栽 2 行恺木 , 按 1 x l 米配置 。 这个混交
林在 7 年生时与纯林相比 , 杨 树 的 直 径比
对照大 53 % , 树高大 5 % , 立木平均材积大
1
.
8倍 。 在杨树一恺木混交林中 , 杨 树 的立
木蓄积为 16 米 “ /公顷 , 而 杨树纯 林 则 只有
5米 “ /公顷 , 二者相差 3倍 。如果将混交林中
的恺木蓄积也计算在内 , 则超过 的数值将更
大 。 看来 , 在这种条件下 , 杨树和恺木的混
交图式似乎是最适宜的 。
我们在科诺特波林场鲍昌施业 区的 4 块
试验地上设置了杨树与恺木的 4种混交 图式 :
1 ) 1 行杨树 , 1 行恺木 (第 2 48 号 标
准地 ) ,
2 ) 2 行杨树 , 1 行恺木 ( 第 2 46 号标
准地 ) ,
3 ) 3 行杨树 , 1 行恺木 (第 26 5号标
准地 ) ,
4 ) 2 行杨树 , 2 行恺木 (第 2 50 号标
准地 ) 。
对照组为五月杨纯林 , 系用相同的农业
技术措施营造 。 2 4 8 、 24 6和 25 0号标准地上的
林分于 1 9 6 8年林龄 已达 10 年生 , 2 65 号标准地
的林分林龄是 6年生 。与对照区相 比 , 生长最
好的林分是 2 行杨树与 2 行档木混交 : 直径
超过对照区的 48 % , 立木材积超过 1 倍 。 在
2 行杨树与 1 行恺木混交的林分 中 , 杨树生
长较好 , 直径 超过对照区的 43 % , 树高超过
8 %
, 材积超过 85 吓 。 在 这 4 种 混 交 图式
中 , 按第 1 种图式营造的恺 木一杨 树 人工
林 ,杨树生长量与对照区相比 ,几乎无任何差
异 。 在这种情况下并不排除欧洲恺木对杨树
产生负作用的可能 。 对这个图式中的欧洲恺
木根系上的根瘤数量的调查表明 , 与另外三
种混交图式相比 , 该林分形成了很多能够固
定大气中氮素的根瘤菌 , 达 2 71 公斤 /公顷 ,
而另外几个棍交图式 的固 氮 量为 2一 2 3公
斤 /公顷不等。
这个例子再次证 明 , 我们所说的在档木
一杨树混交林中 , 为改善杨树生长而增加土
壤中的氮素浓度从而增加 林分中恺 木 的比
例不是没有止境的这一原则 。 此外 , 在林分
中 ,恺木与杨树的配置方式不同 ,对杨树 的作
用也有很大差别 。 例如 , 恺木的数量同样为
50 %
, 但用 1 行或 2 行配置 , 并且与同样行
数的杨树相互交替起来 , 则对杨树的作用远
远是不同的 : 在第一种 情 况下 , 与 对 照相
比 , 杨树的测树指标几乎没有什么增加 。 在
第二种情况下 , 测树指标则大大增加 , 甚至
立木材积增加了 1 倍 。 当然 , 这些结果还不
是最后的 , 因为供试林分的年令刚满 10 年 ,
但若不考虑这一点是不行的 。
在 巴拉诺夫林场卡敏诺一布罗德斯施业
区湿润的亚栋林 ( C 3 ) 条件下 的 退耕地上
营造 的试验林表明 , 6 年生的与白杨单行混
交的欧洲恺木 , 对该杨树的生长有明显的促
进作用 , 与对照纯林比较 , 棍交林中的白杨
直径和树高增加了 12 % , 平均标准木材积增
加 了 38 % 。
摩林林场欧利舍夫施业区 10 年生试验林
( 2 8 6
、
28 。号标准地 ) 表明 , 在潮湿的千金
榆栋林 ( D ` ) 条件下 , 2行杨树 , 1行枪木
的混交图式不是最适宜的 。 因恺木的生长大
大落后于杨树 ,并受到杨树压抑 。该林分的杨
树平均直径只超过对照 区的 10 % , 树高只超
过 9 写 , 立木材积则只超过 34 % 。 看来 , 这
是在最初几年当档木尚未受到杨树压抑时产
生的结果 。
由上 可见 , 在生产性的实验林里 , 不论
采用那一种混文图式 , 恺木都对杨树的生长
有明显的促进作用 。
但是 , 正如从标准地材料看 到的那样 ,
在多数情况下 ,在将恺木引入杨树林分中 ,杨
树立木株数 因而减少时 , 尽管欧洲恺木对杨
树的生长有促进作用 , 但尚不能弥补总蓄积
的减少 , 通常对照区杨树纯林的总蓄积比恺
木一杨树混交林的总蓄积要多 。 这就说明 ,
一方面所采用的混交图式不够理想 , 不能发
挥恺木的最大效益 ;另一方面 , 在将恺木引入
杨树林分时 ,不应减少单位面积的杨树株数 。
恺木被压 , 程度不论如何 , 都将影响根
系上具有固氮功能的根瘤的形成 。 例如 , 在
土壤表层通气 良好 (立地 条件 C ` D 4 ) 的
8一 14 一 25 年生的欧洲恺木纯林里 , 土壤中
的根瘤数量为 3 82 一 46 4公 斤 /公 顷 , 而 在 20
年生 的恺木处在被压状态的恺木一杨树混交
林中 〔 2行杨树 , 1行档木 , 16 ( 2 6 2 ) 号标准
地 〕 , 土壤中的根瘤数量只有 7公斤 /公顷 。
这很自然地使人想到 , 现在这 个 林 分 中所
表现出的恺木效应是在最初 10 一 12 年 , 即未
被压之前发生的。
按下面 的混交图式营造的试验性恺木一
杨树混交林的土壤中根瘤数量很少 : 2 行杨
树 , 2 行恺木的根 瘤数量为 32 公斤 /公顷 ;
3 行杨树 , 1 行恺木为 7 公 斤 /公 顷 ; 2 行
杨树 , 1 行恺木只有 2 公斤 /公顷。 在 2 48 号
试验区 , 按 1 行杨树 , 1 行恺木的图式营造
的 1 年生林分里 , 土壤 中的根瘤 量 已达 2 71
公斤 /公顷 。 看起来 , 这样的根瘤数 量 似乎
是固定了过多的氮素 , 因为杨树对之几乎没
有什么反映 。
自然可 以认为 , 欧洲恺木与杨树的相互
作用不仅仅局限在由于与恺木共生的根瘤菌
丰富了土壤中的氮素 , 从而发生对杨树生 长
的促进作用 。 我们只是在某种程度上能够阐
明这个过程的某一个主要方面 。 实际上 , 这
两个树种的生物化学作用是很复杂的 , 多方
面的。
根据上述实验性 、 生产性混交林中恺木
和杨树在直径 、 树高和树干材积方面相互影
响的分析 ( 表 1 ) , 可 以有根据地得出如下
结论 。
就生长旺盛程度而论 , 在任何情况下恺
木都逊色于杨树 。在恺木一杨树混交林中 ,按
表1 在混交林中欧洲恺木和杨树的相互影晌
标准地数量
(块 )
恺木在林分中
占株数的 %
杨树的测树因子 , 为恺木的% 标准地数量 }杨树在林分中
(块 ) }占铁数的%
恺木的测树因子 : 为杨树的%
立木材积 直 径 …树 立木树 材积径
18537462
司一…6094783T5nnUJ.1盛.内几O月D`在`ù匕nol渭.nn口叹U孟`丹O孟几门`,曰j.告n6斤no通ó4.匀)tt`,几门人nJ蕊tJ.上,`曰.口助tJll勺6己,二甘nJo月怪,目n八`QU心自no八KLI行.5月i一,`no00仙J,目.暇U一几OQ一甘`曰`nU工舀叮`匕乳一,几,```,孟523948邸肪1二,白曰峨且目,UJ.1
立木数量计算 , 杨树组成如高于 40 % , 则在
林龄 10 一 20 年生时 , 对欧洲恺木 的 生 长不
利 。 在林龄为 10 一20 年生的恺木一杨树混交
林中 , 与纯林相比 , 恺木 组成 占 35 一 45 %
时 , 杨树的生长量增加最大。 降低或增加这
个比率都将明显地削弱恺木对杨树的促进作
用 。
根据在杨树与恺木纯林相接处及早期营
造的恺木一杨树混交林中恺木与杨树相互关
系的研究结果 ,可 以确定如下营造 、培育恺木
一杨树混交林的原则 :
1
. 营造和培育恺木一杨树混交林时 ,
档木杨树可 以同时栽植 , 也可 以在不 同时间
栽植 。 在不 同时间栽植时 ,最好先将欧洲恺木
按窄带状栽植 , 即由 3一 4 行恺木组成密集
的窄带 , 在窄带间空出 2 一 4 米 , 以便栽植
杨树 。 过 3 一 4 年后 , 再栽植 1 或 2 年生的
杨树大苗 。当恺木 、杨树同时栽植时 , 幼林中
的恺木数量不应低于该森林立地条件下的杨
树最适栽植数量 。 欧洲恺木的密集造林 , 在
窄带内按 1 x l 米或 1 x o . 5米配置 , 栽成 2
行或 3 行 。
2
. 在潮湿和极湿的千金榆栋林或亚千
金榆栋林立地条件下营造 恺木一杨 树 混 交
林 ,杨树应是主要树种 ,欧洲恺木则是作为辅
佐木和改良土壤的次要树种 。
3
. 在恺木一杨树混交林中进行抚育采
伐时 , 欧洲恺木虽生长落后和被压 , 但只要
它还在生长 , 就不应伐去 。
4
. 在不施用磷肥及钾肥的 10 一 20 年混
交林中 , 欧洲恺木的组成不宜超过每公顷总
株数的 35 一 45 % 。
5
. 在过湿的立地条件 ( C S D S ) 下 , 营
造恺木一杨树混交林时 , 主要 树种 应 是恺
木 。 由于考虑到在这种立地条件下恺木根系
形成的根瘤数量 比在潮湿和湿润立地条件要
少 , 故在混交林 中恺木的立木比例可 以增加
到 70 一 80 % , 在这种立地条件下不仅要使恺
木能够改 良土壤的理化特性 , 而且还要培育
出恺木成材 。
欧洲恺木在林业经营中 , 在很大程度上
能代替施用氮肥 , 特别是在培育高产杨树人
工林时更是如此 , 甚至在纯砂上栽培杨树的
情况下 , 枪木对杨树的作用相当于施入矿质
肥料 。
口 . H . 普里亚尼什尼科夫按固定分子态
氮能力 , 把一株 羽扇豆 比做一座 小型 氮肥
厂 。 在林业上 , 比这更强大的氮肥厂就是欧
洲恺木。 为了提高森林生产率 , 我们必须善
于利用这个工厂的产品 。
闻殿探摘译自苏联 《 B , o 二 o r m , 二 K了二 、 T了p a
T o n o 几 e 益 》 5 6一 9 5
陈乃全校