全 文 ：33 卷第 2 期 199 ～ 207 页
2015 年 3 月
山 地 学 报
MOUNTAIN ＲESEAＲCH
Vol. 33，No. 2 pp199 ～ 207
Mar. ，2015
收稿日期(Ｒeceived date):2014 － 06 － 21;改回日期(Accepted):2014 － 10 － 20。
基金项目(Foundation item):国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05);四川省科技支撑计划项目(2010NZ0049);国家自然科学基金
(D010505 /41201274)。［National Science and Technology Pillar Program during the 12th Five-year Plan Period(2011BAC09B05);Sichuan
Science and Technology Pillar Program(2010NZ0049) ;National Natural Science Foundation of China(D010505 /41201274)．］
作者简介(Biography):杨育林(1982 －)，男，博士，主要从事森林培育研究。［Yang Yulin(1982 －)，male，Ph． D，research maily on forest cultiva-
tion．］E － mail:8162306@ qq． com
* 通信作者(Corresponding author):李贤伟。［Li Xianwei．］E － mail:lxw@ sicau． edu． cn
文章编号:1008 － 2786 －(2015)2 － 199 － 09
DOI:10． 16089 / j． cnki． 1008 － 2786． 000026
抚育间伐对川中丘陵区
柏木人工林生长和植物多样性的影响
杨育林1，李贤伟1* ，王海明2，刘运科1，潘业田1，张 军1
(1．四川农业大学林学院，四川 雅安 625014;2．中科院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041)
摘 要:为探索适宜间伐强度的抚育措施，在川中丘陵区高密度的柏木人工纯林中，选择抚育间伐形成的不同柏
木密度样地 36 个，采用样方法，调查光热环境、植物生长和多样性随间伐强度的变化规律。结果表明:间伐后，林
内光合有效辐射和气温显著(P ＜ 0． 05，下同)升高，空气湿度和土壤相对含水量显著降低，间伐强度越大变化幅度
越大。间伐后，林下更新层乔木胸径、冠幅和郁闭度，灌木层盖度和高度，草本层盖度，枯落物层厚度较非间伐样地
均显著增加，且随间伐强度增加增值越大;更新层乔木高度在各间伐和对照样地之间差异不显著;间伐显著提高了
单株柏木材积，但单位面积内柏木蓄积量显著降低。间伐后，林内植物种数、属数和科数增多，乔木、灌木和草本种
数增加;间伐林内植物物种丰富度和多样性 Shannon － Wiener 指数显著提高，均匀度 Pielou 指数和优势度 Simpson
指数变化不明显。间伐和非间伐样地之间共有种为 4 ～ 9 种，相似系数介于 16. 67% ～ 50. 00%。抚育间伐改变了
林内光热环境，促进了林下植物的生长更新，丰富了林内植物多样性，强度间伐影响效果更为明显。
关键词:柏木人工林;抚育间伐;林分生长;植物多样性
中图分类号:S753． 7 + 5，S791． 41 文献标志码:A
川中丘陵区是长江上游重要的生态功能区，20
世纪 80 年代，在该区域实施了“长防”、“长治”等林
业生态工程，种植了大面积的柏木(Cupressus fune-
bris)人工林，曾在生态恢复、水源涵养、水土保持、木
材提供等过程中发挥过一定的作用，但由于栽植树
种单一、初植密度过高、管理不善等因素导致林分郁
闭成林后植物生长不良、多样性降低、生态功能低
下，急需进行改造［1］。
柏木是我国亚热带最具代表性针叶树种之一，
具有喜光、耐寒、耐旱、适应性强、生长较快、材质优
良等特点，国内四川、湖北西部、贵州栽培最多，在川
中丘陵区广为分布，且大都为人工林，以前对其研究
重点放在林分水土保持［2］、根系特征［3］、光合特
征［4］、生物量［5］、元素循环［6］、柏木农林复合经营等
方面［7］，结合光热环境的变化对柏木人工林抚育间
伐更新研究报道较少。
抚育间伐是在未成熟的森林中，定期伐去部分
林木，为保留的林木创造良好的环境条件，促进其生
长发育的人为干扰活动［8］。抚育间伐通过砍去品
质低劣和生长落后的林木，淘汰部分低价值的树种，
对促进林分的生长，维护森林生态系统的平衡具有
重要的作用［9 － 11］。由于抚育间伐强度、演替发展阶
段、当地气候环境等的不同，产生的效果也不一样，
强度间伐会形成类似于演替早期的阳性生境条件，
一方面可加剧先锋阶段的物种侵入和繁殖，促进林
分的快速更新，另一方面也可能会改变甚至破坏原
有的生态系统的稳定性，导致生态功能降低;弱度间
伐下人工林的结构未发生明显改变，对林分生长和
植物多样性的提升可能达不到需要的效果［12］;国家
为保护森林对抚育间伐的强度范围也有一些相关规
定，在林业生产实践中必须考虑。故寻求适宜的间
伐强度，促进低效人工林的生长更新，最大限度的发
挥其生态和经济效益，已成为当前人工林生态学研
究最为活跃的领域之一。
本研究选择川中丘陵区高密度的柏木人工林，
进行不同强度的抚育间伐，在天然更新的状态下，测
定林内光热环境和植被生长状况的变化，调查林内
植物物种、数量等的分布，为提高川中丘陵区低效柏
木人工林的生态和经济效益提供理论和实践依据。
1 研究区域概况与研究方法
1. 1 研究区域概况
研究样地在川中丘陵区的德阳市旌阳区和新镇
林区，海拔 450 ～ 600 m，地貌为浅状丘陵，属亚热带
湿润季风气候，四季分明，年均气温 17℃左右，无霜
期 ＞ 300 d，年均日照时数 1 000 ～ 1 300 h，年均降雨
量 900 ～ 1 000 mm，主要集中在 5—10 月，冬干春旱
明显。区域出露岩层主要为中生代的砂岩、页岩和
泥岩，土壤多为紫色土和冲积黄壤，部分为姜石黄壤
和灰白砂土，水土流失严重。该区现存林分主要为
1980 年代营建的柏木人工林，目前柏木郁闭度已达
0． 8 以上，混有少量的构树(Broussonetia papyifera)、
油桐(Vernicia fordii)、竹叶花椒(Zanthoxylum arma-
tum)等乔木，林下散布有黄荆(Vitex negundo)、火棘
(Pyracantha fortuneana)、马桑(Coriaria nepalensis)、
白茅(mperata cylindrica)、褐果薹草(Carex brun-
nea)、青蒿(Sweet wormwood)等灌木和草本。
1. 2 样地设置
样地柏木初植时间为 20 世纪 80 年代初期，初
植密度约 1 株 /2． 25 m2(1． 5 m × 1． 5 m)，现存柏木
密度约 1 株 /4 m2(2 m × 2 m)。为促进林分的生
长，在 1990—1993 年、1999—2002 年和 2011 年期
间，根据间密留疏，间劣留优的原则，并依据国家
《森林抚育规程》(GB /T15776 － 1995、GB /T15781 －
2009)和《森林更新管理办法》(国务院令第 588 号，
2011 年)等的规定，确定柏木间伐强度为总株数的
15% ～50%，先后在不同区域进行了 3 次抚育间伐。
2013 年 7 月，尽可能使样地地形因子和土壤条件保
持一致的前提下，选择间伐强度为柏木株数 15% ～
17%、24% ～ 26%、34% ～ 36%和 48% ～ 50%，即保
留柏木密度分别为 2 075 ～ 2 125株 /hm2、1 850 ～ 1
900 株 /hm2、1 600 ～ 1 650 株 /hm2、1 250 ～ 1 300 株 /
hm2 的柏木林，依次划为极弱度、弱度、中度和强度
4 个间伐类型，每类样地选择 3 个重复，共选择 36
个样地，每个样地调查面积为 20 × 20 m2。尽可能
使坡向、海拔等环境因子与间伐样地保持一致的前
提下，设置未间伐对照样地为 3 个，面积分别为 20
×20 m2。各样地的海拔、坡度、坡向、柏木密度等基
本情况详见表 1。
1. 3 调查方法
2013 年 8 月，在各间伐和对照样地内随机选择
3 个点，于晴天 8:00 ～ 18:00，用 Li － 6400 便携式光
合仪(Li － Cor Inc，USA)测定距离地面 1 m 高处的
光合有效辐射值，每隔 4 h 测量一次，全天共测定 3
次;用纽扣式温湿度记录仪(DS1923)测定距离地面
1 m高处的气温和空气湿度，每隔 2 h 记录一次;在
各间伐和对照样地内随机选择 3 个点，在 8:00、
12:00和 18:00 三个时间，采集直径 5 cm，深度 0 ～
10 cm的土壤，用酒精烧湿法测定相对含水量。用
常规方法测定间伐和对照样地内全部乔木高度和胸
径(≥5 cm)，更新层乔木冠幅和郁闭度，灌木盖度
和高度，草本盖度，枯落物层厚度;调查间伐和对照
样地内全部植物的种类和数量。2011 年 4 月样地
的间伐强度和时间可直接确定，1990—1993 年和
1999—2002 年期间样地的间伐强度和时间根据档
案记载确定。因不同间伐时间段形成的样地都同时
包含在极弱度、弱度、中度和强度 4 个类型中，故本
文可以分析不同间伐强度对林下光热环境、林分生
长和植物多样性的影响。
1. 4 数据处理与统计分析
运用 SPSS17． 0 进行数据统计和处理，用单因素
方差分析(one － way ANOVA)法作方差分析，用
LSD法进行多重比较。立木材积采用西南地区二元
立木材积公式计算，V = A × DB × HC(常数 A =
0. 000057173591、B = 1． 88133050、C = 0． 99568845，
D为胸径、H 为树高)。物种多样性计算指标包括:
丰富度指数 Ｒ = S － 1;物种均匀度 Pielou 指数 Jsw =
(－∑Pi lnPi)/ lnS;生态优势度 Simpson 指数 λ =∑
s
i = 1
Ni(Ni － 1)/N(N － 1);多样性 Shannon － Wiener 指
数 HP = －∑
s
i = 1
Pi lnPi，式中 S 表示样本中的物种数，N
为样本中的植物个体总数，Ni 为第 i种的个体数，Pi
002 山 地 学 报 33 卷
表 1 样地特征
Table 1 Characteristic of plot
间伐强度
Thinning intensity
间伐时间
Thinning time /a
海拔
Elevation /m
坡向
Aspect
坡度
Slope /°
坡位
Location
柏木密度
Cypress density /(plant /hm2)
样地数
Plot number
2011 516 ～ 523 S 27． 6 ～ 31． 4 U 2 075 ～ 2 125 3
15% ～17% 1999—2002 508 ～ 529 S /SE 23． 5 ～ 27． 5 M/U 2 075 ～ 2 125 3
1990—1993 524 ～ 537 S 22． 3 ～ 29． 5 U 2 075 ～ 2 125 3
2011 491 ～ 516 SE 24． 8 ～ 27． 6 L /M 1 850 ～ 1 900 3
24% ～26% 1999—2002 472 ～ 486 S 25． 0 ～ 29． 1 L 1 850 ～ 1 900 3
1990—1993 501 ～ 519 S 19． 8 ～ 25． 5 M/U 1 850 ～ 1 900 3
2011 469 ～ 493 S 23． 3 ～ 26． 4 L 1 600 ～ 1 650 3
34% ～36% 1999—2002 518 ～ 530 S /SE 24． 2 ～ 29． 0 U 1 600 ～ 1 650 3
1990—1993 495 ～ 511 SE 25． 5 ～ 31． 2 L /M 1 600 ～ 1 650 3
2011 516 ～ 528 S 26． 5 ～ 29． 8 U 1 250 ～ 1 300 3
48% ～50% 1999—2002 489 ～ 504 S /SE 20． 7 ～ 26． 3 M 1 250 ～ 1 300 3
1990—1993 457 ～ 482 SE 28． 9 ～ 35． 2 L 1 250 ～ 1 300 3
对照 Contrast 492 ～ 516 S /SE 24． 6 ～ 28． 2 M 2 475 ～ 2 525 3
U代表中上坡位;M代表中坡位;L代表中下坡位。各样地柏林初植后只间伐一次。U means upper location;M means middle location;L means
lower location． Cypress was thiming only one time after planted at every sample plot．
表示样本中第 i 个种个体数占个体总数的比例，Pi
= Ni /N
［13］。群落相似系数采用 Sorensen 指数:IS =
［2C /(A + B)］× 100%，A 为样地 A 的物种数，B 为
样地 B 的物种数，C 为样地 A 与 B 的共有物种
数［14］。
2 结果与分析
2. 1 光热及湿度环境
从表 2 可见，极弱度、弱度、中度、强度间伐与非
间伐林内光合有效辐射比值分别为 1． 49 ∶ 1． 94 ∶
2. 18∶ 2． 45∶ 1，各样地光合有效辐射差异显著。林内
气温为 25． 02 ～ 29． 73℃，且非间伐 ＜极弱度间伐 ＜
弱度间伐 ＜中度间伐 ＜强度间伐，强度间伐林内气
温显著高于其他样地。间伐后，林内空气湿度显著
降低，且随着间伐强度的增加降幅越大。间伐后，土
壤相对含水量变化为非间伐 ＞极弱度间伐 ＞弱度间
伐 ＞中度间伐 ＞强度间伐，间伐显著降低了土壤相
对含水量，47% ～50%强度间伐下土壤含水量最低。
2. 2 林分生长状况
由表 3 可知，间伐后，林内更新层乔木胸径、冠
幅和郁闭度比非间伐样地显著提高，且随着间伐强
度的增加增幅越大，乔木高度在间伐后未出现显著
的变化(P ＜ 0． 05)。灌木高度和盖度，草本层盖度
和枯落物层厚度表现为非间伐 ＜极弱度 ＜弱度 ＜中
度 ＜强度间伐，间伐和非间伐样地，不同强度间伐样
地之间均表现出显著差异，48% ～ 50%的强度间伐
下，林分生长状况改善明显。
表 2 间伐林内光热及湿度环境
Table 2 Environmental of humidity and photo thermal in thinning forest
间伐强度 Thinning intensity 15% ～17% 24% ～26% 34% ～36% 48% ～50% 非间伐 Non-thinning
光合有效辐射 PAＲ /(W/m2) 39． 07 ± 8． 32a 50． 88 ± 10． 47b 57． 18 ± 11． 75c 64． 32 ± 14． 56d 26． 26 ± 6． 21e
气温 Air temperature /℃ 26． 14 ± 1． 82a 26． 79 ± 1． 98a 28． 16 ± 2． 11b 29． 73 ± 2． 54c 25． 02 ± 1． 78d
空气湿度 Air humidity /% 87． 21 ± 7． 74a 84． 56 ± 5． 07b 79． 62 ± 4． 64c 72． 41 ± 4． 48d 89． 96 ± 7． 83e
土壤相对含水量 Soil moisture /% 65． 84 ± 0． 93a 65． 27 ± 0． 87a 63． 41 ± 0． 75b 59． 68 ± 0． 76c 66． 72 ± 0． 82d
不同小写字母表示在不同处理之间差异显著，下同。Different small letters indicate significant differences among different treatment． The same below．
102第 2 期 杨育林，等:抚育间伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响
表 3 间伐林分生长状况
Table 3 Growth status of thinning stands
间伐强度
Thinning
intensity
乔木高度
Arbor
height /m
乔木胸径
Arbor
DBH /cm
乔木冠幅
Arbor
crown width /m
乔木郁闭度
Arbor shade
density /%
灌木高度
Shrub
height /m
灌木层盖度
Shrub layer
coverage /%
草本层盖度
Herbaceous
layer coverage /%
枯落物层厚度
Litter layer
thickness /cm
15% ～17% 3． 68 ± 0． 78a 5． 4 ± 0． 3a 2． 35 ± 0． 11a 11 ± 2a 1． 70 ± 0． 23a 16 ± 2a 7 ± 2a 1． 3 ± 0． 2a
24% ～26% 3． 59 ± 0． 86a 5． 7 ± 0． 4b 2． 49 ± 0． 12b 15 ± 3b 2． 06 ± 0． 21b 20 ± 2b 15 ± 3b 2． 0 ± 0． 2b
34% ～36% 3． 63 ± 0． 76a 6． 1 ± 0． 4c 2． 61 ± 0． 15c 20 ± 2c 2． 39 ± 0． 22c 24 ± 2c 21 ± 3c 2． 6 ± 0． 2b
48% ～50% 3． 62 ± 0． 99a 6． 5 ± 0． 3d 2． 76 ± 0． 14d 24 ± 3d 2． 68 ± 0． 19d 29 ± 3d 28 ± 4d 3． 1 ± 0． 3c
非间伐 Non-thinning 3． 66 ± 0． 67a 5． 1 ± 0． 3e 2． 26 ± 0． 09e 8 ± 2e 1． 02 ± 0． 12e 9 ± 2e 4 ± 1e 0． 2 ± 0． 1d
乔木高度、胸径、冠幅和郁闭度是指更新层，不含人工栽植形成的柏木层。Heigh，DBH，crown width and shade density of arbor refer to regeneration
layer，contain no cypress layer with artificial planting．
2. 3 柏木蓄积量
现存柏木人工林主要为初植柏木生长成林，少
部分林下柏木种子萌发生长形成更新层柏木。从表
4 可知，单株柏木材积(胸径≥5 cm)为强度间伐 ＞
中度间伐 ＞弱度间伐 ＞极弱度间伐 ＞非间伐样地，
且相互之间差异显著;极弱度、弱度、中度、强度间伐
与非间伐林单位面积内柏木蓄积量(胸径≥5 cm)
比值分别为 0． 95∶ 0． 92∶ 0． 89∶ 0． 77∶ 1，间伐显著降
低了单位面积内柏木蓄积量。
2. 4 植物区系分布
间伐后，与非间伐林比较，从极弱度到强度间伐
林内物种增加 4、8、13 和 16 种，属数增加 4、5、11 和
14 属，科数增加 4、5、7 和 8 科(表 5)。抚育间伐促
进了林内植物组成区系的多样化，间伐林内植物的
种、属和科均显著高于(P ＜ 0． 05)非间伐样地，且间
伐强度越大，植物组成区系越复杂。间伐后林内增
加的植物种包括荩草(Arthraxon hispidus )、火棘
(Pyracantha fortuneana)、盐肤木(Ｒhus chinensis)等，
增加的属包括大油芒属(Spodiopogon)、马桑属(Cor-
iaria)、八角枫属(Alangium)等，增加的科包括车前
科(Plantaninaceae)、五福花科(Adoxaceae)、苦木科
(Simaroubaceae)等。
2. 5 乔灌草分布
间伐后，与非间伐林比较，从极弱度到强度间
伐，乔木增加 1、1、2 和 3 种，灌木增加 1、2、5 和 5
种，草本增加 2、5、6 和 8 种;中度和强度间伐下，乔
灌草种数较非间伐林均显著增加(表 6)。间伐后，
林内新增的乔木有乌桕(Sapium sebiferum)、柘树
(Cudrania tricuspidata)、黄檀(Dalbergia hupeana)
等，灌木有胡枝子(Lespedeza bicolor)、悬钩子(Ｒubus
corchorifolius )、荚蒾(Viburnum dilatatum)等，草本有
野棉花(Anemone vitifolia)、青蒿(Sweet wormwood)、
狗牙根(Cynodon dactylon)等。
2. 6 植物物种统计
由表 7 可见，抚育间伐后，样地内共调查到 81
种植物，其中草本 44 种、灌木 14 种、乔木 23 种。在
表 4 间伐林内柏木蓄积量
Table 4 Cypress volume in thinning forest
间伐强度 Thinning intensity 15% ～17% 24% ～26% 34% ～36% 48% ～50% 非间伐 Non-thinning
单株柏木材积 Skidding of a cypress /m3 0． 021 ± 0． 001a 0． 022 ± 0． 001b 0． 024 ± 0． 001c 0． 026 ± 0． 002d 0． 018 ± 0． 001e
柏木蓄积量 Cypress volume /m3 ． hm －2 44． 23 ± 1． 48a 42． 81 ± 1． 83b 41． 47 ± 1． 24c 36． 19 ± 2． 82d 46． 73 ± 1． 17e
表 5 间伐林内植物区系分布
Tab． 5 Distribution of flora in thinning forest
间伐强度 Thinning intensity 15% ～17% 24% ～26% 34% ～36% 48% ～50% 非间伐 Non-thinning
物种数 Species 20 ± 2a 24 ± 2b 29 ± 2c 32 ± 2d 16 ± 1e
属数 Genus 19 ± 2a 20 ± 1a 26 ± 1b 29 ± 2c 15 ± 1d
科数 Families 16 ± 1a 17 ± 1a 19 ± 1b 20 ± 2b 12 ± 1c
202 山 地 学 报 33 卷
表 6 间伐林内乔灌草分布
Table 6 Distribution of arbor，shrub and herb in thinning forest
间伐强度 Thinning intensity 15% ～17% 24% ～26% 34% ～36% 48% ～50% 非间伐 Non-thinning
乔木 Arbor 5 ± 1a 5 ± 1a 6 ± 1b 7 ± 1b 4 ± 1a
灌木 Shrub 5 ± 1ab 6 ± 1a 9 ± 2c 9 ± 2c 4 ± 1b
草本 Herb 10 ± 1a 13 ± 2b 14 ± 2b 16 ± 2b 8 ± 1c
不同间伐强度样地之间，15% ～ 17%、24% ～ 26%、
34% ～36%和 48% ～ 50%强度间伐林内记录到物
种分别为 25、31、35 和 39 种，间伐强度越大样地内
出现的物种越丰富。间伐样地内出现的植物包括禾
本科(Poaceae)、菊科(Compositae)、蔷薇科(Ｒosace-
ae)等，其中金发草(Pogonatherum paniceum)、五节
芒(Miscanthus floridulus)、悬钩子(Ｒubus corchorifoli-
us )、八角枫(Broussonetia papyifera )等喜光植物占
有较大比重，井栏凤尾蕨(Pteris multifida)等耐阴植
物也有分布。
2. 7 植物多样性
从表 8 可见，从极弱度到强度间伐与非间伐林
内物种丰富度之比为 1． 27∶ 1． 53∶ 1． 87∶ 2． 07 ∶ 1，间
伐后物种丰富度显著增加，且随着间伐强度的增加
物种越丰富。间伐后，林内均匀度 Pielou指数提高，
随间伐强度增大分布越均匀，优势度 Simpson 指数
降低，随间伐强度增大优势度越低，但差异不显著
(P ＞ 0． 05)。各样地多样性 Shannon － Wiener 指数
表现为强度 ＞中度 ＞弱度 ＞极弱度 ＞非间伐样地，
且相互间差异显著。
2. 8 共有种及相似系数
间伐与非间伐林内共有种为 4 ～ 9 种，相似系数
变化范围在 16． 67% ～ 50． 00%(表 9)，两者之间共
有种不多，相似系数不高，且随着间伐的增加，共有
种和相似系数均降低，而在天然状态下，在一定的尺
度范围内，气候和土壤条件相同，群落的优势种群一
致，林下植物应有较多的共有种和较高的相似性，但
人为干扰可改变这一规律［15］，说明抚育间伐改变了
原有林内生态系统的植物组成体系，在演替过程中
建立了一个新的种间生长平衡关系。
3 讨论
3. 1 间伐对林内光热环境的影响
高密度的柏木人工林在抚育间伐后，林内光合
有效辐射增强，气温升高，空气湿度和土壤相对含水
量降低(表 2)，在相同或相近的坡向上，这与之前的
一些研究结果近似［16 － 17］。间伐产生了更多的林间
空隙，更多的太阳光可直接照射到林下，光合有效辐
射增强。光照强度增加，更多的热量辐射到林内，热
量被空气吸收后使得气温升高。抚育间伐后林内空
隙增大，空气流动速度更快，加之气温升高，对水分
蒸发作用更强，空气湿度和土壤相对含水量也更低。
这些因素导致抚育间伐快速改变了高密度柏木人工
林阴冷潮湿的环境，促进保留植物的生长发育，也为
更多植物种类在林下生长提供了条件，同时林下卫
生环境得到了改善，降低了病虫害对植物的危害。
3. 2 间伐对林内植物生长的影响
与环境基本一致的非间伐对照样地更新层乔木
相比，间伐后林内乔木高度、胸径、冠幅和郁闭度均
增加，不同间伐强度之间，乔木胸径、冠幅和郁闭度
随间伐增加而提高，乔木高度在各间伐样地之间差
异不显著。抚育间伐后，灌木高度和盖度，草本盖度
和枯落物层厚度均增加，且强度间伐最高(表 3)。
疏伐后，一是部分上层柏木被砍伐，对林下乔木
幼苗、灌木和草本的竞争排斥压力减弱;二是林内光
合有效辐射增强、气温升高、湿度降低，原阴冷潮湿
的环境得到改善;三是林内光照增强，植物光合作用
提高，更多的植物有机质得到积累，枯落层增厚，土
壤肥力提高;四是林下卫生环境改善，枯落物层增
厚，适应更多的土壤动物生存，土壤动物活动可增强
土壤的透气和透水性能，这些因素都可促进林内植
物的生长，这与郑丽凤等对针阔混交林乔木间伐后，
发现林下阴冷、潮湿的环境得到改善，植被恢复和生
长明显增强的研究结果一致［18］。不同间伐强度之
间，随着间伐强度的增加，光照、气温、空气湿度和土
壤含水量较非间伐样地改善更为明显，对植物生长
的促进作用更强，乔木胸径、冠幅、郁闭度，灌木高度
和盖度，草本盖度和枯落物厚度在强度间伐(48%
～50%)下最高，是否随着间伐强度的继续增加，对
保留植物的生长会持续促进，有待进一步研究。乔
木生长高度受光照强度、土壤肥力等多种因素的影
302第 2 期 杨育林，等:抚育间伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响
表 7 间伐林内植物物种统计
Table 7 Statistics of plant species in thinning forest
植物种类
Plant species
15 ～ 17
/%
24 ～ 26
/%
34 ～ 36
/%
48 ～ 50
/%
植物种类
Plant species
15 ～ 17
/%
24 ～ 26
/%
34 ～ 36
/%
48 ～ 50
/%
草本 Herb 团羽铁线蕨 Adiantum capillus-junonis ﹢ ﹢ ﹣ ﹣
车前草 Plantago asiatica ﹣ ﹢ ﹢ ﹣ 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
酢浆草 Oxalis corniculata ﹢ ﹣ ﹣ ﹢ 草茉莉 MirabiliS jalapa ﹣ ﹢ ﹣ ﹣
叶下珠 Phyllanthus urinaria ﹣ ﹢ ﹣ ﹣ 灌木 Bush
葎草 Humulus scandens ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 胡枝子 Lespedeza bicolor ﹣ ﹢ ﹢ ﹢
野葛 Pueraria lobata ﹣ ﹢ ﹣ ﹣ 马桑 Coriaria nepalensis ﹣ ﹣ ﹢ ﹢
薯蓣 Dioscorea opposita ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 杭子稍 Campulotropis macrocarpa ﹣ ﹢ ﹣ ﹢
井栏凤尾蕨 Pteris multifida ﹢ ﹣ ﹣ ﹣ 胡颓子 Elaeagnus pungens ﹢ ﹣ ﹣ ﹣
细柄草 Capillipedium parviflorum ﹣ ﹢ ﹣ ﹢ 黄荆 Vitex negundo ﹢ ﹢ ﹣ ﹣
白茅 Imperata cylindrica ﹢ ﹢ ﹣ ﹣ 小叶女贞 Ligustrum quihoui ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
大油芒 Spodiopogon sibiricus ﹣ ﹣ ﹢ ﹢ 雅致雾水葛 Pouzolzia elegans ﹣ ﹣ ﹢ ﹢
鹅观草 Ｒoegneria kamoji ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 小果蔷薇 Ｒosa cymosa ﹢ ﹢ ﹣ ﹢
粽叶狗尾草 Setaria palmifolia ﹣ ﹢ ﹣ ﹣ 粉枝莓 Ｒubus biflorus ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
狗牙根 Cynodon dactylon ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 悬钩子 Ｒubus corchorifolius ﹢ ﹢ ﹣ ﹢
金发草 Pogonatherum paniceum ﹢ ﹢ ﹣ ﹢ 火棘 Pyracantha fortuneana ﹣ ﹣ ﹢ ﹢
荩草 Arthraxon hispidus ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 水茄 Solanum torvum ﹣ ﹢ ﹢ ﹢
五节芒 Miscanthus floridudus ﹢ ﹢ ﹣ ﹢ 荚蒾 Viburnum dilatatum ﹢ ﹣ ﹢ ﹢
竹叶草 Oplismenus compositus ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 杜茎山 Maesa japonica ﹢ ﹢ ﹣ ﹢
三毛草 Trisetum bifidum ﹣ ﹢ ﹣ ﹣ 乔木 Arbor
小飞蓬 Conyza canadensis ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 柏木 Cupressus funebris ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
牡蒿 Artemisia japonica ﹢ ﹣ ﹣ ﹢ 乌桕 Sapium sebiferum ﹣ ﹣ ﹢ ﹢
青蒿 Sweet wormwood ﹣ ﹣ ﹢ ﹢ 油桐 Vernicia fordii ﹣ ﹢ ﹣ ﹣
马兰 Kalimeris indica ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 黄槐 Cassia surattensis ﹣ ﹣ ﹣ ﹢
川甘蒲公英 Taraxacum lugubre ﹣ ﹢ ﹢ ﹣ 黄檀 Dalbergia hupeana ﹢ ﹣ ﹣ ﹣
四川天名精 Carpesium szechuanense ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 橡树 Quercus palustris ﹣ ﹢ ﹣ ﹢
一点红 Emilia sonchifolia ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 苦木 Picrasma quassioides ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
臭牡丹 Clerodendrum bungei ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 川楝子 Melia toosendan ﹣ ﹢ ﹢ ﹣
野棉花 Anemone vitifolia ﹢ ﹣ ﹣ ﹣ 大叶女贞 Ligustrum lucidum ﹣ ﹣ ﹣ ﹢
毛茛 Ｒanunculus japonicus ﹣ ﹣ ﹢ ﹣ 盐肤木 Ｒhus chinensis ﹢ ﹢ ﹣ ﹣
乌蔹莓 Cayratia japonica ﹣ ﹣ ﹢ ﹢ 红麸杨 Ｒhus punjabensis ﹣ ﹣ ﹢ ﹢
白蔹 Ampelopsis japonica ﹣ ﹢ ﹣ ﹣ 川麸杨 Ｒhus wilsonii ﹢ ﹣ ﹣ ﹣
鸡矢藤 Paederia scandens ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 沙梨 Pyrus pyrifolia ﹢ ﹣ ﹣ ﹣
茜草 Ｒubia cordifolia ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 李子树 Prunus cerasifera ﹣ ﹣ ﹣ ﹢
蛇莓 Duchesnea indica ﹢ ﹢ ﹣ ﹣ 枇杷树 Eriobotrya japonica ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
鹅绒委陵菜 Potentilla anserina ﹣ ﹣ ﹢ ﹢ 桑树 Morus alba ﹣ ﹣ ﹣ ﹢
颠茄草 Atropa belladonna ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 构树 Broussonetia papyifera ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
白英 Solanum lyratum ﹣ ﹣ ﹢ ﹢ 柘树 Cudrania tricuspidata ﹣ ﹢ ﹣ ﹣
喀西茄 Solanum aculeatissimum ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 八角枫 Alangium chinense ﹢ ﹢ ﹣ ﹢
金银花 Lonicera Japonica ﹢ ﹢ ﹣ ﹢ 猫乳 Ｒhamnella franguloides ﹣ ﹣ ﹣ ﹢
地果 Ficus tikoua ﹣ ﹣ ﹣ ﹢ 朴树 Celtis sinensis ﹣ ﹣ ﹢ ﹣
褐果薹草 Carex brunnea ﹢ ﹣ ﹢ ﹣ 竹叶花椒 Zanthoxylum armatum ﹢ ﹣ ﹢ ﹣
肾蕨 Nephrolepis cordifolia ﹣ ﹢ ﹣ ﹣ 柑橘 Citrus reticulata ﹢ ﹢ ﹣ ﹣
﹢:该种出现 The species appeared;﹣:该种未出现 The species didn’t appeared．
402 山 地 学 报 33 卷
表 8 间伐林内植物多样性
Table 8 Plant diversity in thinning forest
间伐强度 Thinning intensity 15% ～17% 24% ～26% 34% ～36% 48% ～50% 非间伐 Non-thinning
物种丰富度 Species abundance(Ｒ) 19 ± 1a 23 ± 2b 28 ± 1c 31 ± 2d 15 ± 1e
均匀度指数 Evenness index(Jsw) 0． 76 ± 0． 06a 0． 77 ± 0． 08a 0． 78 ± 0． 08a 0． 81 ± 0． 09a 0． 75 ± 0． 06a
优势度指数 Domination degree index(λ) 0． 12 ± 0． 02a 0． 11 ± 0． 03a 0． 11 ± 0． 04a 0． 09 ± 0． 03a 0． 13 ± 0． 03a
多样性指数 Species diversity index(HＲ) 2． 31 ± 0． 09a 2． 49 ± 0． 08b 2． 68 ± 0． 07c 2． 82 ± 0． 21d 2． 01 ± 0． 08e
表 9 间伐与非间伐林内植物共有种及相似系数
Table 9 Common species and similarity coefficient between thinning and non － thinning forest
间伐强度 Thinning intensity 15% ～17% 24% ～26% 34% ～36% 48% ～50%
共有种 Common species 9 ± 2a 7 ± 1ab 6 ± 1b 4 ± 1c
相似系数 Coefficient of similarity /% 50． 00 ± 11． 11a 35． 00 ± 5． 00a 26． 67 ± 4． 45b 16． 67 ± 4． 13c
响，间伐提高了土壤肥力，改善了生长环境，但由于
光照强度的增加，乔木争光促进长高的效应减弱，各
样地之间乔木高度表现为差异不显著。
柏木人工林在发挥生态效益的同时，提供木材
也是其重要的经济效益之一。抚育间伐促进了保留
柏木的生长，单株柏木材积增加，且与抚育间伐强度
呈正相关，但抚育间伐砍伐了部分成林柏木，单株柏
木材积的增加不能抵消抚育间伐降低的柏木蓄积
量，单位面积上的柏木蓄积量减少，抚育间伐强度越
大减少越多，这与美国的 Knoebol 等对鹅掌揪间伐
后的研究结果一致，间伐减少了木材的预期收
获［19］，这在一定程度上减少了当地林场和农民的经
济收入。
3. 3 间伐对林内植物多样性的影响
在调查的所有抚育间伐样方中，出现的植物种
类共计 81 种(表 7)，非间伐林内记录到的植物种类
共计 19 种;抚育间伐后植物区系组成更加复杂(表
5);乔木、灌木和草本种数增加(表 6);物种丰富度
指数和多样性 Shannon － Wiener 指数显著提高(表
8)。这是由于:间伐前，高密度的柏木人工林内，柏
木占绝对的竞争优势，林下环境阴冷潮湿，土壤贫瘠
等因素限制了很多植物的生长和繁殖，林下植物多
样性低下;间伐后，林中空隙增加，靠风媒传播的植
物种子更容易降落在该区域，同时如鸟类、昆虫等在
该区域活动，更容易被天敌发现和捕食，促使其在该
区域的活动时间缩短，减少了植物种子被取食的概
率，使林内植物种子的种类和数量得到提高;间伐使
林内枯落物层增厚(表 3)，可为植物种子降落到地
面后提供更好的庇护，改变了土壤库种子萌发的条
件，更利于种子萌发［20］;间伐增加了林下环境的异
质性，耐阳性、耐阴性和适应半阴半阳环境的植物都
能生长;间伐使林下光热环境改善(表 2)，植物光合
作用增强，积累更多的物质和能量，土壤肥力提高，
土壤动物增多，土壤透气透水性能增强，可容纳更多
的植物生存。这与马履一等对北京山区油松林抚育
间伐后发现植物区系组成更加复杂的结果一致［21］。
林分共有种和相似系数是物种多样性差异的重
要表现特征，Sorensen 相似系数可以说明间伐与非
间伐林植物群落之间的差异，相似系数值越小，说明
植物群落之间的差异越大［22］。本研究表明，不同间
伐强度与非间伐林之间植物群落的共有种为 4 ～ 9
种，相似系数为 16． 67% ～ 50． 00%，间伐与非间伐
样地之间存在较大差异，表明间伐后林内植物群落
结构和多样性较非间伐林发生了明显的分化。
通过本研究表明，抚育间伐能够有效改善川中
丘陵区柏木人工林林分生长的光照、水、热条件，促
进林分生长;抚育间伐改变了林内植物组成区系，植
物种、属和科数，植物多样性指数随间伐强度的增大
而增加，面积在 48 － 50%的间伐强度范围内林下拥
有更丰富的植物多样性。
致谢:感谢德阳市林业局林业科技推广站赵敏
提供间伐样地的原始档案资料。
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602 山 地 学 报 33 卷
Effects of Thinning on Growth and Plant Diversity of Cypress Plantation
in the Central Sichuan Hilly Ｒegion
YANG Yulin1，LI Xianwei1* ，WANG Haiming2，LIU Yunke1，PAN Yetian1，ZHANG Jun1
(1． Forestry College of Sichuan Agricultural University，Yaan 625014 Sichuan，China;
2． Institute of Mountain Hazards and Environment，CAS，Chengdu 610041，China)
Abstract:In order to explore appropriate thinning intensity，choosing 36 thinning plots with different cypress densi-
ty from the pure cypress plantation with high-density in the hilly region of central Sichuan． The variation of ecologi-
cal factors，plant growth and diversity in different thinning intensity was investigated by sampling method． The re-
sults showed that PAＲ and air temperature were significantly (P ＜ 0． 05 the same below)elevated，while air hu-
midity and soil moisture evidently decreased in the forest after thinning，the change was more obvious when thinning
intensity is greater． After thinning，the DBH，crown width and shade density of arbor in the renewal layers were sig-
nificantly increased． The height and coverage of shrub，litter layer thickness were significantly increased after
thinning． The increase value was bigger when thinning intensity is greater． The height of arbor in the renewal layers
had no significant difference between the plots． Volume per cypress was significantly increased while cypress vol-
ume in unit area was significantly decreased after thinning． The quantity of species，genus and families has elevated
after thinning as well as trees，shrubs and herbaceous． Species richness and Shannon － Wiener index significantly
increased while the Evenness Pielou index and Domination degree Simpson index had no significant change． Be-
tween thinning and non-thinning plot，the common species and similarity coefficient were 4 ～ 9 and 16． 67% ～
50. 00% respectively． Thinning changed the thermal environment，promoted the growth of understory plants and
enriched the plant diversity． Meanwhile，effect of thinning intensity is more obvious．
Key words:cypress plantation;thinning;stand growth;plant diversity
702第 2 期 杨育林，等:抚育间伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响