全 文 ：黑胡桃的多性状选择
(美 ) C . F . Be y, F . H . 1交u n g , J . M . K u c e r a
摘 要
提出了一种新的体系以确定如何同时考虑几种性状来选择林木单株或家系 。 这种新体系在三个方面不
同于选择指标体系 : ( 1 ) 运用了多重计算与多重选择 ; ( 2 ) 选择总是在单个性状基础上选择出最好的
林木 , ( 3 ) 采用的性状内的相关仅基于所选择的家系 。 其数据是收集抽芽期 、 直径 、 树高 、 垂直高以 及
南伊利诺斯两个黑胡桃种子园内优势木的数量 . 在四种选择水平上 , 将遗传力 、 选择差 以及性状内的相关
的所有选择组合加以综合计算 , 得出标准单位上总的遗传增益 。 对于五种性状的最佳组合 ( 每种性状选择
家系的百分数 ) 是随选择水平以及所研究的种子园而变化的 . 本文将对经济上的以及把此方法引入实 践中
的其它方面进行讨论 。
绪 曰
不论何时 , 当我们要同时选择两个或更多性状的树木时 , 我们将减少获得任何单一性状
最大收益的机会 。 随着选择数量的增加 , 就需要采用更多的折衷方法加 以平衡 , 这样任何单
一性状的遗传增益就会随之而减少 。 目前 , 森林遗传学家普遍地测定许多性状 , 至少在选择
过程 中以利用一些有利的性状时是这样的。
四种影响性状的因素将在选择过程中考虑 : 遗传性 、 选择差 、 性状间的相关以及每一性
状的经济价值 。 本文的 目的就是要证明一种组合前三种因素的方法来同时选择五个性状时获
得其最大效益 。 性状内的相关值没有进入计算遗传增益的公式内 , 但它们在系统的分析比较
时是有内在联系的 。
任何性状的经济效益是随生产 目的而变化的 , 本文假设中选的五种性状都是相同的经济
价值 。 同时也假设对于所有性状在幼龄期与成熟期间测定值是相关的 。
有两种基本的多重性状选择体系— 独立选择与选择指 数 ( S p r a g u e 19 6 6 ) 。 在 独 立
相 当差 。
目前 , 经过改良的美国白蜡树四倍体具有明显的生长优势 , 但要鉴别出四 倍体植株却不
象鉴别二倍体和六倍体植株那样容易 , 除非四倍体在较远的北方出现 。 正如W r i g h t ( 1 94 4 )
曾报道的一样 , 它们的应用范围将被限制在整个分布范围一半的南方 。 同样 , 如果三倍体植
株存在的话 , 其研究也仅限于在偏北地区进行 。
王欣译 自袄` l、 : e o l : n p : 。 v e m o n t 》 “ 一洲
李键校
选择体系中 , 我们简单为所选择的每一性状建立最低标准 , 任何中选的林木及家系必须 满足
对所有考虑品质的最低标准 . 对于三个性状 , 我们可将此体系用数学式表示 为 : X , > K 、 ,
x : > K :
,
X 。> K a
. 该体系被认为较选择体系功效为低 .
在这一选择指数体系中 , 在对每对性状的相对经济价值 、 遗传及表型变异和遗传与表现
型相关的基础上 , 再对每一变异建立权重 , 然后对每一单株或家系加上权重特征值而获得一
个单值 。 这个单值就用于决定是否入选或淘汰某株树或某个家系 .
为了便于理解 , 用体育界桃选运动员作一个例子 . 假设身材 、 速度及智商是选择足 球运
动员的几个重要特征 . 每一运动员有许多不同的特征 , 所以我们设计一个指标来测定每一球
员的总的潜在势 :
I二 w l x i + w Z x Z + w s x s
一个超过了所有这三项特征的球员明显地将被中选 。 其他球员若只超过一项特征 , 但在
其它二项上只是平均 , 或者一些是在一个特征上不是最好 , 但又较整个平均水平为好 , 他们
也可能中选 , 但得取决于指标中特征 ( x ) 间的相关系数 ( w ) 。 然后教练就可在每个 球 员
的总得分基础上进行组队 。
本文所描述的体系允许有较大的灵活性 . 简言之 , 如果一个遗传单位在几个特征方面超
过 , 它应该被计算几次 , 并且当选择有在几个特征方面超过的树种或家系时 , 它们也应该被
选择几次 。 作为一个足球队$ 说 , 是无法对一个球员进行基因复制的 , 但在树木改 良上 , 是
能够在家系内选择不 同数最的种子 、 无性系以及单株的 。
例如 , 要从 9 个家系中选择 3 个单元 ( 无性系 、 种子等 ) 来繁殖到另一个种子园内 , 假
设仅仅只考虑高与坚果产量两个性状 , 并且它们都有其相同的经济价值 , 那末这 9 个家系有
下列值 ( 其值对它们的选择差异是相同的 ) :
家系 高 坚果量
}
家系
A 3 “
}
F
B “ “
{}
G
C ` ”
}
H
D ” ’ t} ’
E “ : 一“
{}
: _
_ _
_ ,
坚果量
一 3
,土OC甘一
高。-l32
增益可通过对性状的标准差除以每一个值而转换为标准单位 , 然后再加上交 叉 性 状 就
可获得对每一家系的总收益 . 如果以选择家系单元来作为选择指标考虑 , 即如果性状的遗传
力都是相同的 , 我们选择家系A 、 B 、 C , 并作一个 1 个单元的收益 ( 6 单元作树高的收茸 ,
5单元作坚果产量收益 ) 。 在计算的体系中 , 如果允许对相同的家系与所包括的性状数计算
同样多的次数的话 ( 即一个家系的两个性状可被选择两次 ) , 则结果可能发生变化 , 对于选
择 3个单元 ( 无性系 、 种子等 ) , 选择可能有 4 种组合或试验 :
组合 1 : 树高性状选择顶端 3个家系 , 坚果产量 。个家系 .
组合 2 : 树高性状选择顶端 2 个家系 , 坚果产量 1 个家系 。
组合 3 :树高性状选择顶端 1个家系 , 坚果产量 2 个家系 。
组合 4 : 树高性状 O个家系 , 坚果产量 3 个家系 。
作为组合 1 , 树高在具有下列收益的基础上 , 选择家系 A 、 B 、 C :
家系 A : 树高性状 3 个单元的收益 + 坚果产量 2 个单元的收益 。
家系 B : 树高性状 2 个单元的收益+ 坚果产量 o 个单元的收益 。
家系 C : 树高性状 1 个单元的收益 + 坚果产量 3个单元的收益 。
合计 = 树高性状 6 个单元的收益 + 坚果产量 5 个单元的收益 。
对以下每一组合的相似计算过程 , 可获得组合 2 为 1 个单元的收益 、 组合 3 为 14 个 、 组
合 4 为 10 个 。 组合 3在树高性状基础上选择 l 个家系 , 在坚果产量基础上选择 2 个家系 . 因
此在选择指标体系上获得更多的收益 。 在新体系中 , 家系 A 作为树高性状而被选择且 又作为
坚果产量性状被选择 。 在收集繁殖材料时 , 就可从家系 A 中选择 2 个样本 , 从家系C中选择
1 个样本 。 利用这种双重计算体系 , 可从 1 1到 14 个样本单元中提高收益 。
此外 , 考虑总收益同样应关注个体性状发生的变化 ( 收益或亏损 ) 。 在前述例子中证明
了双重计算原则对树高与产量性状二者都有收益 。 但本文其后的一些数据则对一些性状在遗
传增益上是一种亏损丢失 。 换言之 , 该体系有几种获得同祥总收益的组合方式 。 这就给经营
者们提供了一个供满足他们需要组合的机会 。
该新体系与选择指标体系不同点有三个主要方面 : 运用了多重计算与选择 ; 选择总是在
个体性状基础上对最好的林木进行 ; 仅在选择家系的基础上运用性状间相关 。 这个体系有助
于在决定改造低质种子园时应考虑的有关性状 , 以及在建立下一代种子园时决定利用和选择
哪些家系 、 每一家系多少株树木 。 也有助于种子 园的经营者们为顾客从某株上进行采种 。
材 料 与 方 法
两个黑胡桃种子园是在 1 9 7 0年由中北林业试验站与南伊利诺斯大学和伊利诺斯林业局协
作在南伊利诺斯州建立的 ( B e y 、 K u n g 1 9了3 ) 。 种子采集于 74 株母树 , 这 些母树位于该种
子园的南北各 1 50 英里 。 打算种植带是从种子园位置向北 2 0 英里这样一个地区 。 选择这 74 株
母树时仅仅应用了中等选择标准 。 中选的树都是最大且最通直的未遭受病 虫危害的个体 。 由
于黑胡桃林分通常为一些 未经经营管理的林分 , 且立地条件不一致 , 同时不易确定年龄 , 故
没有采用对比树 。
将每棵母树上的种子直接播在种子园内 。 联邦县立种子园立地条件好 , 有 74 个家系 . 杰
克逊县种子园立地条件中等 , 有 3 9个家系 。 五个样地中 , 每块样地种植 5 粒种子 , 株行距为
4 x lo 英尺 。 收集的数据为 3 年生测定结果 , 收集了下列性状 : 树高 、 垂直高 、 离地 e 英寸
的树千直径 、 叶芽期 、 优势株数量 。 垂直高是垂直 中心茎轴线一英尺高离主枝 的高度 。 由于
萌动早的树 比萌动晚的树较易受晚霜为害 , 所以必须对叶芽期加 以考虑 。 叶芽是当树上的第
一片叶已达一英寸长时才加 以考虑 。 如果只有一株优势株 , 则优势株数计算为 1 . 如果该优
势株受霜 、 昆虫或风等危害后 , 其它几株可能竞争成为优势株 。 如一个枝条已获得强壮的顶
端优势 , 并明显不会出现分叉 , 优势株数此时计算为 1 , 如几株有同样的竞争力 , 则简单地
记载其数 。
分 析
每一林分内对每一性状的遗传增益用公式 :
。 , _ , , 性一协 、
气J 二二t a . I — I、 S计算 。 其 中G为标准单位的遗传增益 ; 五2为家系遗传力 ; 卜为群体均值 ; 又是中选个体 均值 :
s是性状均值的标准差 。 遗传力 由变异成分计算 :
乃f Z + 6 p 2
己, 2 + 己p Z + 6` 2 + 6 。 2 / s
其中 : 好为家系变异 、 峰为种源变异 、 帐为区组变异 、 晚为误差变异 。 这 一 遗传力估 计
值是较为合理的 . 本次研究所包含的种源是指在所期望采种地区内的所有种源 , 故需采用这
一公式 ( K e m p t h o r n e 1 9 6 9 ) .
采用了以标准单位来表示增益 , 我们就能对所有性状的增益相加 。 例如选择最高的 10 个
家系并对 其它性状的每一个增益 ( 或亏损 ) 计算 , 就能从这一排列中获得一总收益 . 当总高
中选家系数减少到 5 , 选择 5个发芽最晚的家系并对其它性状值进行计算时 , 总的增益可能
发生变化 。 因此 , 总增益的计算取决于不同的选择组合 。 每一不同组合可视为一种试验 , 如
果要选择顶端的 10 个家系 , 则选择组合或试验如下 :
每 个 性 状 中 选 家 系 数
发 芽 期 } 直 径 垂 直 高 优 势 株
1 0 0 0 0
9 1 0 0
8 1 1 0
7 1 1 1
6 1 1 1
8 2 0 0
7 2 1 0
6 2 1 1
5 2 1 1
0 0 0 0
利用这种方法 , 我们就能确定哪个试验可提供最大的总增益 。
我们采用所叙述的方法来确定进行对高的总收益为 20 肠 、 30 外 、 40 肠和50 肠中选水平的
试验 。 一个20 肠的中选水平意味着对于有74 个家系的种子园来说 , 将中选 14 个家系 . 在联邦
种子园有 74 个家系 , 则有两万余种不同的组合 . 利用 F o r t ar n语言 , 我们写出了计算机 程 序
的计算步骤 : ( l ) 计算每种选择组合的总增益 ; ( 2 ) 打 印每一选择组合 , ( 3 ) 打印每
对于 中选家系数 、 性状的遗传增益 、 以及以 20肠选择水平
的 2 0个家系的总遗传收益的计算
试 验 号 中
家 系 数 标准单位的性状遗传增益 {总遗传
{抽芽 ; :: {直 径 高 .垂直高…枝条数 !抽芽期 直 径 高 …垂直荞石 {吱条数 1增益
勺 J九 jQdgJ
:
4一 O, 1 0
_ 盛2
0
.
2 6
O
_
1 石
0
.
4 0 一0 . 5 0
0
.
2 6
.
0
.
4 1
O
,
0 6
0
.
0 8
一组合每种性状的增益 ( 或亏损 ) ; ( 4 ) 打印每一组合的 尝、 增益 ; ( 5 ) 在 臼、 增益的基础
上选择排列组合 ( 图 1 、 表 1 ) 。 由于选择组合的数量多 , 故需用大量的计算时间 。 例如联
邦种子园在四种选择水平上组合 , 需在 I B \I工3 丁。 / 1 58 计算机上运行 2 。分种 。 不过可别除某些
总收益低于某一水平的组合而使程序变短 。
结 果
利用前述的选择体系 , 对于杰克逊种子园在 2。肠的选择水平上是 1 . 3 3与 1 . 6 2 补材准单位
( 表 2 ) 。 从计算机计算结果 ( 表 1 ) 可见 , 不同 i一白选择组 合提高 J’ 泪同灼 堂、 增益 。 例如在
联邦种子园 , 其试验 8 与试验 。 两个都给出 1 . 2 9 饱位剐 .任、 增益 。 对于认吮 忍没介选择抽芽期
这个性状 , 而在试验 , , 却 对抽芽期选择 一r 4 个东系 。 在 ;式验 8 , 对抽芽期 i生状 育一种选传
亏损 , 而同样的试验 9 却是一种遗传增益 , 但其增益没有象直径 、 树高 、 垂直高性状刊遗传
5 2
增益那样大 。 由于总增益对几个不同试验而言
是相同的 , 这样种子 园的经营者就能够选择最
能满足顾客需求的组合 , 以便挑选有着某些性
状或在所有性状中趋于平衡 增益的组合 。
随着中选家系数的增加 , 每增加 10 务的选
择水平 , 就会减少约 0 . 1个标准单位的总增益 。
而且随着选择水平的改变 , 可得到对任何特殊
性状中选家系的百分率也会发生改变 。 例如 ,
在联邦种子园 , 对于最好的单一组合 , 垂直高
性状的中选家系的百分率在 20 肠 、 30 % 、 40 肠
和 50 肠的选择水平上分别是43 帕 、 37 肠 、 28 肠
和 21 肠 。 明显地 , 当对一个性状的中选家系百
分率减少时 , 其它性状的可能性在增加 。 在联
邦种子园 , 对于抽芽期 、 直径与高性状的中选
家系百分率一般是增加 。
在杰克逊种子园 , 对于最好的单一组合 ,
垂直高性状的中选家系百分率在 20 呱 、 30 肠 、
4 0肠和 5 0肠的选择水平上 , 分别为 0 、 O 、 46 肠
和 3 7肠 。 对枝条的中选家系百分率在杰克逊种
子园较小 , 但在联邦种子园较大 。 由于这些差
异 , 我们认为要从一个种子园对另一种子 园作
出推断是没有保证的 。 两个种子园各有不 同的
遨 幼
.二 甲~丁甘 年 一 _ _
_读冬对茸机肉存
; 所有泉系州个性伏归父,象单何 H个性状的乃刀 ; M个性状的忙 .
读大付个家系 H、 付矩阵数据 气 ~—一一叶一丫下下万下 ` ” ” ’ 一 ”建立从个不同N : M矩阵 ,每一炸祥归类右载有其他性状谊的一不同组合 .
确定选择 孩渡 ( 泣)
组成一 可能性组合下
通过一组从 卫述程序.3J 计算增量泳。电脑升存参数…续汪
打印 组傲日个性状的每一增益.礴性习犬的总牧益
才子机
图 1 . 确定最大总增益试验的计算机程序流程图
表 2
选 择
水 平
( % )
四个选择水平上对于最好性状的遗传总增益以及性状 的中选家系百分率
性 状 的 中 选 家 系 百 分 率 (帕 )
种 子 园
抽 芽 期 …直 径 {树 高 …垂 直 高 枝 条 数
总 增 益
(标准单位 )
not了OUQ山,二O口JnJ911Jl .八U4n`O
.…4t百ū`OJ了八U匕21coq`4勺ùn`nà门énoCCO弓JnU八D
QJA火OJg曰J.l
4只连去1门了ū`八匕J.,几一1儿x`.19自q山邦联八én甘n目UnUCCO`Od迁ù亡dQ自OJ4户a
立地条件和生长状况 。 在联邦种子园 , 树木的抽芽期晚 , 但与杰克逊种子园相比 , 树木的完
整枝大而少 ( 表 3 ) 。 两个种子园的母树都位于相同的地理区域 , 但我们认为这些差异并不
是由两个种子园间的群体差异而引起 。 对于两个种子 园共同的 3 6个家系 , 其相关系数叶芽播
芽期是 0 . 86 、 直径。 . 54 、 树高 0 . 69 、 垂直高 0 . 58 、 枝条数为 0 . 1 7 。 除了枝条数的 0 . 17 外, 其
它相关性都是显著的 。 两个林分间在枝条数上缺乏相关可 以用来解释— 为何在 两个种子园对于枝条数性状的中选家系百分率存在差异 。
表 3 两个种子园五个性状的均值 、 标准差和家系遗传力
值 标 家 系 遗 传 力
邦 { 杰克逊 杰克逊 联 邦 杰克逊
八tJ`O口八乙
:
0
一月
4
尸On己QJ连ùOO d乙一匕尸011
:
八O9ó门OùO自勺O甲nVn乙Q乙óU.l
一汀队尸一士少
闷`O甘尸口QJQ自,人OOU曰抽芽期一 4 月 l日后的天数
直 径一英寸
总 高一英尺
垂直高一英尺
完 整 枝 数
.
6 6
.
5 2
37
3 7
讨 论 与 结 论
本文所叙述的多重性状选择的结果可作为指导为顾客采种或指导发展下一代种子园采种
或接穗时用 。 通过多重目的种子园提供种子来满足顾客的一些专项要求的思想已被提出来了
( B
o y 与 K u n g 1 9 7 3 ) 。 种子园内的一些母树可作为速生性状被选择 , 另一些 又可作坚 果 产
量而选择 , 其它也可作为晚抽芽期性状加 以选择 , 对每一类型的种子分别保存并可分别分配
给有不同专项要求的顾客 , 这一方法也可用于去劣种子园的应用 , 但仅只在其后所叙述的条
件下应用 ,
必须注意的是 , 采用这种方法选择的是具有最高总遗传增益的家系 ( 或单株 ) 组合 , 同
时选择的是对单一性状的最好家系 ( 或单株 ) 。 如果我们决定在联邦种子园以 30 % 的选择水
平来选择家系以发展下一代种子园 , 则需在抽芽期晚性状基础上选择家系的 18 肠 、 树高 27%、
垂直高 37 肠 、 枝条数 18 肠 。 观察每一性状的家系均值可见 , 有 6 个家系的均值是作为高性状
而入选的 , 它们中有 3 个家系是同时作为垂直高性状入选的 , 这意味着这 3 个家系是双重计
算的 , 当我们对下一代种子园建立采种及接穗时 , 需进行两倍采集 。 一个家系可能随它有多
少个性状而被计算多少次 , 在这种情况下 , 采种量及接穗数应该按它们被计算的倍数的比例
采集 。
这一方法也可用于种子园中的留优去劣 , 其过程在前面的章节里曾作了叙述 , 但必须注
意 , 如果一些家系是被双重计算的 , 则它必须被修正后才能应用 。 在中选家系基础上对种子
园进行去劣改造时 , 将考虑每个家系有多少株树 。 在实际工作中 , 我们就能按家系被中选的
倍数比例 , 在每个家系内保留一定株数 。 例如 , 对于树高这一性状我们选择家系 A , 直径这
一性状选择家系 B , 我们就可在 林分中对每一小区内两个家系各保 留下一株 。 然而如果家 系
A 同时作为树高和直径中选的话 , 林分内每一小 区就保 留了 2 株 A 家系 , 这意味着家系内的
抽样是不均等的 , 这一过程可能使总的遗传增益轻微地减少 .
在实际操作中 , 留优去劣将不得不重新评价一个家系 , 并且或许加上一些新的性状和限
制 因子 。 例如最高的树抽芽最早 , 因抽芽与开花是正相关 , 这就可能使最高树的开花时间与
最晚抽芽类型的配合出现矛盾 。 我们应增加开花期这一性状 , 即排除一些开花早的家系 。 其
它因子如种子产量 、 干形 、 材积与抗性等指标也可结合进行考虑 。
为证明这一方法是如何应用的 , ’ 我们假设所有性状有相同的经济价值 , 事实上是不可能
存在这种情况的 。 分配到性状里的经济权重随生产目的而变化 . 众所周知 , 采伐木材的价值
取决于树干大小与质量 。 对于木材价值这一生产目的 , 树高 、 直径与材积均有较高的经济权
重 , 换言之 , 如需要的是树木的坚果 , 则坚果产量就有最高的经济权重 。 这种经济权重可通
过计算遗传增益的公式 , 在遗传力部分加进一经济权重 ( E ) 而得以解决 .
也可在利用上述程序对最佳组合确定后再对权重进行处理 。 不过当确定了最佳组合后再
加上权重 , 程序可能不利用所给出的最大总增益的组合 。 作为例子 , 我们假设树高这一性状
比坚果产量与抽芽期的经济价值高 2 倍 , 如果分析表明 , 最佳组合是对高性状中选 20 肠 、 坚
果产量 50 肠 、 抽芽期 30 肠的家系 , 那么我们将对每 5 个坚果产量性状的家系和每 3 个抽芽期
性状的家系相应选择树高性状 4 个家系 。 以此方法来建立下一代种子园时 , 对于经济权重考
虑的另一方法是简单地通过二分之一个因子法来增加树高性状所中选家系的种子和接穗量 .
尽管在确定了最佳组合后再考虑经济权重是较容易和灵活的 , 但它可能消除性状间经济价值
的差异 。
本文叙述了选择 5 个性状并同时考虑遗传力 、 选择差 、 性状间相关时 , 如何确定哪些树
木或家系得以中选的方法体系 。 这一体系采用了多重计算和选择 , 选择总是在单一性状基础
上对最好树木进行 。 该体系所用的性状间相关仅仅是基于在所选择的家系基础上考虑 , 对于
个体性状中选家系的百分率是随选择强度与所研究的种子园的不同而变化的 .
王欣译自 ( B r e e d i n g T h e o r y 》 z 一 1 1
李键校
从F Z代基因型分离结果
作基因连锁测定和组换值换算
( 日 ) 河崎久 男 、 白石进
引 言
作基因位点间的连锁关系研究时 , 以前报告了许多关于从 F Z代表型分离个体数来侧定连
锁有无的方法 , 而从基因型分离作连锁测定的方法却很少有报到 。 另外 , 用显性同功酶直接决
定各个体的基因型是可能的 。 所 以为了研究基因各位点间的连锁关系 , 当根据 F : 代 各 基 因
乒乒