全 文 ：1 98 7年
8 月 吉 林 林 业 科 技
第 4 期
( 总第 6 9期 )
黑 胡桃 树 的 根…生 长 与
土 壤 温度 土 水势 和 叶水 势 的 关 系
M
.
R
.
K UH N S等
本项研究的目的是 ( 1 )测定 在野 外条
件下土壤温度 、 土壤湿度和其它环境因子对
黑胡桃树 ( 丁g ul ans n ig r aL . )根的生成和
生长的影响 ;( 2 )描绘黑胡桃树 耐干 旱的
可能机理 。
材料与方法
1
. 立地条件 : 研究地区位 于密苏里州
布恩县阿什兰野生动物区 , 在哥伦 比亚南部
大约 29 公里和阿什兰东 9 公里 。 在伯灵顿菜
姆斯通面向分水岭 N 7 0 “ E ,坡度 17 肠 , 石英质
残积物上选择了三株 80 年生黑胡桃树 , 其平
均直径为 3 3 . 9厘米 。 一号树位于坡度为 10 肠
的山上腹 。 土壤剖面排水 良好 ,充分的发育在
157 厘米 深度没有较大石块层 。 二号树在坡
度为 23 肠的山中腹上 , 土壤剖面是中上等发
育和中上等排水 。 石块层在 45 厘米以下大约
占土壤体积的 70 肠 。 三号树是在坡度为20 肠
的山中腹 , 具有与附近的二号树相似的土壤
剖面 , 但较深 , 石块层在 76 厘米处 。
2
. 根观察窖 ( R h i z o f r o n ) 的 设 定 :
观测根的地下窖称作根观察窖 。 在 19 7 7年秋
季开始建立 , 于 19 78 年 4 月结束 。 根观察窖
设置在距每株研究树 1 . 1米处 。 每个根观察
窖有一个测量数值 的有机 玻璃 观 察面 , 宽
10 厘米 , 深 1 10 一 140 厘米 。 有 机玻 璃面与
未受干扰的土壤之间的间隙用相应的土壤填
满 。 在三个根观察窖由于收缩和沉淀 , 在表
面上产生的小孔隙 , 通过在有机玻璃上钻的
孔洞 由注入的泥浆填满 。 在地下窖建立以后
不久 , 对窖表面上一米之内所有灌木和草本
植物都去掉 , 并在研究全过程中都这样做 。
这可使观测到非胡桃树根系的机会达到最低
限度 。 因此 , 在根观察窖各表面上 , 我们可
假设所有根都是黑胡桃树的根系 。
在根观察窖里 , 通过用 3 厘米厚背衬玻
璃纤维覆盖地下窖和观测表面 , 以确保温度
和光线的波动量最小 。 另外 , 观测的时间尽
可能愈短愈好 , 使光线和温度的变化减至最
小 。 环境因素和根生长的观测是从 19 7 9年 3
月 3 日起至 19 8 0年 一月 s 日止 。
3
. 环境因子的测定 : 土壤温度的测量
是用铜一康铜 ( 镍铜合金 ) 制成的热电偶 ,
通过在有机玻璃的一个边缘上钻的孔洞水平
地插入土壤 10 厘米处 。 在土壤表面 、 枯枝落
叶层下面和每隔 15 厘米直到根观察窖的底部 、
( 在 1 10 一 1 35 厘米之间 ) , 每小时测定一次
诸层的温度二并且利用 A e u r e x A u t 。 d a t a g
型数据记录系统记录于打孔的纸带上 。
土壤水分含量的观测是用一台芝加哥原
子能的中子探测器 ( P一 19 型 ) , 在 1 、 2 、
3 号根观察窖内 , 每间隔 15 厘米测一层 , 分
别测至 13 5厘米 、 75 厘米和 120 厘米深处 , 每
周测两次 。 中子探测器读数和根生长观测值
同日被作出 。 在每个根观察窖中 , 每 巧厘米
一个间隔 , 在土壤水分含量范围内的土壤样
DOI : 10. 16115 /j . cnki . i ssn. 1005 -7129. 1987. 04. 031
品经 由观测窗的中央支柱上钻的孔洞取出 ,
其目的是将中子探测器读数转变为土水势单
位 。 用W e s C : H R一 3 3型露点微伏计和 M 。 。 l
c l一 C 型样品室 , 测定每个土样的土水势 。
在位于 1 和 2 一号根观察窖之间的中等坡
度处 , 在距地面 l 米深处 , 用一个已吸出空
气 , 带有护罩的铜一康铜热电偶湿度计 , 每
小时测一次气温 。 在被研究的树木附近的开
阔地上 , 用一个雨量计 ( 斜桶式 ) 测量降水
量 , 通过 A C u r e x A u t o d a t a一 。 型数据记录
仪直接记录 。
4
. 苗木的观测法 : 在根生长活跃期每
周进行两次根观测 , 在根生长减弱期每周仅
观测一次 。 为观测根的伸展 , 每个根观察窖
正面 以30 厘米为一层划出水平线 ( 。 一 30 厘
米 、 30 一 60 厘 米 等 ) , 每条根出现在表面
上 , 记上编号 , 并且在根观察窖表面用红笔
划出迹线 。 每条根后来取得的数据是它原来
数字的参考 。 生长的根每次记录到毫米 , 新
’生长的增量绘在根观察窖的表面上 。 在每个
采样时间记录每个正在生长的根根尖的色泽
浓度 , 以求根的新生长量同该深度平均土壤
湿度和温度的相关关系 。 根据由白到棕的颜
色变化 , 来估测每条根的木栓化部分 , 并且
以黑色在前次描绘线上接着描绘 。 观测根生
长的同时 , 记录根的没有木栓化部分的长度
精确到毫米 。 根的直径在根尖后 l 厘米处量
到 。 . 1 毫米 。 直径是用手持带有刻度线的放
大镜来测量的 。
根生长用长度增长量 、 生长根的数目或
平均生长率来表示 。 在一定的时间内 , 或在
一定的环境条件的综合影响下生 长 的 总 根
量 , 被观测时期的天数除 , 就得出每天根长
度增长量的数值 。 在一个观测周期内每平方
米根观察窖正面根生长的数目被观测周期的
天数除 , 得出生长根的数 目。 根长度增量被
正生长的根的数目除为平均生长速率 。
木栓化根长度百分数是在一个特定的时
间内或在一个环境条件下 , 用在根观察窖正
面上看得见的根总长被已木栓化根的总长度
除而得到的 。 这不是木栓化比例 , 而是非木
栓化 ( 通过颜色来表示 ) 细根 系 比例 的指
标 , 并且是这个 比率如何通过土壤环境的变
化而受影响的指标 。
木质部压力势是在每株树冠层 ( 暴露在
阳光下 ) 顶部的三片叶子上 , 用 S e h o l a n d e r
压力腔室来测得的 。 只 选 用 绿色 健康的叶
子 , 避免选择开始衰老的叶子 。 在 5 月2 日
和 9 月 25 日之间被测定根生长的每一天获得
日出前和中午木质部压力势的读数 。 对本研
究的各株树各种物候的时间也做了记录 。 观
察了冒芽 、 叶伸展 、 枝叶伸长 、 花与果实形
成 、 叶开始衰老及落叶的日期 。 茎的生长和
用精密电力测树器箍带随着研究其它部分同
时发生转动而被测量的 。
黎明前的木质部压力势对根活性的影响
分析 , 只利用生长季节中最活跃的 5 月 2 日
一 9 月 25 日期间内的材料进行 。 用两种方法
来确定土壤湿度和土壤温度变化对根活性的
影响 。 首先利用所有的材料 , 其次仅应用土
壤温度 10 ℃或 10 ℃以上的观测材料来分析根
的活性与土壤湿度的关系 。 而低于 10 ℃温度
限制根的生长 。 同样 , 来分析根的活性与土
壤温度相对应的情况 , 仅 应 用一 。 . I M P a或
以上土水势观测材料 , 因为低于这个范围的
土水势已达极限 。
结 果
1
. 环境因紊的季节性和根的生长 : o
一 30 厘米和 60 一 90 厘米深度季节性类型土攘
温度是三个根观察窖温度的平均值 。 土壤温
度的季节型在 了月末和 8 月初达到最高值和
1 月为最低值形成一个正弦曲线 。 在一个短
期内 , 温度变化的幅度和季节性的基数随着
土壤深度而减小 。 在 8 月 6 日对于三个观察
窖 。一 30 厘米深度平均的最大温度为 2 3 . 3℃
一 6 7 一
在同样时间 , 60 一匆座米深度为20 . 5℃ 。 在
9 月 7 日 , 12 0一 14 0厘米深度为 l s . 3 cC 。 在
19 80 年 l 月 4 日 , o 一 30 厘米深度最低值为
2 ℃ , 而在 19 7 9年 3 月 10 日在一2 0一 1 4 0厘米
处是 4 ℃ , 但是更低的温度在停止研究之后
可能发生 。
对于 3 个根观察窖 , 在两个深度上土水
势用平均值图式表示 。 5 月 30 日以前 , 在 o
一 30 厘米内土水势是在。和一。 . I M P a之间 。
由于去冬得到了降水 , 在所有根观察窖 中 ,
春天从表面到 90 厘米深度内充满土壤水分 。
土壤水分在 120 一 1 40 厘米 内以低速度移动 。
大约在 6 月 5 日当土 、 土水势仅达一 o . ZM P 。
时运行就停止了 。
在 6 月 10 日以后 , 土水势在所有的土层
深度内都减少了 。 在表面减少的快 , 而在较
深减少的较慢 。 上水势的短期起伏在浅处比
深处明显 。 在 10 月 1旧观测到了最平均土水
势值 , 在 。 一 30 厘米处为一 1 . 89 M P a , 在同
一 日期 , 在 60 一 60 厘米深处为一 2 . 09 M aP ,
而在 10 月 2 日 , 120 一 14 。 厘米深处则为一
2
.
2 1 M P a
。 在 10 月中和 1 1月初降雨 , 导致了
在土壤平面以下到 90 厘 米 土水势得到了恢
复 。
在 3月 12 日 土壤温度 增加到 6 ℃ 以上
时 , 在 。 一 30 厘米深处的根开始生长 。 随着
根加速生长之后 , 在 6 月末生长减慢 , 7 月
初生长停止 。 在 8 月 。 一 3。厘米这一层由于
土壤重新湿润 , 根生长也得 到了恢复 , 而在
9 月中由于土水势减小 , 根生长又停止 。 在
7 月和 9 月 。 一30 厘米这一层土水势下降约
低于一 1 . o M P a时 , 根生长 出现停止 。 根加速
生长的开始日期 , 随着土壤深度的增加而推
迟 。 在 9 月或 10 月 , 当土水势低的时候 , 在
所有的土层内有一个根不生长的时期 。 在 1
月币土旬 , 当土水势增加时 , 在所有的土层
内蔽长得到了恢复 。 在 , 2月 飞 。 。 一 3。厘米的上层内 , 当土壤温度约为 5 ℃时 , 生长
全部停止 。 在其它四个深度层次内 , 根以低
的速率继续生长直到研究终止 。 在这些深度
层次里研究终止时的土壤温度是在 5℃以上 .
在 。 一60 厘米深度 , 根的加速生长仅发
生在发芽之前 。 在叶大部生长和开花期间 ,
根生长慢了下来 。 而当叶子和花生长几乎结
束的时候 , 根又重新开始生长 。 茎生长随发
芽一起开始 , 在 7 月初停止 , 与在 。 一 60 厘
米深度内根生长的停止时间相当 。
在 6 月初完全展叶不久 , 开始了蒸腾作
用 , 致使在土壤表层土水势开始下降。 6 月
13 日在最大的深度中的土水势也在下降 。 尽
管根活动性的比率随深度而多变 , 但水分仍
然通过根系从整个上壤剖面中被吸走了 。
2
. 根生长对环境参数改变的反应 : 方
差分析结果表明 : 自变量 ( 土壤温度 、 土水
势和根观察窖 ) 对长度增长 、 平均生长量和
生根数目有重要影响 。 除了未受根观察窖影
响的平均生长量外 , 全部因变量都明显的受
自变量土壤温度和土水势相互作用的重要影
响 。 根观察窖的重要影响 , 可以产生出重要
的变异性 , 并用标准误差表示出来。 据观察 ,
土壤温度在未达到 4℃以前 ,根是不生长的 ;
当温度在 4一终℃之间根生长缓慢 ; 当温度
在 13 一 15 ℃时 , 根的生长较快 。 当根被干旱
土壤 (土水势低于一 。 . I M aP ) 包围时 , 根的
生长数目和长度是较低的 , 当达到 17 ℃时 ,
生根数目和长度两者都下降 。 长度增量最高
峰是在 19 ℃ 。 而根的数目生长在 21 ℃时仍然
增加 , 这个最高 温度 是在 一。 . I M aP 土水势
范围内记录的 ( 尽管 21 ℃点可能没有什么意
义 , 因为它仅代表一次的观测 ) 。 每条根生长
的平均速率 ( 土 水 势 冲) 一 o . I M P a ) 自 4
一 17 ℃稳定地增加 ,而当 17 一 19 ℃时 ,达到了
平衡 , 在 19 ℃ 以上平均生长速率急剧下降 。
由于土壤温度达到 17 ℃ , 所以测得的 : L水势
减少 。 在秋季和冬季 , 在所有的观察窖中 ,
各 七层温度 回到 李 f c 时 , 根 ` 下转 6 3页 )
一 6 8 一
为主 , 其次是樟子松 、 落叶松中径 木 和 红
松 。 二是从用材考虑 , 在这几个比较速生树
种中 , 如培育造纸材 , 应 以营造杨树 、 樟子
松为主 ; 如培育民需材和建筑用材 , 应 以营
造落叶松为主 ; 如培育国民经济建设需要的
板方材 , 应以营造红松 、 樟子松为主 。 三是
从资金流通和经济效益来考虑 , 应选择培育
周期短的树种 , 它可以加快资金周转 , 提高
经济效益 。
营造红松速生丰产林 , 由于培育时间较
长 , 不 同利率投资的累积投资相差很大 。 如
利率 3 . 5肠是 7 . 92 肠年平均收入的 129 倍 。 前
两种投资效益虽然较高 , 但仍低于其它三个
树种 , 后一种投资 ( 7 . 92 % ) 基本上没有收
益 。 但红松是东北珍贵的用材树种 , 资源较
少 , 又为国民经济建设急需用材 , 所 以还应
适 当培育一部分红松速生丰产林 。
三 , 小 结
1
. 我省营造速生丰产林的四个主要树
种— 杨树 、 樟子松 、 落叶松 、 红松的 ( 推测 ) 年平均收入都高于常规造林的收入 , 说
明营造速生丰产林即能收获较多的木材 , 又
能获得较大的经济收益 , 所 以要积极发展速
生丰产林 。
2
. 目前我省营造速生丰产林的投资一
是企业 自筹 , 二是贴息贷款 。 3 . 5肠 贴 息贷
款经济效益最高 , 但国家贴 4 . 4 2肠 , 实际利
率是 7 . 92 % , 把这种贷款用于资金周转期比
较期的造林建设 , 从国家整体利 益 算 经 济
帐是 不 够 合适的 。 这笔投资如果用于国家
“ 短 、 平 、 快 ” 的经济建设项目 , 会发挥出
更大的经济效益 。 所以应大力提倡企业 自筹
资金营造速生丰产林 。
参考文献
1
. 〔美〕 G 鲁宾逊 · 格雷戈里 著 , 19 8 5
年 《 森林资源经济学 》 中国林业 出版社 。
2
. 张建国 、 19 8 4年 《 中国林业经济问
题 》 福建人民出版社 。
( 上接 68 页 ) 生长停止 。
在低温的土壤中细根末稍从未完全地木
栓化 。 在土壤温度低于 7 ℃时 , 与生长速率
有关的木栓化的速率减少了 , 当温度在 7一
15 ℃时 , 稳定的保持在 3 肠左右 。 而当温度
大于巧℃时 , 则木栓化的速率增大 。 随着土
壤温度增加到 25 ℃左右 , 由于土壤干旱 , 绝
大多数的根完全地形成木栓层 , 因此根生长
缓慢 。
生长在温暖的 ( 10 ℃或 10 ℃ 以上 ) 土壤
中的根数 目和长的生长 , 随着土水势由 。 到
一O . SM P a的减少而急剧地降低 。 在一。 . SM aP
以下时 , 这两个变量都在逐渐地减小 , 而在
一 1 . o M P a 时 , 则接近于零 。 如果 在 10 ℃ 以
下时 , 根系数目和长度的生长都降低了 。 而
在最高温度时 , 则接近于零 。 在温暖的土壤中
平均根的生长量具有与。 到一 。 , S M aP 之间
长度增量及根系数目相似 的 模式 。 然 而 在
一 。 . S M P a 以下 , 在资料中由于高度 的变异
性而使得这种趋势有些 不分 明了 。 在 一 ] . 1
M aP 以下 , 平均生长量较低 。 在土水势小于
一 2 . OM P a 时 , 则观测不到根 的生 长 。 随着
土壤的变旱 , 根系木栓化的百分 数随 之 增
加 。 如从一 0 . I M P a 时的 2 5肠 , 当 土水 势在
一 2 . 3M P a时增至 85 % 左右 。
根长度增量和生长根的数目与土水势情
况一样具有与黎明前的木质部压力势减少大
致相同的模式 。 根生 长 高 峰 是 在一。 . 2 和
一 。 . 3M P a 之间 , 而 由于木 质部压 力势下降
到一。 . SM P a 以下 , 所以根生长下 降到 零附
近 。
关继义 摘译 自F o r e s t s e i . v o 一 3 .
N O
·
3 19 8 5
.
6 1 7一 6 2 6页 石 家珠 校