全 文 ：收稿日期:2006-07-12;修回日期:2006-12-30
作者简介:黄荣(1961-),男 ,高级工程师 ,研究方向为园林植物学.
通讯作者:吴俊.E-mail:sjunww u@sohu.com
文章编号: 0490-6756(2007)02-0430-03
在攀枝花苏铁中发现导管
黄 荣1 ,吴 俊2
(1.攀枝花市园林科学研究所 , 攀枝花 617000;
2.四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室 ,成都 610064)
摘 要:攀枝花苏铁的根 、叶柄 、羽片的木质部用乔菲氏液进行解离 ,在光学显微镜下观察 ,发
现了形态各异的导管:有环纹导管 、螺纹导管 、梯纹导管 、网纹导管和孔纹导管.
关键词:攀枝花苏铁;根;叶柄;羽片;导管
中图分类号:Q944 文献标识码:A
Vessels discovered in Cycas panzhihuaensis L.Zhou et S.Y.Yang
HUANG Rong1 , WU Jun 2
(1.I nstitute o f Garden Science in Panzhi Hua City in Sichuan , Panzhihua 617000 , China;
2.Key Laboratory of Bio-resource and Eco-environment of M inistry o f Education , College of Life Sciences ,
Sichuan University , Chengdu 610064 , China)
Abstract:Roots , petioles and pinnas of Cycas panzhihuaensis were dissociated by the ni tric acid-chrome acid
solut ion and observed in optical microscope.The various morpha vessels w ere discovered in the xy lem of the
root , petiole and pinna such as annular vessels , spiral vessels , scalariform vessels , reticulate vessels , pi tted
vessels , and so on.
Key words:Cycas panzhihuaensis , root ,petiole ,pinna , vessel
1 引 言
攀枝花苏铁 Cycas Panzhihuaensis L.Zhou et
S.Y.Yang 是我国特有种 ,仅分布于我国四川省攀
西地区及与云南省交界的元谋等地 ,因此也是我省
的国家级二级保护珍稀植物.它也是苏铁类中自然
分布最北界的野生种群[ 1] .苏铁类植物是裸子植
物中最原始的类群 ,在系统演化上 ,裸子植物输导
组织的木质部中只具有管胞 ,而不具有导管.管胞
是绝大部分蕨类和裸子植物唯一输导水分的组
织[ 2] .1993年有研究者[ 3]曾在攀枝花苏铁的生物
学特征研究中 ,在其叶柄中曾观察到有似导管的结
构.近年来也有在苏铁类其他物种中发现导管的
报道[ 4 , 5] .在此基础上 ,我们对攀枝花苏铁的营养
器官进行了进一步研究 ,拟为探讨苏铁类植物的系
统演化积累有关形态学方面的资料.
2 材料和方法
从攀枝花市民政乡采集攀枝花苏铁的营养器
官(根 、叶柄 、羽片)纵向切成薄片 ,分别用自来水煮
沸多次 ,用乔菲氏液浸离 7 ～ 10日[ 6] .待材料充分
解离后 ,去掉浸离液 ,自来水换洗多次至无黄棕色
为止 ,系列脱水至无水乙醇 ,离心沉降 ,取出离析
物 ,用Herrs液[ 7]透明 ,一至数日 ,制成临时装片 ,
在 Olympus干涉差显微镜下观察 ,测量并摄影.
2007年 4月
第 44卷第 2期
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edition)
Apr.2007
Vol.44 No.2
3 结 果
在攀枝花苏铁的根 、羽片 、叶柄中均观察到不
同类型的导管 ,如环纹导管 、螺纹导管 、梯纹导管 、
网纹导管和孔纹导管 ,其中网纹导管较多.这些导
管大多数呈圆筒形 ,而且不同器官中导管分子的长
宽比不一样.在根 、叶柄和羽片中的导管分子的长
宽之比分别为 58.95/34.85 μm , 129.05/58.63
μm ,108.40/36.80 μm.在各类型导管中 ,环纹和
螺纹导管要细长 ,梯纹 、网纹和孔纹导管较粗短 ,尤
以孔纹导管分子近于等直径的筒状.导管分子的端
壁有倾斜的 ,也有水平的 ,其穿孔板多为复穿孔板 ,
单穿孔板罕见.有的纤细的导管分子具有向上突起
的尾部(图 1).
图 1 攀枝花苏铁中观察到的各类导管分子
Fig.1 Different ressels obsrved in C.panzhihuaonsis
(1)孔纹导管分子;(2)网纹导管分子 ,箭头所示导管的倾斜端壁;(3)孔纹导管分子 ,箭头所示倾斜至水平的端壁 ,具复穿孔板;(4)粗短
的孔纹导管分子 ,箭头所示复穿孔板;(5)具有尾部(箭头所示)的长螺纹导管分子和短的网纹导管分子;(6)粗短的孔纹导管分子, 箭头
所示单穿孔板
(1)T he pi tted vessel;(2)The pit ted vessel , the arrow show s the acclivitous end-w all of vessel;(3)The pi tted vessel , the arrow show s the level
end-wall of vessel wi th compound perforation plate;(4)T he dumpy pi tted vessel w ith compound perforat ion plate as the arrow show s;(5)A long
spi ral vessel wi th a tail as the arrow show s and a short reticulated vessel;(6)The dum py pi tted vessel w ith simple perforation plate as the arrow
show s
4 讨 论
在被子植物中 ,管状分子的一些结构特征用来
作为研究它们系统演化(进化)的基础.导管是木质
部中最特化的细胞 ,是被子植物普遍具有的.它们
是由许多长管状的 ,细胞壁次生木质化的 ,末端壁
上具有穿孔的死细胞(导管分子)纵向连接而成的.
在导管分子端壁上具穿孔的横壁即穿孔板.具有一
个穿孔板的为单穿孔板 ,具有两个或两个以上穿孔
的穿孔板为复穿孔板.复穿孔板或多或少是倾斜
的 ,单穿孔板则常为水平的.在系统发育上 ,水平的
单穿孔板是简单的 ,是进化的;而复穿孔板则是原
始的性状[ 2 , 8-10] .攀枝花苏铁的营养器官的木质
部中虽具有不同类型的导管 ,但不论何种类型的导
管 ,其导管分子多具倾斜的复穿孔板.即使是近于
等直径的孔纹导管分子 ,其端壁已近于水平 ,但仍
具有复穿孔板 ,偶见单穿孔板.因此参照上述论
点 ,从导管的演化(进化)观点看 ,攀枝花苏铁营养
431第 2期 黄荣等:在攀枝花苏铁中发现导管
器官中管状分子 ———导管是处于原始的状态.
管状分子是植物从水平向陆生进化时产生的.
这些管状分子的形态进化过程中 ,两种主要功能的
趋势表现明显 ,一是结构的发展促进迅速的输导 ,
另一方面是提高管状分子的强度以增加其支持力
度.但是这两种趋势的发展是相互矛盾的.因此 ,
Carlguist , Esau[ 8 ,11]先后提出了木质部进化的生态
途径 ,即现存的植物的木质部中 ,结构上的差异是
功能适应于不同生境的进化变化的结果.这种适
应性变化是由于与各种植物类群有关的不同环境
中选择压力的结果.
众所周知 ,苏铁类植物是与恐龙同时代的物
种 ,但它并没有随恐龙的灭绝而灭绝.我们能够想
象这样一个古老的物种中包含了多么丰富的遗传
信息.攀枝花苏铁是苏铁类中自然分布最北界(北
纬26°36′～ 28°30′),数量最多(约 23万株),面积最
大(约300 hm2)的野生种群.它经历了第三世纪的
造山运动和第四世纪冰川时期 ,存活并繁衍至今 ,
这是极罕见的.在它的营养器官的木质部中发现
了不同类型的导管(虽其形态演化上仍处于原始状
态)初步揭示了攀枝花苏铁能从各种自然灾害(地
球的板块运动 、火山爆发 、干旱等)中存活并繁衍的
原因 ,同时也表明它的输导功能已经适应了环境变
化 ,相应促进其结构特化更趋于完善.结合攀枝花
苏铁的有性生殖特征[ 12-15] ,我们能更深刻的理解
它繁衍至今 、数量众多的内因.这些研究无疑对苏
铁类植物的系统演化(进化)具有重要科学价值.
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432 四川大学学报(自然科学版) 第 44卷