全 文 ：收稿日期:2009-12-24
作者简介:郭二辉(1984-),男 ,河南洛阳人 ,在读硕士研究生 , 研究方向:景观与植物生态学。 E-mail:guoerhui@126.com
＊通讯作者:田朝阳(1963-),男 ,河南驻马店人 ,副教授 , 主要从事景观生态学与园林植物学研究。
外来种火炬树光合作用日变化与环境因子的关系
郭二辉1 ,胡　聃2 ,田朝阳1＊
(1.河南农业大学 生命科学学院 , 河南 郑州 450002;2.中国科学院 生态环境研究中心 , 北京 100085)
摘要:为了研究外来植物火炬树的光合 、蒸腾生理特征及其与环境因子的关系 ,应用 LI-6400 便
携式光合测定仪 ,于 2008年 8-11月对外来植物火炬树的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)、水分利用效率(WUE)的日变化特征 ,及其与环境因子的关系进行了研究 。结果表明 ,火炬
树的光合速率日变化在 8月为双峰曲线 ,有明显的光合午休现象 ,在 9-11月 ,光合日变化曲线则
为单峰曲线 ,光合速率随季节的推移而逐渐降低;不同月份 ,影响火炬树 Pn 、Gs和 Tr 日变化的主
要因子也有所不同;8-11月 ,火炬树的WUE 呈逐渐增高的趋势 ,说明随着季节的变化 ,火炬树的
Tr比Pn 下降的幅度更大 ,以适应环境因子的变化。
关键词:火炬树;光合作用;日变化;环境因子
中图分类号:S68　　文献标识码:A　　文章编号:1004-3268(2010)06-0109-06
Daily Dynamics of Pho tosynthesis of Rhus typhina and
Their Relationships w ith Environmental Facto rs
GUO Er-hui1 , HU Dan2 , TIAN Chao-yang 1＊
(1.Colleg e o f Life Sciences , Henan Ag ricultura l Unive rsity , Zheng zhou 450002 , China;
2.Resear ch Cente r fo r Eco-env ir onment Science s , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100085 , China)
Abstract:The leaf daily dynamics of photosynthesis rate (Pn), t ranspirat ion rate (Tr), stomata
conductance (Gs), water use efficiency (WUE)of ex ot ic plant-Rhus typhina were dete rmined
using LI-6400 portable photosynthesis sy stem from August to November in 2008 and their rela-
tionships of the phy siolo gical characte ristics o f photosynthesis and transpiration rate w ith envi-
ronmental facto rs w ere analy sed.The daily change of pho to synthesis appeared double peaks in
August wi th an obvious midday depression o f photosynthesis , whi le f rom September to N ovem-
ber , sing le peak.The Pn reduced gradually wi th the elapse o f season.In dif ferent months , the
main factors affected the daily changes of Pn , Gs and Tr varied.From August to N ovembe r , the
Pn of Rhus typhina decreased , for Tr , even mo re , while the WUE gradually increased.All o f
these changes make Rhus typhina adapt the changes of envi ronment.
Key words:Rhus typhina;Pho to synthetic;Dai ly dynamics;Environmental facto rs
　　光合作用是植物生长发育和生物界获得能量及
食物的基础 ,也是植物的一种重要生理过程 。因此 ,
光合作用一直是植物生理学 、植物生态学的重要研
究领域[ 1-3] 。火炬树(Rhus typhina),属于漆树科盐
肤木属落叶灌木或小乔木 ,原产于北美 ,现在欧洲 、
亚洲及大洋洲等许多国家都有栽培 。火炬树最早于
1959年由北京植物园作为观赏树种引入 ,随后陆续
推广至华北 、西北 、东北 、华中和西南许多省区。火
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河南农业科学
DOI :10.15933/j.cnki.1004-3268.2010.06.036
炬树有繁殖能力强 ,耐寒 、耐旱 、耐盐碱能力强 ,适应
性广等优点 ,其雌花序及果穗红似火炬 ,自夏至秋缀
于枝顶 ,极为美丽;秋叶变红 ,十分鲜艳 ,是优良的园
林观赏树木[ 4 , 5] 。目前 ,国内外的许多学者对火炬
树已从苗木培育 、发育解剖 、形态结构 、组织培养 、入
侵特性 、生物量特征等方面进行了较多的研究 ,但有
关火炬树的光合生理特征方面研究还较少[ 6-12] 。鉴
此 ,研究了北京地区 8-11月火炬树的光合速率 、蒸
腾速率和气孔导度的日变化特征及其与光照 、CO2
浓度 、气温 、空气湿度等生境生态因子之间的相互关
系 ,为促进对外来植物火炬树的适应性机制的了解 ,
以及城市绿化树种的合理配置提供科学依据和
参考。
1　材料和方法
1.1　试验地概况
试验地在中国农业科学院院内 ,地处北京市海
淀区 ,位于北京市区西北部 ,地理位置北纬 39°53′～
40°09′,东经 116°03′～ 116°23′;地处华北平原的北
部边缘地带。气候属温带湿润季风气候区 ,冬季寒
冷干燥 ,盛行西北风 ,夏季高温多雨 ,盛行东南风 。
1.2　试验材料
于 2008年 4月中旬 ,选取生长良好 、无病虫害 、
大小基本一致的 3 a 生火炬树树苗 ,栽植于中国农
业科学院院内的试验田中 ,行距和株距为 1.2m 左
右 ,移栽后充分供水 ,以保证成活 ,待其正常生长后 ,
常规管理。
1.3　植物光合气体交换参数的测定
于 2008年 8-11月 ,选择晴朗 、无风的天气 ,采
用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400便携式光合
测定仪从每天上午 7:00开始测定 ,8:00-18:00
间 ,每 2 h测定一次 ,选择健康植株 3 ～ 5株 ,选取向
阳面中上部生长方向基本一致的全展叶进行测定
(每株取 3 ～ 5片叶),待仪器稳定后 ,测定叶片的光
合速率(Pn ,μmo l/(m 2 · s))、蒸腾速率(Tr ,mmol/
(m2 · s))、气孔导度(Gs , cm/ s)、胞间 CO 2 浓度
(Ci ,μmo l/mo l)、叶面水气压亏缺(Vpdl , kPa)、大
气 CO 2 浓度(Ca , μmol/mol)、光合有效辐射(PAR ,
μmo l/(m2 ·s))、相对空气湿度(RH , %)、大气温度
(Ta , ℃)等光合指标 ,每片叶子记录 3 个值。另外
计算水分利用效率(WUE , mmol/mol , WUE =
Pn/ Tr)、气孔限制值(Ls , %, Ls=1-Ci/Ca)。测
定时使用开放气路 , 空气流速为 0.5 L/min 。
1.4　数据处理
试验数据采用 Micro sof t Excel 软件绘图 , 用
S PSS 12.0进行相关的统计分析 。
2　结果与分析
2.1　火炬树生长的环境因子日变化规律
图1表明 ,8-11月 ,环境中的 PAR 的日变化均
为单峰曲线 。日出后 ,PAR 逐渐增大 ,在 12:00左右
达到全天的最大值 ,以后又逐渐减少 ,一天中的变化
幅度很大 ,8-11月环境中的 PAR呈逐渐下降趋势 ,
各月份日均 PAR的大小依次为 8月(1 457.14μmol/
(m2 · s))>9 月(1285.71μmol/(m2 · s))>10 月
(1207.14μmol/(m2 · s))>11 月(1 044.29μmol/
(m2 · s))。8-11月 , Ta 的日变化也为单峰曲线 ,日出
后气温因太阳辐射而增加 ,到 14:00左右达到最大 ,
然后随太阳辐射的衰减而降低 ,8-11月环境中的 Ta
呈逐渐下降趋势 ,各月份日均 Ta 的大小依次为 8月
(34.10℃)>9月(31.64℃)>10月(24.02℃)>11月
(18.53℃)。RH 在早晨最高 ,之后随着光合有效辐
射和气温的升高而逐渐降低 , 8月 、9 月和 11 月的
RH 在 14:00左右降到最低值 ,10月的 RH 最低值
出现在12:00左右 ,而后又逐渐升高 ,各月份日均RH
的大小依次为 9 月(40.10%)>8 月(25.98%)>10
月(19.44%)>11月(14.98%),RH 与各月的气候因
子如降水量等有较大的关系 ,各月份土壤的含水量依
次为 9 月(17.42%)>8 月(13.58%)>10 月
(11.56%)>11月(10.15%)。Ca日变化起伏较小 ,
早晨和晚上较高 ,各月份日均 Ca的大小依次为 9月
(404.48μmol/mol)>10月(391.28μmol/mol)>11 月
(384.51μmol/mol)>8月(378.78μmol/mol)。
2.2　火炬树 Pn 、Gs的日变化特征
随着 PAR 、Ta 、R H 、Ca 等外界环境因子的日
变化 ,火炬树的 Pn 、Gs 也相应发生变化 。图 2 表
明 ,火炬树叶片 Pn 的日变化在 8 月为双峰曲线 ,
8:00左右 Pn就达到了最大值(11.18μmol/(m 2 ·
s)),14:00左右有明显的光合午休现象 ,然后又有
所回升。通常认为 ,午休现象是光照过强导致温度
过高而使气孔关闭 ,这就限制了 CO 2 进入叶内 ,并
影响光化学反应 ,从而对光合作用造成影响 ,使 Pn
显著降低[ 13] 。9月 、10月和 11月火炬树叶片 Pn日
变化均为单峰曲线 ,全天的峰值分别出现在 10:00
(18.15μmol/(m2 · s))、8:00(10.54μmol/(m2 · s))
和10:00(7.20μmol/(m2 ·s))左右。各月份 Pn的日
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2010年第 6期
平均值大小依次为 9月(13.40μmol/(m2 · s))>8月
(8.47μmol/(m2 · s))>10月(8.39μmol/(m2 ·s))>
11月(5.34μmol/(m2 · s))。
图 2表明 ,火炬树叶片 Gs的日变化在 8月为双
峰曲线 ,从早晨开始随着 PAR和 Ta 的增加 ,Gs逐渐
增大 ,在上午 10:00 左右达到最大值 ,为 0.12 cm/ s ,
14:00左右有明显的降低 ,然后又有所回升。在 9月 、
10月和 11月 ,火炬树叶片 Gs日变化均为单峰曲线 ,
全天的峰值分别出现在上午的 10:00(0.24 cm/ s)、
8:00(0.10 cm/ s)和 10:00左右(0.08cm/ s)。各月份
Gs的日平均值大小依次为 9月(0.16cm/ s)>8 月
(0.09 cm/ s)>10月(0.08cm/ s)>11月(0.06cm/ s)。
图 1　火炬树生长的环境因子日变化
图 2　火炬树叶片光合速率 、气孔导度日变化
2.3　火炬树 Tr 、Ci的日变化特征
图3表明 ,火炬树叶片 Tr 的日变化在8月 、9月和
10月为单峰曲线 ,日变化规律较为相似。从早晨开始
随着 PAR和 Ta 的增加 , Tr 逐渐增大 ,但各月份峰值
出现的时刻和大小不同。8月 , Tr 的峰值出现在下午
14:00左右 ,为 4.33mmol/(m2 · s);9月 , Tr 的峰值出
现在上午10:00左右 ,为 4.44mmol/(m2 ·s);10月份 ,
Tr 的峰值出现在上午 12:00 左右 ,为 2.24mmol/
(m2 ·s);而11月 ,火炬树叶片 Tr 分别在上午10:00和
下午 14:00左右 ,出现了 2个峰值。由于植物的 Tr 受
很多因素 ,特别是小气候因素的影响 ,因此在不同的月
份 ,叶片 Tr 的日变化存在一定的差异。各月份 Tr 的
日平均值大小依次为9月(3.51mmol/(m2 ·s))>8月
(3.43mmol/(m2 · s))> 10 月 (1.75mmol/
(m2 · s))>11月(0.99mmo l/(m2 ·s))。
图 3表明 ,在 8-11 月 ,火炬树的 Ci变化规律
·111·
河南农业科学
也呈不同的变化趋势。各月份 Ci的日平均值由大
到小的顺序依次为:9月(228.19μmo l/mo l)>11月
(218.64μmol/mol)>10 月(199.75μmol/mol)>
8月(188.42μmo l/mo l)。
图 3　火炬树叶片蒸腾速率 、胞间 CO2 浓度日变化
2.4　火炬树WUE 和Ls的日变化特征
WUE 是光合速率和蒸腾速率的比值 ,即消耗
单位质量的水 ,植物所固定的 CO 2 量 。WUE 是衡
量植物水分消耗与物质生产之间关系的重要综合性
指标[ 14 , 15] 。图 4表明 ,8-11月 ,WUE 变化规律也
呈不同的变化趋势 。8月和 9月 ,WUE 日变化规律
相似 ,为双峰曲线 。各月份 WUE 的日平均值由大
到小的顺序依次为:11 月(5.25mmo l/mo l)>10月
(4.90mmol/mo l)>9 月(3.74mmol/mo l)>8 月
(2.64mmol/mol)。Ls反映了植物叶片对大气 CO 2
相对利用效率的大小。8-11月 , Ls日变化规律也
有所不同 。8月 、9月和 11 月 ,火炬树 Ls的日变化
规律均为单峰曲线 ,但峰值的大小和出现时刻不同 ,
8月和 9 月的峰值均出现在 14:00 左右 , 分别为
0.55%和 0.51%, 11 月的峰值出现在 12:00左右
(0.51%)。各月份 Ls的日平均值由大到小的顺序
依次为:8 月(0.50%)>10 月(0.49%)>9 月
(0.44%)>8月(0.43%)。
图 4　火炬树水分利用效率和气孔限制值日变化
2.5　火炬村 Pn 、Tr 、Gs与环境因子的相关性分析
植物的 Pn 、 Tr和Gs不仅受环境因子的影响 ,
同时还受到植物内在的生理因子的影响。随着外界
环境条件的变化 , 影响植物 Pn 、Tr 和Gs 的主要因
子也有所不同 。表 1表明 , 8月火炬树的 Pn与 Gs
呈极显著的正相关 , 与 Ci 、 PAR 、 RH 呈正相关 ,
与 Ta 、Vpd l 呈负相关 , 说明夏季的高温低湿是限
制火炬树光合作用的主要因子;9月火炬树的 Pn
与 Tr 、Gs呈极显著正相关;Tr 与 PAR 、 Gs呈显
著的正相关;Gs与 Tr 呈显著正相关 , 与 Vpdl 呈
显著的负相关。10月火炬树的 Pn与 Gs 呈极显著
正相关 ,与 PAR 、Tr 呈显著正相关;Tr与 PAR 呈
极显著的正相关 ,与 Ta 、Gs 、Vpd l 呈显著的正相关;
Gs与 Tr 呈显著正相关。11月火炬树的 Pn 与Gs 、
Tr呈极显著正相关 ,与 PAR 呈显著正相关;Tr 与
Gs呈极显著的正相关 ,与 RH 呈显著的负相关;Gs与
Tr 有极显著的正相关关系。在 8-11月 , Gs与 Pn
具有较强的相关性 ,是制约火炬树 Pn的主要因素。
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2010年第 6期
表 1　火炬树的 Pn、Tr、Gs与其影响因子的相关性
时间 项目 PAR Ta RH Gs Ci Tr 　Vpdl
8月 Pn 0.503 -0.488 0.398 0.923﹡﹡ 0.764﹡ 0.687 -0.386
Tr 0.710 0.888﹡﹡ -0.856﹡ 0.339 0.126 1 0.896﹡﹡
Gs 0.643 -0.413 0.298 1 0.602 0.339 -0.257
9月 Pn 0.523 -0.610 0.613 0.977﹡﹡ 0.420 0.945﹡﹡ -0.677
Tr 0.769﹡ -0.343 0.352 0.873﹡ 0.157 1 -0.414
Gs 0.390 -0.697 0.727 1 0.564 0.873﹡ -0.772﹡
10月 Pn 0.759﹡ 0.396 -0.254 0.982﹡﹡ -0.561 0.824﹡ 0.302
Tr 0.966﹡﹡ 0.815﹡ -0.735 0.821﹡ -0.775﹡ 1 0.763﹡
Gs 0.729 0.359 -0.243 1 -0.460 0.821﹡ 0.264
11月 Pn 0.804﹡ 0.501 -0.833﹡ 0.946﹡﹡ -0.795﹡ 0.975﹡﹡ 0.488
Tr 0.753 0.598 -0.803﹡ 0.948﹡﹡ -0.714 1 0.531
Gs 0.570 0.329 -0.630 1 -0.566 0.948﹡﹡ 0.241
　注:＊表示相关性达到显著水平(P<0.05), ＊＊表示相关性达到极显著水平(P<0.01)
3　结论与讨论
由于影响光合速率的环境因子(温度 、光照 、水
分 、CO 2)在不同时期发生明显的变化 ,因此 ,光合速
率也呈现出相应的变化规律。本试验结果表明 ,8月
由于中午的温度 、光照较高 ,蒸腾强 ,而相对湿度较
低 ,叶片水分减少 ,火炬树的光合日变化出现了明显
的光合午休现象 ,植物叶片 Pn中午降低的自身因素
主要有 2个:即气孔因素和非气孔因素。根据 Farqu-
har和 Sharkey 等[ 16 ,17] 的观点 ,只有当光合速率和胞
间 CO2 浓度变化方向相同 ,两者都减少 ,且气孔限制
值增大 ,才可认为光合速率的下降主要由气孔导度引
起的 ,据此可以判定 ,火炬树在 8月出现光合午休现
象的主要原因是气孔导度的下降;9-11月 ,光合日
变化曲线均为单峰曲线 ,光合速率随季节环境的变化
和植物生长势的减弱而逐渐降低。9月的 Pn 、Gs、Tr
等高于 8月的 ,与适宜的光照 、温度和较高的土壤含
水量有密切的关系。光合作用与蒸腾作用分别是
CO 2和水汽分子通过气孔的扩散过程 ,因此 ,气孔在
植物水分散失和 CO2 气体交换过程中具有显著调控
作用 ,气孔导度的变化对植物水分状况及 CO2 同化
有着重要影响 ,气孔导度增大 ,蒸腾快 ,反之蒸腾减
弱。本试验结果表明 ,火炬树叶片 Gs的日变化在 8
月为双峰曲线 ,在 9月 、10月和 11月则为单峰曲线 ,
这与植物的生理特性和外界环境条件有关。
叶片的水分利用效率是光合速率和蒸腾速率的
比值 ,WUE 的大小也可以反映植物对逆境适应能
力的强弱[ 18] 。本试验结果表明 ,8-11月 ,火炬树的
水分利用效率呈逐渐增高的趋势 ,说明随着季节的
变化 ,火炬树的光合速率呈下降的趋势 ,但蒸腾速率
降低的幅度更大 ,这可能是植物适应外界环境变化
的一种方式。火炬树有许多良好的生物学特性 ,但
又具有许多入侵种的特性 ,因而对于火炬树的大规
模推广利用还存在较大的争议 ,在光合生理特征 、资
源利用效率及其克隆繁殖策略等方面还需进一步深
入研究和分析。
参考文献:
[ 1] 　冯强 , 胡聃 ,李娜 , 等.典型城区与郊区环境下大叶黄杨
光合特性的比较[ J] .城市环境与城市生态 , 2008 , 21
(2):13-16.
[ 2] 　许大全 ,沈允钢.植物光合作用效率的日变化[ J] .植物
生理学报 , 1997 , 23(4):410-416.
[ 3] 　王孟本 , 李洪建 , 柴宝峰 , 等.树种蒸腾作用 、光合作用
和蒸腾效率的比较研究[ J] .植物生态学报 , 1999 , 23
(5):401-410.
[ 4] 　张明如 , 翟明普 ,贾黎明 , 等.火炬树克隆植株生长和生
物量特征的研究[ J] .林业科学 , 2004 , 40(3):39-45.
[ 5] 　马淑英 ,胡正海.火炬树分泌道的发育解剖学研究[ J] .
西北植物学报 , 1997 , 17(5):112-117.
[ 6] 　Brig it te F rohlich , Ruth N iemetz , Georg G Gro ss.Gallo
tannin bio synthesis:two new galloy lt ransfer ases f rom
Rhus typhina leaves preferentia lly acylating hexa-and
heptagalloy lg lucoses[ J] .Planta , 2002 , 216:168-172.
(下转第 159页)
·113·
河南农业科学
[ 8] 　金玉娟 ,刘自镕 , 任建平.芽孢杆菌和欧文氏菌的原生
质体融合的研究[ J] .微生物学杂志 , 2002 , 22(3):10-
11.
[ 9] 　陈五岭 ,张芳琳 , 景建洲 ,等.灭活原生质体融合技术选
育苏云金杆菌新菌种———原生质体融合条件的研究
[ J] .西北大学学报 , 1998 , 28(2):147-149 , 184.
[ 10] 　黎永学 ,张德纯 ,李代昆.双歧杆菌和酿酒酵母原生质
体融合子筛选方法的探讨[ J] .食品科学 , 2006 , 27(2)
84-86.
[ 11] 　黄勤妮 ,刘佳 ,宋秀珍 , 等.大肠杆菌和枯草芽孢杆菌
的原生质体融合[ J] .首都师范大学学报 , 2002 , 23
(1):55-59.
[ 12] 　王怡平 ,荚荣 ,陈伟元 , 等.球形红假单胞菌和荚膜红
假单胞菌的原生质体融合[ J] .青岛海洋大学学报 ,
2000 , 30(2):297-302.
[ 13] 　Chenw , Ohmiyak , Shimizu S.Intergeneric protoplast fu-
sion between Fusobacterium varium and Enterococcus
faecium for enhancing dehydrodiv anillin deg radation[ J] .
Appl Environ M icrobio l , 1987 , 53(3):542-548.
[ 14] 　蒋文泓 ,黄青云.禽多杀性巴氏杆菌与大肠杆菌科间
原生质体融合的研究[ J] .畜牧兽医学报 , 1999 , 30
(3):267-272.
[ 15] 　石海波 ,雷虹 ,张铁丹 , 等.通过抗药性筛选产生广谱
高效肽类天然防腐剂的融合菌株[ J] .中国食品添加
剂 , 2006(4):82-85.
[ 16] 　王成涛 ,牛天贵 , 岳晓禹 , 等.应用原生质体融合技术
构建高效降解胆固醇的乳酸菌[ J] .食品与发酵工业 ,
2002 , 28(3):1-5.
[ 17] 　张莉滟 ,张德纯.双歧杆菌与乳杆菌原生质体的融合
及筛选[ J] .生物技术 , 2003 , 13(4):14-15.
[ 18] 　吕兵 ,项建琳.应用原生质体融合技术改善双歧杆菌
的耐氧性[ J] .食品科学 , 2005 , 26(4):83-86.
[ 19] 　金玉娟 ,刘自镕 , 任建平.芽孢杆菌和欧文氏菌的原生
质体融合的研究[ J] .微生物学杂志 , 2002 , 22(3):10-
11.
[ 20] 　韦革宏 ,陈文新.豌豆根瘤菌与新疆中华银瘤菌原生
质体的属间融合研究[ J] .生物工程学报 , 2001 , 17
(5):534-538.
[ 21] 　张广志 ,杨合同 , 李纪顺 , 等.褐球固氮菌和荧光假单
胞菌原生质体制备条件的研究[ J] .山东科学 , 2006 , 9
(6):15-18.
[ 22] 　许燕滨 ,江霞.高效含氯有机化合物降解工程菌的构
建研究[ J] .重庆环境科学 , 2001 , 23(2):46-48 , 51.
[ 23] 　周德明.原生质体融合构建高效降解工程菌的研究
[ J] .中南林学院学报 , 2001 , 21(2):42-46.
[ 24] 　程树培 ,邓良伟.光合细菌与酵母原生质体融合子连
续发酵豆制品废水研究[ J] .环境科学学报 , 1997 , 17
(3):372-377.
[ 25] 　裘娟萍 ,周宁一.以原生质体融合技术构建广谱抗噬
菌体菌株[ J] .中国病毒学 , 1995 , 10(4):362-366.
[ 26] 　肖在勤 ,周俊初.金针菇与凤尾菇科间原生质体融合
研究[ J] .食用菌学报 , 1998 , 5(1):6-12.
(上接第 113页)
[ 7] 　Wayne C Zipper er.Species composition and structure
o f reg ener ated and remnant for est patches within an
urban landscape[ J] .Urban Eco sy stem s , 2002 , 6:271-
290.
[ 8] 　毛学文 ,施文甫 , 王弋博.火炬树腺毛的形态结构和发
育的研究[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17(6):137-139.
[ 9] 　喻晓丽 ,邸雪颖 , 宋丽萍.水分胁迫对火炬树幼苗生长
和生理特性的影响[ J] .林业科学 , 2007 , 43(11):57-
61.
[ 10] 　张川红 ,郑勇奇 , 李继磊 , 等.北京地区火炬树的萌芽
繁殖扩散[ J] .生态学报 , 2005 , 25(5):978-985.
[ 11] 　刘全儒 ,于明 ,周云龙.北京地区外来入侵植物的初步
研究[ J] .北京师范大学学报:自然科学版 , 2002 , 38
(3):399-404.
[ 12] 　段新玲 ,任东岁 ,赵树珍.火炬树的组织培养及植株再
生[ J] .植物生理学通讯 , 2000 , 36(6):535.
[ 13] 　刘玉华 ,史纪安 , 贾志宽 , 等.旱作条件下紫花苜蓿光
合蒸腾日变化与环境因子的关系[ J] .应用生态学报 ,
2006 , 17(10):1811-1814.
[ 14] 　朱教君 ,康宏樟 , 李智辉 , 等.水分胁迫对不同年龄沙
地樟子松幼苗存活与光合特性影响[ J] .生态学报 ,
2005 , 25(10):2527-2532.
[ 15] 　郭卫华 ,李波 , 黄永梅 ,等.不同程度的水分胁迫对中
间锦鸡儿幼苗气体交换特征的影响[ J] .生态学报 ,
2004 , 24(12):2716-2722.
[ 16] 　Farquha r G D , Sharkey T D.Stoma ta conductance and
pho to synthe sis[ J] .Ann Rev Phy siol , 1982 , 33:317-
345.
[ 17] 　许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[ J] .植
物生理学通讯 , 1997 , 33(4):241-244.
[ 18] 　刘金祥 ,麦嘉玲.CO2浓度增强对沿阶草光合特性的
影响[ J] .中国草地 , 2004 , 26(3):13-18.
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河南农业科学