全 文 ：第 34 卷 第 3 期
2 0 06 年 5 月
东 北 林 业 大 学 学 报
JO U R NA L O F N OR T H EA ST FO R EST R Y U N IV ER S JT Y
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3
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莺尾属植物部分种幼苗发育形态学的比较
王 玲 卓丽环
(东北林业大学 , 哈尔滨 , 15 00 4 0 )
摘 要 通过对鸯尾属植物从种子 到种苗发育过程的观察 , 确定 了 区分种的稳定性状 ,发现胚芽鞘膨大的形
态与子叶联结的位置存在相 关性 , 并得 出所研究的著尾属植物 系统演化关 系。 聋尾属植物种子胚的苗端发育较
好 , 根端发育较弱 , 突 出表现为 :子叶节以上长于子叶节以下 ,根端短而钝 , 结构 上分化不 明显 。 种子 萌发时 ,部分个体早期初生根紧邻根尖分生区之上产生环状膨大生毛 区 。 这些个体性状与单子叶沼 生 目和双子叶睡莲 目多数
水生植物相似 , 从一定程度上可以反映聋尾属植物从水生到旱生的系统发生上的关 系。关键词 鸯尾属 ;幼苗 ;发育形态学分类号 9Q 4
C om P
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s o m e 介 15 s P e e i e s for m s e e d s t o s e e d l in g s
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K e y w o r d s rI is ; S e e dl i n g s ; D e v e l o p n l e n tal m o 甲 hOl o罗
莺尾属植物花色丰富 ,花形多样 ,大小各异 ,植株形态差
异很大 , 生态类型十分丰富 ,是园林应用的良好材料 。 目前 ,
莺尾属 ( rI is L . )植物形态学研究多集中在花的结构 (包括花
粉形态 ) [ ` 一 3〕 、果实特征 、种子 [ ` ] 、叶表 [ , 一 6 ]和叶片结构 [ 7 一 8 ]研
究上 ,很少涉及莺尾属植物幼苗发育形态学研究 。 20 世纪 90
年代以后 , 植物幼苗形态学研究比较深人 , 并在幼苗形态学研
究的基础上探讨系统分类与进化的关系 [ 9〕 。 为此 ,笔者将以
8 个莺尾属植物种为对象 ,研究用于分类上的莺尾属植物幼
苗发育形态学特征 ,并以幼苗发育形态学特征探讨该属植物
系统分类与演化关系 。
1 试验材料
以东北玉蝉花 ( L e o at a) 、北陵莺尾 ( L 卿 h如 li a) 、 溪荪
(工 sa grt 瓜ne a) 、 长白莺尾 ( L ma n ds h u icr a) 、燕子花 (大 l , i -
ga at )
、野莺尾 ( .1 id hc ot o am ) 、 黄曹蒲 ( .1 sP eu da co usr ) 7个莺尾属种 、 马蔺 ( .1 lac tae va r . hc i二。 is ) 1变种及 l个外类群射
干属的射干 ( eB al me an ha hc 艺en sn艺: )种子为试验材料 ,见表 1 。
2 试验方法及步骤
经预试验及前人的种子发芽实验结果 L` 。〕 ,确定不同种发
芽所需适宜的光温条件。 所有种都适合变温处理 , L l a ct ea
萌发对光敏感 ,故设置 8 h 30 ℃ 及 16 h 20 ℃ 无光条件下萌
发 ,其它种设置在 8 h 30 ℃ 光照 、 16 h 20 ℃无光条件下发芽 ,
利用光照培养箱 , 进行相应的设置 。 采取常规发芽试验材料
处理方法 ,进行不同种的萌发 ,试验操作如下 : 种子萌发试验
前用 40 ℃温水浸种 56 h ,选择沉水的发育形态较一致的种
子 ,放入 12 c m 的培养皿中 ,培养皿上放置一层滤纸 ,保水以
不积水为度 。观察种子发芽状况 ,从胚根刚露出开始到真叶
第一作者简介 : 王玲 , 女 19 7 2年 7月生 ,东北林业大学园林学院 ,
讲师 。
收稿日期 : 2 0 05 年 12 月 l 日 。
责任编辑 :张建华。
长达 2 C m 左右的每一发育阶段进行大量 (至少 30 个样本 )取
样 ,用 F A A 固定液固定 , 在每个种各萌发阶段随机取 20 个样
本进行观察 , 对有代表性的样本进行拍照 。
表 1 试验材料
学 名 采集地点 鉴定人 凭证标本存放地
L 。邢 a at 哈尔滨师范 刘鸣远 东北林业大学
大学校园 树木标本室
.I 坛。考a at 海林草甸 卓丽环 ,王玲 东北林业大学
树木标本室
1
.
sP edu oc a二 沈阳植物园 刘鸣远 东北林业大学
树木标本室
大 勺琳如滋 哈尔滨师范 刘鸣远 东北林业大学
大学校园 树木标木室
.I 。 刀召1别 ne 。 沈阳植物园 卓丽环 ,王玲 东北林业大学
树木标本室
大 胡田妞占h。 。 哈尔滨苗圃 刘鸣远 东北林业大学树木标本室
2
. 硫把。 : ar . ich 、 。 八 东北林业大 卓丽环 ,王玲 东北林业大学
学校园内 树木标本室
.j idc 彻 ot am 安达 卓丽环 ,王玲 东北林业大学
树木标本室
B ael cln
a俪 。 ih 、 肪舀, 东北林业大 卓丽环 ,王玲 东北林业大学学校园内 树木标本室
3 结果与分析
3
.
1 不同种的幼苗发育形态
供试的 9 个种幼苗萌发过程的发育形态变化描述如下 。
L
。。 at a :种子萌发 , 首先是胚周围的胚乳水解为种子胚
发育提供营养 ,种子胚通过上部发育成吸器 ,最终呈卵状椭圆
形 。 同时 , 子叶下部 (子叶联结 ) 的延长生长将根端推出种子
表面 , 子叶联结与子叶节的下方下胚轴在种子外经一定程度
的延长 , 末端钝圆的胚根原基迅速分化为圆锥状的初生根根
尖 ,紧邻根尖分生区之上的环状区域体积增长而膨大 (视为
根环 ) ,随之生毛 , 即下胚轴毛 。 根尖继续生长与根环拉开距
东 北 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
离 ,在根尖分生区之上有延长区和成熟区 。 成熟区由表皮细
胞产生根毛 , 根毛区与下胚轴根环之间有一段距离 ,该处无毛
或只有稀疏毛 。 在胚根原基发育成初生根的同时 ,子叶联结
的外端膨大 , 由半球形发育成三角锥形的子叶鞘 ,在子叶联结
与子叶鞘相连接处中部约 13/ 一 23/ 处 , 对侧有明显的沟痕。
位于子叶鞘之内的胚芽平行发育 ,胚芽叶形成真叶 ,真叶突破
沟痕伸出子叶鞘 。 贯穿子叶的维管束由子叶节延伸至子叶鞘
先端并折回进人子叶联结 , 即子叶联结与子叶鞘衔接处以上
的舌状部分含有上行并反折的维管束 ,从而称为假舌状鞘
(包括基鞘与舌状鞘 ) ( 图 l ) 。 子叶顶端为膨大的吸器 , 为卵
状椭圆形 ,顶端圆钝 。 以下种以 L 。。 at a 为参照 ,描述与其不
同之处 。
L as
了
glu in ae
:种子萌发 ,紧邻根尖之上的环状区域生有下
胚轴毛 ,子叶鞘逐渐膨大 ,并沿胚根方向延长 ,真叶突破子叶
鞘先端 ;当胚根延长到一定程度时 ,在根端延长区之上发生根
毛 。 子叶联结位于子叶鞘顶端 ( 图 2 ) , 不具舌状鞘。 细长的
子叶联结下弯 , 子叶节发出一条维管束经子叶鞘直接进人子
叶联结 。 子叶顶端为膨大的吸器 , 最终呈圆柱形 。
人子叶联结 , 有少部分在连接处的顶端再延伸一点 。 但不成
鞘状 ( 图 4 ) 。 子叶顶端为膨大的吸器 ,锥形 ,顶端平 。
图 3 I . al 以 ae va r . ch ine 二 is 幼苗形态 图 4 ] . 那。 撼ac 。二 幼苗形态
H
. 中柱 B . 子叶鞘 (下同 )
.1 a7n
n击瓜icr a : 下胚轴界限明显且基部膨大 , 少数具有
短的下胚轴毛 , 子叶鞘一侧膨大后 , 沿胚根方向延长 ,筒状 ,真
叶从胚芽鞘顶端伸出 ;下胚轴毛与根尖之间没有毛 ,随初生根
生长 ,在伸长区上一段长根毛 。 子叶联结位于子叶鞘的顶端
〔图 5 ) ,细长的子叶联结下弯 ,没有舌状鞘 ,子叶鞘较短 ,维管
束直接从子叶鞘进人子叶联结 。 真叶为扁的剑形 。 子叶顶端
为膨大的吸器 , 倒卵形 ,顶端尖 。
.1 la ve 及g 口 次a :子叶鞘球状膨大 , 沿胚根延伸很短 , 下胚轴
明显 。 下胚轴下端具有明显根环 ,膨大不明显 ,具有较长的下
胚轴毛 。 根尖与下胚轴毛之间无毛 ,接着真叶突出胚芽鞘 , 随
着初生根的延长生长 ,初生根上有的生有大量的根毛 ,并与下
胚轴毛连接 , 往下逐渐变短并稀疏 , 有的比较密集直到接近根
尖处 。 子叶联结位于子叶鞘顶端 ( 图 6 ) , 子叶联结圆状饱满
下弯 ,没有舌状鞘 。 一条维管束直接经胚芽鞘进人子叶联结 。
子叶顶端为膨大的吸器 ,倒卵形 ,顶端宽平 。
图 I L e ns at a 幼苗形态 图 Z L sa 刀 g滋二 a 幼苗形态
C
. 子叶联结 ;D . 假舌状鞘 ; F . 维管束 ,下同。
.1 al ct ae va .r ch i ne 二 is :种子萌发需很长时间。 胚根长到
一定长度时 ,下胚轴分化明显 ,具一很窄根环 ,子叶鞘膨大 ,逐
渐长成三角状扁锥形 , 与子叶联结相反的上侧具有一沟痕 ,是
真叶生长突破子叶鞘的地方 。 当胚根延长到一定程度时 , 在
根端延长区之上发生根毛 。 子叶联结很短 , 位于子叶鞘的基
部 ,有的子叶鞘完全消失 , 由胚芽鞘代替 , 随下胚轴的伸长 , 与
下胚轴结合 ,维管束从子叶节发出 ,进人到舌状鞘 ,接近顶端 ,
折回 ,再经由子叶鞘基部的短的子叶联结进人种子吸器 ,所以
在下胚轴中见到两条维管束 ( 图 3 ) 。 笔者认为 ,其中一条是
中柱下胚轴的维管束 ,另一条是子叶联结维管束反折的结果 。
而子叶联结和下胚轴完全贴合 ,使吸器达下胚轴的基部 , 子叶
联结的维管束也就顺着下胚轴的皮层通向吸器 。 子叶联结垂
直于子叶鞘或下胚轴 。 具有较长的基鞘和舌状鞘 。
在培养皿中萌发的具有较短的子叶鞘 , 子叶联结很短 ,位
于子叶鞘的基部 , 具有明显的下胚轴毛 ,胚根 一也很快长出根
毛 。 在土中萌发的种子 , 舌状鞘较长 , 而且随着土壤加深也会
伸长 。 胚根生长很长后才会在伸长区土长根毛 , 子叶联结有
的位于下胚轴上 。 子叶鞘对子叶节有一定保护作用 ,借助于
子叶鞘的伸长 ,保护真叶伸出地面 。 但整个萌发过程 中 L
la e t e a v a r
. 。 h ine 二 is 子叶联 结 的长度 不 变 。 L lac t e a v a r .
ch 认。 话 is 子叶联结不伸长 ,但随土层加深有时就得靠下胚轴
伸长 ,随下胚轴伸长就会把进人种子吸器的维管束带到下胚
轴 ,形成下胚轴两条维管束。 子叶顶端为膨大的吸器 , 圆柱
状 ,中间略膨大 ,顶端圆钝 。
L 那 e “之及Z c 。二 : 萌发后 ,先端颜色加深 , 已构成胚根 ,紧邻
根尖之上的环状区域生有下胚轴毛 ,但膨大不明显 , 可见明显
伸长的下胚轴 , 子叶鞘逐渐膨大 , 并沿纵向 (胚根方向 )延长 ,
胚芽叶突破子叶鞘先端伸出形成真叶 ;在初生根延长到一定
程度时 , 在根端延长区之上发生根毛 ,形成根毛区 。 子叶联结
位于子叶鞘顶端 , 细长的子叶联结下弯 ,维管束经由子叶鞘进
图 S L 、 n山 h u icr a 幼苗形态 图 6 丈 la 。 烤at a 幼苗形态
.1 id hc ot
o
ma
: 种子萌发时 , 下胚轴伸长 ,子叶节以上的子
叶鞘和其中的胚芽开始膨大。 根原基明显延长生长 ,形成初
生根 ,在根尖与下胚轴毛之间有一段距离无毛或只有稀疏毛 。
子叶鞘上侧膨大 , 呈三角锥形 , 继续延长呈扁三角形 , 开口在子
叶鞘顶端。 在初生根延长到一定程度时 , 在根端延长区之上发
生根毛 。 子叶联结位于子叶鞘中上部 ,具明显的舌状鞘 ( 图
7 )
, 细长的子叶联结下弯或近于垂直 ,子叶鞘一条维管束直接
进人子叶联结。 子叶顶端为膨大的吸器 ,倒卵形 ,顶端圆钝 。
.1 帅 h扣 ila :种子萌发后 , 根尖形成时子叶鞘开始膨大 ,下胚轴明显可见 。 下胚轴基部稍膨大形成根环 , 上长有下胚
轴毛 。 子叶鞘膨大后延胚根方向伸长 ,呈椭圆形 ,上侧生有一
纵向开 口 , 为真叶萌发口 。 子叶联结位于子叶鞘的上部 ,顶端
生有短的舌状鞘 ( 图 8 ) , 细长的子叶联结下弯 ,维管束通过子
叶鞘直接进人子叶联结 。 基鞘的长短不一致。 接近根环处有
的胚根上长有根毛 ,有的没有 。 有的胚根上生有支根 。 子叶
顶端为膨大的吸器 ,倒卵形 ,顶端圆钝 。
B
.
c}l in
e ns 称 :子叶鞘的基鞘很短 ,并膨大延长一段 , 然后
呈扁三角锥状突起膨大 , 胚芽叶从顶端突出形成真叶 。 子叶
联结位于子叶鞘的中下部 , 下弯或近于垂直于子叶鞘 , 较短 ,
舌状鞘较长 ( 图 9 ) 。 维管束直接由子叶节出来进人子叶连
接 ,路径较短 。 子叶顶端为膨大的吸器 , 倒卵形 ,顶端较平 。
供试的几个种的种子刚萌发时 ,都是子叶柄生长 ,根端突
第 3 期 王 玲等 :莺尾属植物部分种幼苗发育形态学的比较
出种子表面 ,先端为圆钝状 , 胚根伸长 。 先端 由钝圆逐渐变
尖 ,呈锥状 ,可视为初生根 。 下胚轴界限明显 , 每个种都有一
部分具有下胚轴毛 ,初生真叶都为扁的剑形叶 。
图 7 丈 成ch o枷 a 幼苗形态
1
. 石状鞘 (下同 )
图 8 / . 八户乃如友、 幼苗形态
图 9 B . ch 认eI 。 比幼苗形态
oR ido ne nk
。艺川以 .1 ha oln ih al 为例研究其不同环境湿度下
的变化 ,发现子叶鞘随湿度的减小而增长 ,但子叶联结在子叶
鞘上的相对位置不变 ;对 .1 sP e记ac o、 用不同土壤深度栽种
种子 ,发现子叶联结长度在一定范围内会随栽培深度加深而加
长 , 而且上胚轴也伸长 ;而 L 励 r cat 是子叶联结和下胚轴随栽培深度加深而延长 , 可见子叶联结与子叶鞘 、 上胚轴 、 下胚轴的
长度随栽植环境有所变化 。 笔者通过对 L lac tea v盯 . 。 hi ne o is
进行两种发芽处理 :一种在有脱脂棉铺垫 、 滤纸作床的培养皿
上发芽 ;另一种为土壤中发芽处理 , 都在无光的培养箱中同时
进行培养 ,萌发后定期取样固定到固定液中 , 也同样发现子叶
鞘的长度存在区别 ,但子叶联结非常短 ,不随环境而变 。 文中
不以幼苗随环境而变的形态特征作为分类描述 。
种子幼苗形态特征中相对稳定 、 可用于种的区分的特征
为 : 由子叶节发出的维管束通过子叶鞘进人子叶联结的维管
束的数 目(供试种的维管束数目都为 1 条 )及位置 ; 有无舌状
鞘 ;子叶鞘的缺失与否 ;上胚轴和下胚轴明显与否 ;幼芽萌动
的形式 ,尤其种子结构和第一片叶的形态 ;胚芽叶萌发时胚芽
鞘膨大的形态 ;子叶联结的位置 。 胚芽叶萌发时胚芽鞘膨大
的形态与子叶联结的位置存在相关性 ,子叶联结位于子叶鞘
中上部的 ,子叶鞘会沿胚根方向延伸膨大 ,如子叶联结位于子
叶鞘中下部的 ,子叶鞘会呈三角锥状突起膨大 。
3
.
2 幼苗形态分类
对于莺尾属植物种苗形态的分类 , 国内可借鉴的系统主
要为文献「12 〕的分类系统 ,其中也涉及到莺尾属植物的种 ,而且孙颖〔` 0柳 在莺尾部分种种苗形态研究中也借鉴了该分类
方法 ,但研究中笔者发现 ,种类的增加 ,很难利用文献仁12 〕建
立的幼苗分类系统来进行本供试材料的分类 。 故此参照俄罗
斯学者 Rdo io n e n玩 t “ 〕`。对莺尾属植物的分类类型 , 对本研究
中的幼苗进行分类 。
R
o d i o n e n k。 将莺尾属植物分为 6 类 ,参照 R o id o n e n k。 的
分类方法 ,利用幼苗的形态特征将所研究的东北莺尾属植物
分类如下 :
1
.
l
a e v i g a t a e ty p e : .I 尸s e 酥da e o砒 、 L m a n 击 h u ir c a 、 .1 la ve ￡-
邵at , 主要特点是子叶鞘缺少舌状鞘。
1
.
h
o o
ig
a n a e ty p e : L
s a n g u ine ,
、
.1 id ch
o t o
am
、 孟 卿h如 -
ial
, 与 I 区别是具非常明显的舌状鞘 , 子叶联结较长 。
l
e n s a t a e yt p e : L e邢 a t a 、 1. la e t e a 、 a r . e h in e ,芍必 , 子叶联
结与子叶鞘邻近并结合在一起直到子叶鞘的大部分 。
W
.
ru th e n i c a e t y p (。 : 大 r :、 t人e n ie矿” J’ o , 具有较短的子叶联
结和非常明显的舌状鞘 ,但是维管束在进人子叶鞘的地方有
一个小的但很特别的钉子形弯曲。
V
.
s p u五a e t y P e : 刀. e h i ,二二 is ,几乎完全缺少子叶联结 ,种
子非常接近子叶鞘的基鞘。 基鞘发达 ,有一短的维管束沿着
最短的路径到达生长锥 。
vl
.
so n ga 滋 ae yt 砂 :子叶鞘里有多条维管束的 ,本研究的
莺尾属植物中无此类 )
3
.
3 幼苗形态与系统演化关系
莺尾种子都为有胚乳的种子 ,种子萌发时 ,子叶始终留在
土壤中 ,这种方式为留土萌发。 笔者所研究的 9 种莺尾科植物
都为子叶留土 ,子叶特化为具有吸收功能的吸器 。 一些比较原
始的种类多为出土萌发 ,单子叶中出土萌发的子叶中有的呈叶
状 ,进化一点的 , 子叶基部有些近似于莺尾科植物的子叶基部 ,
所以认为在早期莺尾原始种为出土萌发 ,但现在属内已不见这
种现象 。 种苗最初阶段的多态性 ,可以认为原始类型为出土萌
发。 单子叶植物许多种适应性的进化是由地下萌发也就是留
土萌发替代 ,这种留土萌发在单子叶植物中比较常见 ,尤其是
一些进化的类群 ,像禾草类 ,并表现出很多的优势 , 这方面在禾
草研究中进行得比较深人。 这样的转变因素之一就是种子的
大小 ,而莺尾类大多数种的种子相对较大 ,而且都具有大量的
胚乳。 所以莺尾科莺尾属植物是比较进化的一个类群 。 留土
萌发的种类 ,子叶可明显区别出子叶鞘 、 子叶联结和吸器。 子
叶鞘起着保护胚芽的作用 ,吸器是吸收胚乳的营养物质 , 子叶
联结起着前两者之间联系的作用 。 更进化的种类在此基础上
发育出另一些鞘状结构 ,称为舌状鞘 、假舌状鞘。
观察发现 ,多数种子叶联结都是下弯的 ,这在萌发过程中
是非常重要的 , 这样非常适合留土萌发时它倾斜着生长到土
壤表面 ,而且子叶联结的这种弯曲还可以对 自身地面上部分
起支撑作用 ,在地面上子叶是没用的 ,也几乎失去了光合的功
能 。 供试材料中第一片叶子都为剑形叶 ,资料记载〔川 `7 , 这是
区别其他属植物的明显特征 。 第一片叶子为剑形叶的只有根
茎类植物具有 。
莺尾属植物的种子胚结构比较简单 , 通常为棒状 ,近种孔
端为根端 ,其特点不同于先端一般为尖锥状的胚根 ,从纵切面
的结构看 ,其胚根的典型结构尚未完全体现 , 所占胚全长的比
例非常小 ,仅几层细胞厚 , 与苗端相比较 , 显然苗端的发育快
于根端是其胚胎发育的特点 。 按刘玫 〔’ 3 一 ’ 4 1等在其关于芡和
泽泻个体发育早期的研究和刘鸣远教授提供的睡莲 、 萍蓬草 、
慈菇 、黑藻 (未发表 ) 等植物个体发育早期研究的资料都表
明 ,睡莲目和沼生 目的诸多植物在胚胎发育后期 ,器官发育的
时空变化普遍存在着苗端发育快于根端 , 种子胚根端的胚根
尚未发育出典型结构 , 当种子萌发时 , 通过子叶柄将包括胚
芽 、 下胚轴 、微弱发育的胚根推 出种子表面之外 , 且末端钝圆
有的接近截形 ,并很快在下胚轴末端产生一个环状膨大的区
域 (根环 ) , 随之在此区域产生下胚轴毛 ,从而他们认为 ,在双
子叶睡莲目和单子叶沼生目这些处于被子植物原始地位的水
生植物个体发育早期的特点应该是典型的水生植物的原始形
状 ,它出现于个体发育早期 ,似乎也反映着系统发育的古老
性 。 莺尾属植物的种子胚及种苗发育所表现出来的与原始水
生被子植物个体发育早期性状或多或少地相似 ,或许可以作
为判断莺尾属来自水生祖先类群的依据 。 Rod i on en ok [川 `, 从
幼苗发育与水分的关系也认为 , 莺尾属是在自然选择的过程
中从适应湿生向适应旱生演化 , 不过他着眼于子叶鞘和初生
东 北 : 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
根的发育状况 , 或许还可 以加上根环及其伴生的下胚轴毛 。
初生根及其成熟区产生根毛的变化情况 ,可联系典型水生植
物的相关性进行探讨。 莺尾属植物的根端从种子胚的未完全
发育到萌发开始后的一系列变化 , 既有典型的下胚轴末端在
紧邻根尖分生区之上产生根环和下胚轴毛 ,这是与原始水生
植物相似的情况 , 一也有初生根延长生长时在根尖的成熟区产
生根毛形成根毛 区 , 形成颇似旱生植物根尖分生区一延长
区一成熟区的情况 ,并且两者之间还有很多过渡现象 , 或许这
正是从形态解剖上反映莺尾属这一类群正处于由水生向旱生
过渡阶段 , 也可以说莺尾属植物类群根端的个体发育在某种
程度上反映了系统发育的过程 。 无独有偶 , 刘樱 〔” 〕等 、 王洪
峰 [’ “ 丁等关于东北龙胆研究表明 ,种子萌发时也在紧邻根尖分
生区之上产生根环和下胚轴毛 , 而且这一性状被认为是与其
育苗初期需要高温高湿条件相关 。
R o d i
o n e n
k
o [ ’ `〕` ,认为 , 随着莺尾属植物的发展进化 , 朝两
个相反方向发展 : 一个是土壤过于潮湿 (负向地性路线 ) ;另
一条就是更加干旱的生境 ( 向地性路线 ) 。 不是所有种都表
现出负的向地性 ,它和结构是有关的 :在无舌状鞘的 lae vi ga -
t a e 类 、 h o o乡a n a e 类中较多 , ur t h e n i e a e 型 、 e n s at a e 型较少 ; s p u -
iar 。
、
so ng iar ca
e 中没有负的向地性 , 因后一类子叶联结短 , 上
胚轴 、 下胚轴缺少潜在的变化 ,另一方面它们的子叶鞘非常发
达且具有收缩根 。 在干旱环境下 , 子叶鞘 的筒 (基鞘 ) 会增
长 ,保护第一片叶子 ,表现出向地性 。 射干属的 B . ch ￡ne o is
的基鞘是所研究的种中最发达的 。 可推测 , B . hc ine ns is 在适
应性进化的过程中 ,从子叶光合功能的失去到种苗新的生物
学特征产生 , 结果都伴随着结构上的变化 :新形式产生新功
能 ,是通过子叶连接的减小 、 上胚轴和下胚轴的萎缩来改变植
物的向地性 ,促进子叶联结上部子叶鞘管状部分的发展 ,促进
根部的收缩能力 , 进 而 一也增强 了植物 的抗旱性 , 所 以 .B
ch ine ns is 以旱生状态体现。 从幼苗形态分类中看 ,射干属的
B
.
hc 讯 e 。 行种苗具有莺尾属中 s uP iar e 类的特点 , 与莺尾属植
物有着较近的亲缘关系 。
研究发现 , 子叶鞘长度与子叶联结长度成正相关 , 两者与舌状鞘长度则成反比。 oB y d[ `7 〕指出 , 舌状鞘的存在 , 子叶联
结常较短 。 舌状鞘比子叶鞘能更好地保护胚芽 。 有舌状鞘的
种类和无舌状鞘的种类相比 , 由于子叶联结短 ,所以子叶的维
管束从吸器到达胚芽 、 胚根的联系更加直接而经济 ,故有舌状
鞘的种类是较进化的类型 。 由此可以推断 ,在负向地性类群
中进化关 系为 la e v i g a t a e 类一 110 0断a n o e 类一 e n s at a 。 类一。 -
t h e n i e a 。 类 , 根据莺尾属植物系 的划分 , l a e v i g a t a e 类 的 .I
sP et dac
o 。 、 L la 二七a at 归为 eS d es l朋 vi ga tae ; 阮。乡an ae 类的
.1 s a吧 u in e 、 .I 帅h如 li a 归为 S e ir e s s ib i ir e a e ; .I e ,毖 a t a 、 .1 l ac t -
e a v a r
. 。
h i
n e sn is 归为 S e ir e s e n o a t a e 。 ur th e n i e a e 类的 1. ur th e n -
ic
a 分类等级比较有争议 , 得借助于其它方面证据进一步探
讨 ,暂按中国植物志中莺尾属植物系统归为 Sec t . 工onl isr ,这
样确定的演化关系由低到高为 S况 t . iL m n i此 ( S翻 es lae 讨ga -
t a e一 S e ir e s S ib i ir e a e一 S e ir e s e ns a t a e )一 S e e t . I o n iir s 。
大 l二 et a va r . ch in e ns is 的幼苗只有舌状鞘而基鞘完全退
化 。 子叶联结不但与子叶鞘完全贴合 ,而且还继续伸延和下
胚轴完全贴合 。 叶能干〔” 川等认为 , 子叶联结和下胚轴完全
贴合部分为中胚轴 , 具有 中胚轴的为进化的特征 , 所以 .I
al ct ae
v ar
. 。 ih ne ns is 比 .I 。二a at 进化 。 .1 m a 拜公 hu icr a 从种苗
形态看归于 l ae vi ga tae 类 ,该种为有须毛类 ,在形态进化研究
中 ,认为它是进化的类群 ,这有待于进一步研究。 L id ch 沉。 -
nI a 的幼苗形态归为 ho ig an ae ty pe ,与 .I sa 刀召卫 ine 、 L 卯h ifo il a
幼苗形态相似 , 与传统分类出现矛盾 ,但 .j id 硫 o ot ~ 幼苗形态还属于莺尾类 。 其它种间演化关系不易确定 。
3
.
4 幼苗形态检索表
根据莺尾属植物部分种及射干种子幼苗形态编制的检索
表 , 见表 2 。
4 结论
胚芽叶萌发时胚芽鞘膨大的形态与子叶联结的位置存在
相关性 ,子叶联结位于子叶鞘中上部的 , 子叶鞘会沿胚根方向
延伸膨大 , 如子叶联结位于子叶鞘中下部的 ,子叶鞘会呈三角
锥状突起膨大 。
种子幼苗形态相对稳定的特征可用于区分不同种 ,主要
是 :子叶节发出的维管束通过子叶鞘进人子叶联结的维管束
的数目及位置 ;有无舌状鞘 ;子叶鞘的缺失与否 ;上胚轴和下
胚轴明显与否 ;幼芽萌动的形式 ,尤其种子结构和第一片叶的
形态 ;胚芽叶萌发时胚芽鞘膨大的形态 ;子叶联结的位置 。
表 2 幼苗形态检索表
①子叶鞘会呈三角锥状突起膨大
②子叶联结与子汗f一鞘邻近并结合在一起直到子叶鞘的大部分
③子叶联结位于子叶鞘中上部… …上 “哪 at “
③子叶联结位于子叶鞘下部 , 有的位于下胚轴上… … .1 lac t ae
v a r
. c
h i规邢站
②子叶联结与子叶鞘邻近不结合
④几乎完全缺少子叶联结 ,种子非常接近子叶鞘的基鞘 ,有一
短的维管束沿着最短的路径到达生长锥…… B . 。 ih7 记 ns 台
④子叶联结位于子叶鞘中上部 ·一 .I 成硫 ot o am①子牙卜鞘会沿胚根方向延伸膨大
⑤具有舌状鞘
⑥维管束在进人子叶鞘的地方有一个小的钉子形弯曲… …
L 几 t h e n i e a
⑥维管束在进人子叶鞘的地方为弧状
⑦舌状鞘明显 ,子叶的吸器 ,为倒卵形 ,顶端圆钝 ·一孟 抑h如il a⑦极短的舌状鞘 ,子叶联结与子叶鞘连接处有一膝状突起 ,
子叶的吸器为圆柱形… … 工 as 聊认 ae⑤无舌状鞘
⑧子叶联结与子叶鞘连接处有一膝状突起子叶顶端为膨大的
吸器 ,锥形 ,顶端平 一 L .sP o da co 心⑧子介卜联结与子叶鞘连接处无膝状突起
⑨子叶的吸器为倒卵形 , 顶端尖 · · … .1 m an 山 hl’ irc “
⑨子叶顶端为膨大的吸器 , 为倒卵形 ,顶端宽平 · · …
孟 l a即甲 t a根茎类的莺尾第一片叶子都为剑形叶 ,第一片叶子为剑
形叶的只有根茎类植物具有 。 本研究的莺尾属植物都为子叶
留土萌发 ,子叶在种子萌发后变为膨大的吸器 。
多数种子的子叶联结都是下弯的 ,这非常适合留土萌发
时倾斜生长到土壤表面 , 而且子叶联结的这种弯曲还可 以对
地上部分起支撑作用 。
幼苗形态特征反映了莺尾属的系统发育过程 ,正处于由水
生向旱生过渡阶段 ,莺尾属植物种子胚的胚根为钝圆的 ,而且
刚萌发时根端也是钝圆的 ,紧邻根尖上产生下胚轴 , 即而形成
分生区一延长区一成熟区 ,构成根尖。 笔者认为根端是相对苗
端滞后发育的 , 也可以说莺尾属植物类群根端的个体发育在某
种程度上反映了该属植物从水生到旱生的系统发育的特征 。
射干属的 B . hc i ne o is 种苗具有莺尾属中 s uP ir ae 类的特
点 ,与莺尾属植物有着较近的亲缘关系 ,表现出明显的向地性
生长 。 莺尾属植物中负向地性类群中进化关系为 l ae vi ga tae
类一 h。 。 gi a n a 。 类一 e n s at a e 类一urt he n i e * 类 ,由此确定的分类
系统中的演化关系由低到高为 se ct . iL m in isr ( eS 成。 lae vi ga -
t a e一 S e ir e s S i b iir e a e一 S e ir e s e o a t ae )一 S e e t . I o n iir s 。
L o
n ds h u ir ca 从种苗形态看归于 al ve iga at e 类 , 该种为
有须毛类 ,在形态进化研究中 ,认为它属进化的类群 ,笔者认
为 .1 o n击hu icr a 在须毛亚属中为较原始的种 。 丈 id hc ot o m a
归为 h o 乡a na e 类 , 比 lae vi ga tae 类进化 ,这与形态分类存在分
歧 , 有待于进一步研究 。 但 .1 id hc ot oma 具有莺尾属植物相近
的幼苗形态 ,因此 , 不支持作为独立属的分类处理 。
幼苗的英文为 s e e idl gn ,其相应的拉丁词为 pal lut al ,拉丁
p l a n t u l a 系源于 P l a n t a + u l a , 词干 p l a n t a 即植物 , 词尾 一 u lu s ,
第 3 期 王 玲等 :莺尾属植物部分种幼苗发育形态学的比较
a, u m 指小的意思 , 即 s e e d lin g = p la n t u l a 二 幼小植物 二 幼苗 ,应
该说 se e id n g 译为幼苗是合适的 , 在农业领域有的译为种苗 ,
特指由种子发育的幼苗似更贴切 , 因莺尾属的 se e idl ng ,多指
依然以子叶联结一端连接种子 ,另一端连接根茎叶构成的幼
苗 , 把仍然与种子连接在一起的幼苗称为种苗 ,更加贴切 。
参 考 文 献
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(上接 41 页 )散的方式传递z[] 。 内部温度逐渐升高 ,最终水
分变成水蒸气溢出板坯 。 在此过程中胶豁剂受热固化 , 塑料
软化 、熔融 , 随着温度不断升高 , 塑料等由玻璃态转变为高弹态 ,流变性增强 〔’ ) 。 由表 5 可见 ,热压温度由 185 ℃上升到
19 0 ℃ 时 ,静曲强度和内结合强度明显提高。 原因是热压温
度为 185 ℃时热量不足以使板坯中的塑料完全熔融流动 , 塑
料的熔融速度慢 ,所需时间较长 。 所以板坯成形固化后仍有
部分塑料没有完全熔化 , 影响胶接效果 ,造成静曲强度和内结
合强度较低 。 而热压进行 1 . 5 一 2 m in 时 , 板坯基本热透 , 水
分开始蒸发 ,水蒸气向外排出 , 异氰酸醋胶茹剂开始迅速固
化〔’ 〕 。 温度在 19 0 ℃时 , 温度较高 ,塑料由玻璃态向高弹态转
变所需时间缩短 ,接近板坯固化速度 。 此时板坯内部各物料
间胶接效果较好 ,静曲强度和内结合强度较高。 当温度达到
195 ℃时 , 静曲强度和内结合强度明显有所下降 。 这主要是
由于温度过高 ,造成板坯表层塑料快速熔化 , 异氰酸酷胶戮剂
迅速固化形成一个小薄层 , 这个小薄层阻碍了热量向内传递
和内部水蒸气的向外排出 。 这样易造成内部蒸汽压力大于刨
花间形成的胶接力 ,易出现分层和鼓泡现象 。 而且 , 随着温度
的不断提高 , 麦秸受热分解的程度不断提高 ,这些都导致了静
曲强度和内结合强度降低 。
表 4 方差分析及显著性影响
试验因子 内结合强度 静曲强度 Z h 吸水厚度膨胀率 含水率
热压时 I司 0 . 5 3 2 . 6 6 9 . 3 8 ’ ` 4 . 89 ’
密 度 1 . 54 24 . 7 8 “ 4 . 7 8 申 1 . 39
聚乙烯 比例 0 . 4 2 7 . 14 ` 4 . 0 1 * 5 . 06 *
注 : * : 因子对性能的影响高度显著 ; * : 因子对性能的影响 显
著 ; 0F 。 : ( 2 , 11 ) 二 3 . 9 8 , 0F 。 1 ( 2 , 1 1 ) = 7 . Z x 。
联系 。 从分子运动的松弛性质来看 ,同一力学松弛现象既可在
高温 , 短时间内观察到 , 又可在低温 ,长时间内观察到 。 因此 ,
升高温度与延长时间对分子运动是等效的 ,对材料的茹弹性行
为也是等效的 [’] 。 因此 ,今后可以通过调节时间和温度的参数
及可能存在的二者间的交互作用来改变板材的性能 。
2
.
2 热压温度对板材含水率的影响
由表 5 可见 ,热压温度从 185 ℃到 1卯 ℃时 ,板材的含水率不断的降低 , 到 190 ℃为最低值 ,当热压温度到 19 5 ℃时 , 含水
率反而升高。 原因是热压温度从 185 ℃到 19 0 ℃的过程中 , 随
着温度的升高 ,水分排出速度越来越快 ,在相同的热压时间内 ,
水分的排出量越多 , 板材的含水率就越低 。 当热压温度达到
195 ℃时 , 由于温度较高 ,使板坯表层迅速固化形成一个小薄层 ,
从而阻碍了板坯内部水分的继续排出 ,故在热压温度为 195 ℃ 时
的板材含水率较热压温度在 1如 ℃时的板材含水率要高。
2
.
3 热压温度对板材吸水厚度膨胀率的影响
因为塑料的疏水性特点 , 所以板材吸水厚度膨胀率与塑
料的熔融程度有密切的联系 ( 见表 5 ) 。 在热压温度为 185 ℃
时 , 塑料未完全熔融 ,与麦秸结合不好 , 板材吸水厚度膨胀率
值较高。 当温度达到或超过 19 0 ℃时 ,塑料已完全熔融 , 能够
在麦秸外面形成疏水层 ,所以板材的吸水厚度膨胀率值降低。
表 5 热压温度对板性能指标的 K 值及极差 R
热压温
度 /℃ 内结合强度 / M P a
不同的测试指标的 K 值
静曲强 含水
度 / M P a 率 %
Z h 吸水厚度
膨胀率%
3046一92574一31 85
19 0
19 5
0
.
0
.
0
.
O
.
3 4
.
2 2 0
4 3
.
0 5 0
34
.
7 8 0
8
.
7 3 4
2
.
0
.
l
.
注 : 塑料比例 so % ,密度 0 . 6 岁 e矽 ,热压时间 7 而 n ,施胶量 3 . 5% 。
由以上实验可知 ,热压温度和热压时间之间存在着密切的
3 结论
热压温度对板坯中胶薪剂的固化速度 、水分传递速度 、塑
料熔融程度 、麦秸受热分解程度等都有影响 。 不同的热压温
度下 ,塑料达到玻璃化转变所需的时间也不同 。 在塑料比例 、
密度 、 热压时间 、施胶量相对不变时 , 最佳热压温度在 19 0 ℃ 。
单因素实验结果表明 ,在其它条件不变的情况下 ,热压温
度对静曲强度影响最大 ;对板材含水率及吸水厚度膨胀率的
影响次之 ,对内结合强度影响最小 。
热压温度和热压时间之间存在密切联系 。 二者间是否存
在交互作用 , 二者如何进行交互作用 ,有待进一步的研究 。
参 考 文 献
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