全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
遮荫对鸢尾属品种生理和形态特征的影响 1)
　　　张好好　　　蒋昌华　　刘庆华　肖月娥　秦　俊　黄卫昌　胡永红
　(青岛农业大学 ,青岛 , 266109)　　(上海植物园)　　(青岛农业大学)　　　　　　　　　　　　(上海植物园)
　　摘　要　研究了小型矮棵须毛鸢尾品种群的 Irispumila`OrangeCaper 、Iris`YoYo 、Irispumila`PetitPolka 及
路易斯安娜品种群的 Iris`BlackGamecock 4个鸢尾属品种的叶绿素含量 ,可溶性糖含量 、比叶质量 、组织含水量 、
细胞膜透性 , 并结合形态观察 ,探讨了这 4个鸢尾属品种的耐荫性 , 结果表明:小型矮棵须毛鸢尾品种群的品种间
存在耐荫性差异 , Irispumila`OrangeCaper耐荫性强于其余 2个品种。路易斯安娜品种群的 Iris`BlackGamecock
的耐荫性强于 Irispumila`OrangeCaper 。 4个品种中 Iris`BlackGamecock更适宜做林下地被。
关键词　鸢尾品种;耐荫性;生理指标
分类号　Q945.79:S682.1EffectsofShadingonPhysiologicalandMorphologicalCharacteristicsofVarietiesofIris/ZhangHaohao(ColegeofLandscapeArchitectureandHorticulture, QingdaoAgriculturalUniversity, Qingdao266109, P.R.China);JiangChang-hua(ShanghaiBotanicalGarden);LiuQinghua(QingdaoAgriculturalUniversity);XiaoYuee, QinJun, HuangWeichang, HuYonghong(ShanghaiBotanicalGarden)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(9).-43 ～ 44Chlorophylcontent, solublesugarcontent, specificleafweight, leafwatercontent, andcelmembranepermeabilityoffourvarietiesofIrisL.weremeasuredbyshadingtreatment.Andtheshadetolerancesofthefourvarietiesweredis-cussedintermsofmorphologicalcharacteristics.Variousshadetoleranceswerefoundbetweendifferentvarietieswithinthesamevarietygroup.TheshadetoleranceofLouisianaIris`BlackGamecock wasthestrongest, andthenfolowedbyI.pumila`OrangeCaper , Iris`YoYo andI.pumila`PetitPolka inorder.Amongthefourvarieties, LouisianaIris`BlackGamecock ismoresuitabletobeusedasundergrowthvegetation.Keywords　Irisvarieties;Shadetolerances;Physiologicalindexes
　　鸢尾属植物以种类繁多 、生境适应性广 、色彩丰富 、姿态
优美而广泛应用于各种园林植物配置模式中。目前 , 对该属
植物的抗逆性研究主要集中在种的耐盐 、耐干旱方面 [ 1-4] , 对
耐荫性研究罕见报道。李雪莹等 [ 5]以黄菖蒲(Irispseudaca-
orus)、溪荪(Irissanguinea)、花菖蒲(Irisensatavar.hortensis)、
蝴蝶花(Irisjaponica)、鸢尾(Iristectorum)5个种为试验材料 ,
进行不同梯度遮荫处理 , 在综合评价各项指标的基础上 , 对其
耐荫性强弱进行排顺 ,为这些植物在林下的合理配置提供了
理论基础。 刘国华 [ 6]对遮荫下的 5种鸢尾属植物的外部形
态 、生理特性 、叶片荧光参数以及光合作用变化进行了研究 ,
综合分析 5种鸢尾属植物的耐荫顺序为日本鸢尾 >鸢尾 >德
国鸢尾(Irisgermanica)>溪荪 >马蔺(Irislacteavar.chinen-
sis)。据王玲报道 , 鸢尾属植物约有 300多个种 , 品种多达 2
万个以上 , 且品种数约以每年 700个的速度增加 [ 7] 。这些观
赏价值极高的品种在很大程度上丰富了鸢尾属植物的种质资
源。为了加强对这些宝贵资源的利用 ,对其进行抗逆性筛选 ,
选出对特殊生境适应性强的品种 , 从而有针对性地利用这些
品种显得尤为重要 , 然而这类研究却少见报道。笔者对鸢尾
属不同品种的耐荫性进行探索 ,以期筛选出适宜做林下地被
的品种;同时阐明不同品种群以及同一品种群的不同品种间
耐荫性差异 , 为育出耐荫性强的鸢尾品种奠定理论基础。
1　材料与方法
试验材料:小型矮棵须毛鸢尾品种群 (MiniatureDwarf
BeardedIrises, MDB)中的 Iris`YoYo 、Irispumila`PetitPol-
ka 、Irispumila`OrangeCaper ,路易斯安那鸢尾品种群(Loui-
sianaIrises, LA)中的 Iris`BlackGamecock 。分类方法参照
ClaireAustin[ 8] 。以盆栽植物材料于上海植物园“ 27亩地”进行
1)上海市绿化管理局项目(G060304)资助。
第一作者简介:张好好 ,女 , 1982年 11月生 ,青岛农业大学园林
园艺学院 ,在读硕士研究生。
通信作者:胡永红 , Email:sisters5566@ 126.com。
收稿日期:2008年 11月 6日。
责任编辑:程　红。
处理 ,所用盆号为 A-200×15g, 每盆 1株 3 ～ 5芽 , 每品种 3
盆视为 3个重复。 4月 10号开始处理 , 以黑色遮荫网层层叠
加的方式进行遮荫 , 用 ZDS-10型照度计测定遮荫度达
85%。 4月 24日结束处理 ,取植株相同部位的刚成熟叶片作
生理指标测定。
组织含水量测定:参照《植物生理学实验指导》[ 9]。取 0.1g
鲜叶片置铝盒中 , 105℃杀青 10min, 80℃烘至恒质量,称质量。
比叶质量测定:用叶模(2.1cm×1.0cm)剪取等面积叶
10片 ,置铝盒中 ,放入烘箱 80℃烘至恒质量 , 称质量。
叶绿素含量测定:参照杨敏文 [ 10]快速测定叶绿素法 , 剪
碎混匀叶片 , 称取 0.2g, 加入 10mL95%丙酮 -乙醇(V(丙
酮)∶V(乙醇)=2∶1)提取液 ,暗中静置 6h至叶片变白 ,振荡
混匀后测吸光度。
可溶性糖含量测定:参照张治安 [ 11]蒽酮法 , 剪碎混匀叶
片 ,称取 0.2g叶片 , 加入 10mL蒸馏水煮沸 40min, 定容至 50
mL容量瓶;取 1mL稀释液 , 加入 5mL蒽酮 , 煮沸 10min, 测
吸光度。
细胞膜透性测定:参照青岛农业大学 《植物生理学试验
指导》 [ 12] 。 12个叶圆片 , 10 mL去离子水。抽真空 10 min, 取
出振荡 , 30min后测定电导率 L1。沸水水浴 10min, 冷却至室温后测定绝对电导率 L2 ,计算伤害率。数据处理与分析:各试验均重复 3次 , 采用 SPSS11.5软
件进行方差分析。品种间多重比较时 , 方差齐性的 Levene检
验按 P≥0.05的检验水准 , 接受无效假设 ,可认为各格子响应
变量的残差方差齐同 , 用 SNK法进行均数间的两两比较;否
则采用 Tamhane s法。对照与处理两组样本采用成对样本 t
检验 ,比较两组的差异显著与否。
2　结果与分析
2.1　鸢尾属品种的形态特征
形态观察结果显示:4个品种叶片均有不同程度的黄化
和徒长现象。 Iris`BlackGamecock长势良好 , 黄化程度较轻 ,
大多数植株直立 , 未出现病虫害。小型矮棵须毛鸢尾品种群
的 3个品种叶片柔嫩多汁 ,新生叶相对于旧叶宽而薄 ,黄化严
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.09.019
重 , 大部分植株明显倒伏。 Irispumila`PetitPolka 根茎有较
严重腐烂和虫害 , Irispumila`OrangeCaper 的病虫害程度最
轻 , Iris`YoYo 位于其余二者之间。
2.2　鸢尾属品种的生理特性
组织含水量:处理后的 4个品种, Iris`BlackGamecock 的叶
片含水量降低了 1.0%,其余品种均增加,以 Irispumila`PetitPol-
ka的增加量最大,为 5.7%(表 1)。Iris`BlackGamecock与其他
品种差异显著 ,其余不显著。对照与处理的差异显著。
比叶质量:Iris`BlackGamecock 的比叶质量表现出正向
的积累 , 其余都呈下降趋势。 Iris`YoYo和 Irispumila`Petit
Polka的降低率达到 21.7%和 15.7%;Irispumila`OrangeCa-
per的降低不明显 , Iris`BlackGamecock 则有些微增加(表
1)。 Iris`YoYo与其余品种间差异显著 , 其余差异不显著。
对照与处理的差异显著。
叶绿素含量:在遮荫度达 85%的条件下 , 4个品种的叶绿
素总量均有不同程度的下降(表 1), Iris`BlackGamecock 叶
绿素总量下降率最小 ,为 2%;下降最明显的为 Iris`YoYo ,
降低率达到 19%。但 4个品种中 Irispumila`PetitPolka 的对
照与处理的叶绿素总量都为最小。 Irispumila`PetitPolka 与
其他所有品种差异显著 ,其余品种间差异不显著。对照与处
理的差异极其显著。参试品种的叶绿素 a/b都呈下降趋势。
Iris`YoYo 和 Irispumila`PetitPolka 分别降低了 1%和 2%;
Irispumila`OrangeCaper与 Iris`BlackGamecock分别降低了
11%和 7%。品种间差异不显著 ,对照与处理的差异显著。
表 1　遮荫对不同鸢尾属品种生理特性的影响
品 　　种 叶绿素总量 (鲜质量)/mg·g
-1
CK 处理
叶绿素 a/b
CK 处理
可溶糖 /%
CK 处理
叶片含水量 /%
CK 处理
比叶质量 /mg·cm-2
CK 处理
细胞膜透性 /%
CK 处理 伤害率
Iris`YoYo 1.31±0.04 1.06±0.03 2.87±0.26 2.84±0.23 4.10±0.10 1.50±0.09 83.99±0.09 86.69±0.75 7.01±0.07 5.49±0.32 7.90±0.14 15.74±0.66 8.52±0.58
Irispumila`PetitPolka 0.96±0.08 0.83±0.05 3.06±0.13 3.00±0.02 3.61±0.13 1.23±0.12 82.83±0.13 87.55±0.62 5.52±0.07 4.65±0.31 8.59±0.67 13.76±0.54 5.65±0.24
Irispumila`OrangeCaper 1.29±0.01 1.15±0.08 3.28±0.10 2.91±0.01 3.24±0.16 0.79±0.04 84.75±0.08 85.35±1.03 5.70±0.20 5.38±0.18 9.71±0.07 14.52±0.38 5.33±0.45
Iris`BlackGamecock 1.15±0.05 1.14±0.02 3.19±0.10 2.98±0.22 6.32±0.26 2.74±0.21 78.71±0.21 77.95±2.13 5.26±0.30 5.29±0.38 8.16±0.22 12.08±0.34 4.26±0.34
　　可溶性糖含量:在遮荫胁迫下 , 4个品种的可溶糖含量均
有降低(表 1)。 Iris`YoYo下降了 63.4%, Irispumila`Petit
Polka下降了 65.9%, Irispumila`OrangeCaper下降了 75.7%,
Iris`BlackGamecock 的降低率为 56.6%。各品种间差异显
著 , 对照与处理的差异极其显著。
细胞膜透性:4种供试材料在受到遮荫处理后 , 叶片的相
对电导率都增加(表 1)。 Iris`BlackGamecock 的叶片伤害率
最小 , 为 4.3%, Iris`YoYo的伤害率最大 ,为 8.5%。品种间
差异不显著。对照与处理的差异极显著。
3　结论与讨论
在遮荫研究中 , 观察到的最普遍的现象就是遮荫地的植
物组织含水量增加 , 植株体柔弱多汁 ,这为病原菌的发育和侵
染提供了有利条件。唐雪辉 [ 13]指出:遮荫下植物组织含水量
的升高使得植物对遮荫的抵抗力变弱。叶片含水量在遮荫下
增加越少 , 其长势就越接近于全光照下 , 品种对耐荫性的适应
性就越好。因此含水量的增加会在一定程度上降低植物的抗
病性 , 从而减弱其耐荫性。 所以该指标亦为负向指示植物的
耐荫性。比叶质量是衡量植物有机物积累情况的一个指标。
McKiernan和 Baker的研究表明:遮荫下生长的植物较全光下
的植物比叶质量会减小 [ 14] 。因为叶面积变薄 , 细胞层数减
少 , 同时光和速率下降 , 呼吸速率增强。 比叶质量减少的越
少 , 越能适应遮荫环境。换言之 , 植物对弱光的适应性 ,就是
其对比叶质量减小的抵抗力。此亦为一正向指标。
已有研究表明, 叶绿素总量 、叶绿素 a/b与植物的耐荫性
具一定相关性 , 丁印龙等 [ 15]研究表明:随着耐荫程度的加强 ,
叶绿素总量增加 ,叶绿素 a/b将降低, 这是植物对低光强的适
应性表现。本研究的处理结果证明:在强遮荫条件下 , 叶绿素
总量会降低。显然是因为叶绿素降解速度大于合成速度 ,叶绿
素总量的降低率越小 ,抗逆性就越强。不论叶绿素总量如何变
化 ,在判断耐荫性强弱时 ,它都是一个正向的指标 ,即两者同增
同减。而叶绿素 a/b则与之相反。可溶性糖不但是植物体内
主要的能源物质 ,而且是重要的渗透调节物质。李晓征等的研
究认为:处在遮荫胁迫下的植物 ,体内可溶糖会降低 [ 16] 。一方
面可能是由于遮荫下的光合速率低于呼吸速率 , 导致入不敷
出;另一方面则出于渗透调节的功能。遮荫下的植物蒸腾速率
下降 ,减少吸水性可视为对遮荫环境的适应性。降低率越大 ,
耐荫性越强。故可溶性糖在判断植物的耐荫性时为负向的指
标 ,即此增彼弱 ,此减彼强。由于质膜是活细胞与环境之间的
界面与屏障, 各种不良环境因素(如低温 、高温 、干旱 、盐渍和大
气污染等)的伤害都会影响其结构与功能 , 表现为透性变大。
因此 ,质膜透性的测定常用作植物抗性研究中的一个生理指
标。本研究的结果表明:此指标亦可作为植物耐荫性的抗逆指
标之一, 与仲再一 [ 17]的研究结果相同。该指标在所有抗逆性
研究中都是一个负向指标 ,本研究结果也是如此。
笔者在综合考虑各项生理指标和形态观察的基础上得出
小型矮棵须毛鸢尾品种群的 Irispumila`OrangeCaper 耐荫性
强于其余 2个品种 , 表明鸢尾属同一品种群的不同品种间存
在耐荫性差异。路易斯安娜鸢尾品种群的 Iris`BlackGame-
cock的耐荫性强于 Irispumila`OrangeCaper 。 4个品种中 I-
ris`BlackGamecock更适宜做林下地被。
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44 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷