全 文 ：第 34卷 第 4期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 34 No. 4
2006年 7月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Ju.l 2006
基于 ITS序列的鸢尾属植物部分种的系统分类
王　玲　卓丽环
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　通过引物设计 、PCR、基因克隆 、测序 , 获得了 10种鸢尾属植物和 1个外类群种的 ITS序列。鸢尾属
植物 ITS1区长度 219～ 243 bp, 5. 8 S序列长度均为 165 bp, ITS2区长度变异范围为 196 ～ 239 bp。 5. 8S序列过于保
守 , 保守位点占 81. 9%。 ITS序列对于区分鸢尾属植物组级的较大分类等级较好。用近缘属射干属的 B elamcanda
chinensiss作为外类群 , 用邻位相接法(NJ)和最大简约法(MP)进行聚类分析 , 得到了较一致的系统树 , 且分析表
明 , ITS序列对于建立属间的分类等级更加有效。结合 Genebank中的中国鸢尾属植物的序列 , 比较支持赵毓棠建
立的中国鸢尾属植物组以上的分类系统。
关键词　鸢尾属;ITS序列;系统分类
分类号　Q94
System atic C lassificat ion of Som e Spec ie s of Iris based on ITS Sequences /W ang L ing, Zhuo L ihuan(NortheastForest-
ry University, H arbin 150040, P. R. Ch ina) / /Journa l of Nor theast Fo restry Un ive rsity. -2006, 34(4). - 54 ～ 56, 75
ITS sequences o f ten k inds of Iris p lants and an outgroup w ere obta ined by prime r design, PCR, gene c loning, se-
quenc ing and c luste r analysis. The ITS1 section leng th is 219 ～ 243 bp, 5. 8 S sequence leng th is 165 bp in the species o f
Iris, and the ITS2 section leng th varies from 196 bp to 239 bp. The 5. 8 S sequence is too conse rva tive, and the conserva-
tive site s occupy 81. 9%. The ITS sequence ha s m any advantage s in the discrim ina tion o f the la rge c lassifica tion grade
such as Iris subgenus-jo ining. A m ore consistent sy stem atic tree w as obtained by c luste r analy sis w ith m aximum pa rsim ony
me thod and neighbo rm ethod taking relative Belam canda chinensis as an ou tg roup. The ana ly sis indica te s tha t the ITS se-
quence is mo re e ffective in establishing c lassification rank am ong gene ra. Conside ring the sequence of Chinese Iris species in
Genebank, the re su lt supports the taxonomy system of the uppe r g roup o f Chinese Iris species, estab lished by Zhao Yutang.
K ey words　Iris;ITS sequences;Sy stem a tic c la ssifica tion
　　全世界鸢尾属植物目前己定名的有 300余种 , 我国约产
60种 , 东北地区野生鸢尾属植物共有 18种。鸢尾属植物因
植物体的变化范围大 ,地上部分和地下部分都表现出相当大
的变化趋势 , 分类存在较大困难 ,所以产生了许多属下的分类
系统 , 但因依据的形态特征不同 ,各分类系统的建立都有其片
面性。我国鸢尾属植物分类系统是在 Rod ioninko建立的系统
基础上产生的 , 并随着系统研究的深入也不断进行了修订。
目前 , 核 DNA的 ITS序列在探讨科 、亚科 、族内的系统发育与
分类问题的研究上取得了重要进展。通常关系密切的物种间
ITS序列长度接近 , 但序列有一定程度的变异 , 因此 , 该片段
特别适合于属 、组级 、种间的系统发育和分类研究。基于 ITS
序列探讨我国鸢尾属植物系统分类关系的研究还未见报道。
本研究将利用鸢尾属植物部分种 ITS序列探讨该属植物的系
统分类关系 , 旨在对经典分类加以验证 , 并解决一些经典分类
难以解决的问题。
1　材料与方法
试验所用材料均为植物新鲜叶片 , 采集后放到冰柜中 -
80℃保存备用 , 涉及到的种的引种地点 、凭证标本号 、鉴定人
见表 1。
用 CTAB法进行 DNA提取。 ITS序列采用双引物 P1+
P2扩增。 依据 GenBank数据库中已发表的植物 nrDNA ITS
序列设计引物:引物 1:P1∶5′- TCGCGAGAAGTCCACTGA -
3′;引物 2:P2 5′- ATGCTTAAACTCAGCGGG - 3′。反应程序
为:94℃预变性 5m in,接着以 94℃变性 30 s, 58℃退火 30 s,
72℃延伸 1 m in, 循环 30次 , 再以 72℃保温 15 m in, 最后在 4
℃保存 1 h(暂时保存)。利用国产华舜胶回收及纯化试剂盒
完成 PCR产物纯化。 ITS序列的克隆 、测序选用 P romega公
司 pGEM - T载体和国产天为时代生物公司 TOP10感受态细胞
第一作者简介:王玲 ,女 1972年 7月生 ,东北林业大学园林学院 ,
讲师。
收稿日期:2006年 3月 20日。
责任编辑:张建华。
完成目标序列的连接 、转化 ,测序工作由上海博亚公司完成。
表 1　试验材料
样品编号 学　　名 引种 地点 鉴定人 凭证标本号
2 Iris sanguinea 沈阳植物园 卓丽环 、王玲 NEFU Iris0001
3 I. dichotoma 安达 卓丽环 、王玲 NEFU Iris0003
4 I. ensata 哈尔滨师范大学校园 刘鸣远 NEFU Iris0002
8 I. lactea 哈尔滨万宝苗圃 卓丽环 、王玲 NEFU Iris0004
11 I. ruthenica 哈尔滨师范大学校园 刘鸣远 NEFU Iris0005
12 I. uniflora 哈尔滨师范大学校园 刘鸣远 NEFU Iris0006
13 I. mandshurica 哈尔滨苗圃 刘鸣远 NEFU Iris0007
26 I. laevigata 凉水林场 卓丽环 、王玲 NEFU Iris0008
7 I. pseudocarus 沈阳植物园 刘鸣远 NEFU Iris0010
15 I. pseudocarus 沈阳植物园 刘鸣远 NEFU Iris0011
18 Be lamcanda chinensis 东北林业大学校园内 卓丽环 、王玲 NEFU Iris0009
　　 ITS序列数据利用 BLASTN在 NCB I数据库中与已报道
的序列进行同源性比较 , 运用 B ioed it中的 C lusta l X程序 [ 1]对
不同材料的 ITS序列进行对位排列 , 并提交 Genebank。用系
统发育分析软件 M EGA2. 1(M olecular Evolution Gene tic Ana ly-
sis, Version2. 1)进行序列数据计算和系统发育树构建。
2　结果与分析
将 11个种的序列向 Genebank提交 ,收录号见表 2。对测
序结果较好的鸢尾属植物中的 10个样品序列进行分析 ,利用
BLASTN将试验中测得的 ITS序列与在 NCB I数据库中已报
道的序列进行同源性比较 , 确定鸢尾属植物的部分 18S、全部
的 ITS1、5. 8S及 ITS2序列 、部分 28S的序列区段。
2. 1　鸢尾属植物部分种 ITS区序列长度和变异信息
ITS区和分区长度及 G +C含量变异见表 2。这些鸢尾属
植物 ITS序列长度变异范围为 589 ～ 647 bp, 长度变化比较大 ,
存在插入与缺失 , ITS1区长度在 219 ～ 243 bp,平均为 228. 5;5. 8 S
序列长度均为 165 bp,在所有鸢尾属植物中不存在缺失。 在
ITS2区 , 长度变异范围为 196 ～ 239 bp, 平均为 216. 6。 据
B aldw in[ 2]统计 , 被子植物 ITS1的长度为 187 ～ 298 bp, ITS2的
长度为 187 ～ 252 bp。本研究发表的类群长度基本上也在上
述范围之内。
表 2　鸢尾属植物和外类群的 ITS区序列长度和 G +C含量
样品 ITS1 /bp (G +C)% 5. 8S /bp (G+C)% ITS2 /bp (G +C)% ITS区总长 /bp (G+C)% 收录号
I. ensa ta 239 63. 6 165 50. 9 235 65. 9 639 61. 2 DQ277637
I. laeviga ta 239 63. 6 165 51. 5 235 66. 3 639 61. 5 DQ277643
I. sangu inea 239 63. 6 165 51. 6 235 65. 5 639 61. 2 DQ277636
I. lactea 243 69. 1 165 58. 2 239 74. 9 647 68. 5 DQ277639
I. ru then ica 222 67. 6 165 55. 8 207 72. 0 594 65. 8 DQ277640
I. unif lora 223 67. 2 165 55. 8 207 72. 0 595 65. 7 DQ277641
I. pseudocorus7 222 68. 9 165 56. 4 202 72. 8 589 66. 7 DQ277645
I. mandshurica 241 64. 0 165 56. 4 196 66. 3 602 62. 6 DQ277642
I. pseudocorus15 240 64. 2 165 56. 4 215 60. 0 620 60. 6 DQ277646
I. dicho tom a 219 62. 1 165 55. 8 218 64. 2 602 61. 2 DQ277638
B. ch inensis 187 46. 5 152 46. 0 194 42. 2 533 44. 8 DQ277644
平均 228. 5 64. 0 163. 8 54. 1 216. 6 65. 9 609 62. 0
　　将 gap(空位)作 m issing(缺失 )处理时 , 鸢尾属内 G +C
的含量在每一区段中比较稳定 , ITS1区 G +C含量变化范围
在 62. 1% ～ 69. 1%, ITS2区 G +C含量变化范围为 64. 2% ～
7 4. 9%, 明显不同于外类群射干 ITS1区 G +C含量 , 仅为
46. 5%, ITS2区 G +C含量仅为 42. 2%。这些结果可能反映
鸢尾属内在的每一区段内是协同演化的。 5. 8S的 G+C含量
低于 ITS1、 ITS2两个转录间隔区 , ITS1区 G +C含量略低于
ITS2区。整个 ITS区共有变异位点 366个(表 3), 其中 ITS1、
5. 8S和 ITS2的变异位点分别为 177、 30、155个。 5. 8 S变异
较小 , 保守位点占 81. 9%。 ITS区的变异主要发生在转录间
隔区 ( ITS1、 ITS2), 其中 ITS1区的信息位点所占比例 (64.
0%)高于 ITS2区 (51. 8%), 而 ITS2区的转换 /颠换值 (1.
474)高于 ITS1区(1. 076)。在菊科 [ 3]和蝶形花科 [ 4] ITS序列
研究中也发现 ITS1和 ITS2提供的信息量不同。由于 5. 8S序
列过于保守 ,所以不适于单独用作鸢尾属植物的系统发育分
析。在系统学分析中 , 虽然单独根据 ITS1或 ITS2的序列也
可以得出重要的系统学结论 , 但考虑到这两个片段的长度有
限 ,各自的信息量并不十分充足 , 而且张文驹 [ 5]研究表明 , 单
独使用作为分子标记的 ITS序列的每一段重建 B基因组小麦
系统发育关系 , 还可导致错误的结伦。因此 ,大多数作者在系
统学分析中都是将这两个片段综合起来考虑 [ 6] 。在研究中 ,
笔者也利用了 ITS整个序列进行统计发育分析。
表 3　10种鸢尾属植物 ITS区序列特征
序列 保守位点% 变异位点% 信息位点% 自近裔位点% R =转换 /颠换
ITS1 68 /253(26. 9 ) 177 /253(70. 0) 162 /253(64. 0) 15 /253(5. 9) 1. 076
5. 8S 136 /166( 81. 9) 30 /166(18. 1) 21 /166(12. 7) 9 /166(5. 4) 2. 934
ITS2 87 /245(35. 5) 155 /245(63. 3) 127 /245(51. 8) 27 /245(11. 0) 1. 474
总计 289 /658(43. 9) 366 /658(55. 6) 309 /658(47. 0) 57 /658(8. 7) 1. 347
ITS1+ITS2 155 /498(31. 1) 332 /498(66. 7) 289 /498(58. 0) 42 /498(8. 4)
2. 2　基于 nDNA ITS序列的系统发育关系分析
2. 2. 1　鸢尾属部分种的系统关系
将对位排列后的序列导入 MEGA2. 1,选择 Krima 2 -Par-
am en te r核酸距离模式计算得遗传距离矩阵 , 见表 4。不设外
类群 , 用算术平均除权配对法(UPGMA)进行聚类分析。系统
树分支上的数字为 Boo tstrap重复 1 000次抽样检验得出的分
支支持率。所得系统树见图 1。
表 4　基于 K rim a 2 -Param en ter距离模式的遗传距离
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1
2 0. 505
3 0. 450 0. 130
4 0. 497 0. 004 0. 128
5 0. 272 0. 519 0. 413 0. 511
6 0. 219 0. 477 0. 418 0. 470 0. 064
7 0. 294 0. 531 0. 446 0. 523 0. 312 0. 318
8 0. 279 0. 538 0. 460 0. 530 0. 297 0. 303 0. 019
9 0. 513 0. 006 0. 137 0. 010 0. 519 0. 477 0. 539 0. 546
10 0. 285 0. 534 0. 456 0. 526 0. 294 0. 300 0. 017 0. 008 0. 542
　　注:1. I. d ichotoma3;2. I. ensa ta4;3. I. lactea8;4. I. laeviga ta26;5.
I. mandshu rica13;6. I. pseudocoru s15;7. I. pseudocoru s7;8. I. ru then i-
ca11;9. I. sangu in ea2;10. I. un iflora12
笔者采用我国鸢尾属植物的分类系统 [ 7] , 将鸢尾属划分
为亚属 、组 、系 、种 4级。结合系统树(图 1)进行分析 ,探讨现
存系统分类中存在的一些问题。
①UPGMA聚类树自展支持率都在 73%以上。 I. rutheni-
ca11、I. un iflora12是两个有争议的种 ,从图 1中可见 ,两者亲
缘关系较近 , 谢航 [ 8]认为这两个种应归为无附属物组 Se ries
Ruthenicae。但这两个种具假种皮 ,明显区别于无附属物组的
其它种。故笔者赞同中国鸢尾属紫苞鸢尾组(Sec .t Ion iris)
的建立 , 把 I. ruthen ica11、I. uniflora12归为一类 , 结合种子表
面微形态和种苗形态结果认为两者应为独立的种。 I. ensa-
ta 4、 I. lactea8、I. laevigata26、I. sanguinea2表现出很近的亲缘
关系 ,为无附属物组的 4个种。 紫苞鸢尾组通过 I. pseudo-
corus7又把无附属物组和野鸢尾亚属 I. dichotoma、须毛状附
属物亚属 I. m andshurica13分开 , 所以可以认为 I. pseudocorus7
是紫苞鸢尾组和无附属物组之间的过渡类型。可见 UPGMA
聚类树明确地区分了鸢尾属的不同亚属 、组间的关系。
图 1　UPGMA聚类树
② I. dichotoma从聚类树的位置上看,如有假种皮的紫苞鸢
尾组是进化类群 , I. dichotoma就处于较原始的位置 ,在花粉形态
学和数量分类学研究中认为应单独成为一个属 ,但其 ITS序列的
每一段 ,尤其 5. 8S区在长度和 G+C含量上都在鸢尾属植物范
围内,结合种苗形态、种子表皮、花粉微形态研究,笔者认为其与
鸢尾属植物还存在较大的相似性 ,应归为鸢尾属。
③ I. mandshurica聚到了原始类群 , 同种子幼苗形态分类
结果一致。 I. mandshurica具有肉质种子表面 ,从形态发生上
一般也认为这是原始特征 , 而与传统形态分类相矛盾 。
55第 4期　　　　　　　　　　　　王　玲等:基于 ITS序列的鸢尾属植物部分种的系统分类　　　　　　　　
I. mandshurica13、I. pseudocorus15分别为须毛状附属物亚属 、
无附属物亚属 , 但却聚到了一起 , 而且可信度达 100%, 两者
花都为黄色。关于 I. mandshurica一直是有争议的种 , 虽为须
毛状附属物亚属 , 但很多特征包括种苗形态 、花粉形态都与鸢
尾属中无附属物亚属相似 ,所以可以认为 , I. mandshurica为
无附属物亚属与须毛状附属物亚属之间的过渡类型。须毛与
花色可能在遗传本质上有不同的价值。
④聚为一支的无附属物组 I. ensata4、I. sanguinea、I. lae-
vigata26、 I. lactea8又可归为不同的系:I. ensa ta4归到 Se ries
Ensata中;I. sangu inea归到 Se rie s S ibiricae中;I. laevigata26
归到 Se rie s Laev igata中 , 彼此亲缘关系又较近。 I. lactea8的
位置比较特殊 , 结合种苗形态 , 建议归到 Se ries Ensa ta, 但从序
列上看 I. lactea8与 I. ensa ta 关系较远。 同一种 I. pseudo-
corus7、 I. pseudocorus15却没聚到一起, 是否可以认为 I. pseudo-
corus具有种内多态性 , 需进一步验证。由此可认为 , ITS序列
在种上划分还是有限的。
综上可见 , ITS序列可以较好地区分鸢尾属植物亚属 、组
这样较大分类等级 , 也意味着 ITS序列对于揭示鸢尾科内或
属内系统发育关系及近缘属的关系方面 ,有广泛的应用前景。
2. 2. 2　含外类群的系统关系
在外类群的选择上 , 一般选择亲缘关系较近属作外类群。
如果外类群与所研究的属亲缘关系太远 ,就会导致 ITS序列
差异太大 , 排序困难。从种子幼苗发育形态 、种子表面微形态
来看 , 鸢尾属植物与射干属内的 B. chinensis有较近的亲缘关
系 , 所以笔者的试验选择亲缘关系较近的射干属中 B. chinen-
sis种作外类群。
用射干属内的 B. ch inensis作为外类群 , 分别用邻位相接
法(Neighbo r- jo ining, NJ)和最大简约法(M ax imum pa rsimony,
M P)进行聚类分析 ,所得 2棵支持率都在 50%以上的较一致
的系统树 , 分别见图 2、图 3。系统树分支上的数字为 Boo t-
strap重复 1 000次抽样检验得出的分支支持率(可信度)。由
图 2、图 3可见 , 应用不同建树方法所得系统树的拓扑结构基
本一致 , 仅在各分支的支持率和聚类组合上存在小的差异。
图 2　N J聚类树
图 2、图 3中 , 把射干属与鸢尾属植物两个类群明显地分
开 , 进一步说明 ITS序列更适于区分属间这样较大分类等级。
图 2中 , 鸢尾属植物分为 4支 ,属内的支系关系同不设外
类群的 UPGMA聚类树 。须毛状附属物亚属的 I. m andshuri-
ca13通过无附属物亚组的 I. pseudocorus15与无附属物亚属
相联系 , 笔者认为 I. m and shurica13为须毛状附属物亚属与无
附属物亚属之间的过渡类型 , 这一观点与秦民坚 [ 9]利用鸢尾
属植物化学成分分类的结论一致。 I. pseudocorus15、 I. pseud-
ocorus7作为同一种 , 却彼此分开 , 就此应进一步探讨鸢尾属
植物种内多样性。
图 3中 , 鸢尾属植物分为 2大支:一支包括 I. ensa ta4 、
I. lactea8、I. laev iga ta26、 I. sanguinea2为 Sec.t L im niris;另一
支 Sec.t Ion iris、Sec.t L imniris聚合为 Subgen. L imniris。 Subgen.
L im niris通过 I. pseudocorus15、I. pseudocorus7与 Subgen. Iris、
Subgen. Pardanthopsis相连。种的分类组合在两种聚合树中
基本一致。从演化关系上看 , I. d ichotoma亚属是较原始的一
类 ,而须毛状附属物亚属是较进化的一类 , 聚到一起不太合
理 ,而且两者聚合支持率仅有 51%。两种方法获得的系统树
结果接近 , 但小支的关系 N J树要比 M P树清楚。可见 , 处理
亲缘关系较近的类群 N J的分辨力高于 M P法 , 而且计算快
捷。所以以 NJ聚类树的分析为准 , 支持中国鸢尾属植物形态
学分类系统对亚属和组的分类组合。
图 3　MP聚类树
Genebank中报道的中国鸢尾属植物有两个种 , I. forrestii
(Genebank登录号 , AF488752. 1)和 I. delavay i(genebank登录
号 , AF488751. 1)。将这两个种与笔者研究的鸢尾属植物的
部分种的序列结合在一起 , 用邻位相接法 (NJ)构树 , 如图 4,
在外类群基础上 , 除 I. pseudocorus15外 ,把鸢尾属同样分为主
要的 4个支系。 I. forrestii和 I. delavay i为无附属物亚属无附
属物组 Series Sibiricae中的种 , 在图 4支序分支上正好与其它
无附属物组的种聚到一起 , 因此可以进一步说明 ITS区序列
在种以上类群划分上具有科学性。
图 4　中国鸢尾属植物部分种 NJ聚类树
ITS序列使得人们可以从不太长的序列中获得较多的信息。
由于核基因组 DNA的 18 S、5. 8 S和 28 S序列的高度保守性 ,据
此能较方便地设计出上下游引物 ,而使 PCR扩增得以可能,这便
促成了可用这一序列来探讨低级分类阶元如属种之间的系统发
生关系。虽然由于位点内、位点间的同步进化 ,在许多物种内
ITS不存在位点多态性,但仍有不少报道发现 ITS序列存在种内
多态性 ,因此在有关单一植株取样和种间的关系问题上存在较多
的分歧和争议,尤其 ITS序列研究常以单株为种的代表取样 ,所
以有必要用 ITS序列分析鸢尾属植物种内多态性。
3　结论
所测得的序列包括部分 18 S、全部的 ITS1、(下转 75页)
56 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 34卷
使淀粉峰值黏度略有降低 , 热稳定性 、凝沉性有所增强 ,而冷 稳定性增强显著。
表 7　磷酸盐对淀粉糊黏度性质的影响
磷酸盐浓度 /mmol L- 1 TG /℃ K P /Pa s A /Pa s B /Pa s C /Pa s D /Pa s B -KP /Pa s C -B /Pa s C -K P /Pa s D -C /Pa s
0 66. 2 3. 02 1. 81 0. 93 1. 28 1. 16 2. 09 0. 35 - 1. 74 0. 12
1. 0 66. 5 2. 77 1. 81 0. 92 1. 27 1. 19 1. 85 0. 35 - 1. 50 0. 08
5. 2 66. 7 2. 35 1. 81 0. 92 1. 28 1. 20 1. 43 0. 36 - 1. 07 0. 08
10. 0 66. 9 2. 1 1. 87 0. 92 1. 26 1. 19 1. 18 0. 34 - 0. 84 0. 07
表 8　魔芋葡甘露聚糖对淀粉糊黏度性质的影响
魔芋葡甘聚糖浓度 /g L-1 TG /℃ K P /Pa s A /Pa s B /Pa s C /Pa s D /Pa s B -KP /Pa s C -B /Pa s C -K P /Pa s D -C /Pa s
0 66. 2 3. 02 1. 81 0. 93 1. 28 1. 16 2. 09 0. 35 - 1. 74 0. 12
1. 0 66. 3 2. 88 1. 82 0. 94 1. 28 1. 21 1. 94 0. 34 - 1. 60 0. 07
1. 5 66. 3 2. 78 1. 79 0. 93 1. 26 1. 21 1. 85 0. 33 - 1. 52 0. 05
2. 0 66. 5 2. 77 1. 80 0. 92 1. 26 1. 20 1. 85 0. 34 - 1. 51 0. 06
2. 5 66. 3 2. 85 1. 84 0. 93 1. 29 1. 22 1. 92 0. 36 - 1. 56 0. 07
3. 0 66. 4 2. 75 1. 80 0. 92 1. 25 1. 20 1. 83 0. 33 - 1. 50 0. 05
3　结论
不同品牌马铃薯淀粉糊黏度性质有差别。随着淀粉乳质
量浓度的增加 , 淀粉糊化温度 、淀粉糊热稳定性和凝沉性降
低 , 各点黏度值与凝胶性增加 , 但淀粉糊冷稳定性变化不大。
酸性条件下 , 淀粉糊化温度高 , 各点黏度值低;且随着 pH
值降低 , 淀粉糊化温度升高 ,各点黏度值降低 ,热稳定性 、凝胶
性和凝沉性增强 , 冷稳定性减弱。中性和碱性条件下 , 淀粉糊
黏度增高 , 冷稳定性增强 ,热稳定性 、凝胶性和凝沉性较差。
食盐和明矾对淀粉糊黏度性质影响很大 , 它们可显著提
高淀粉的糊化温度 , 增强淀粉糊冷 、热稳定性 、凝胶性和凝沉
性 , 降低各点黏度值 ,尤其是峰值黏度下降显著。随着食盐浓
度的增加 , 淀粉糊化温度升高 , 各点黏度值降低 ,热稳定性 、凝
胶性 、凝沉性减弱 ,而冷稳定性逐渐增强。在明矾浓度为 5. 3
mm o l /L时 , 淀粉糊凝胶性较好。磷酸盐对淀粉糊黏度性质的
影响没有食盐和明矾显著 , 但也可降低淀粉糊峰值黏度 , 提高
冷 、热稳定性和凝沉性。
蔗糖和魔芋葡甘露聚糖对淀粉糊化温度、各点黏度值和凝
胶性影响不大 ,但均可使淀粉糊峰值黏度略有降低 , 冷 、热稳定
性和凝沉性有所提高;而蔗糖对淀粉糊冷稳定性提高显著。
参　考　文　献
[ 1] 　顾正彪.淀粉的糊化与回生 [ J] . 淀粉与淀粉糖 , 1992(1):32 -
33.
[ 2] 　阮文海 ,金建忠.某些食品辅料对大米淀粉糊化的影响 [ J] . 淀
粉与淀粉糖 , 1997(4):14 - 16.
[ 3] 　王国扣.影响马铃薯淀粉提取率主要因素分析 [ J] .农产品加
工 , 2003(3):20 -21.
[ 4] 　于天峰 ,夏平.马铃薯淀粉特性及其利用研究 [ J] . 中国农学通
报 , 2005, 21(1):55 - 58.
[ 5] 　徐忠 ,张亚丽.淀粉羧甲基化影响因素的研究 [ J] . 中国粮油学
报 , 2002, 17(1):13 - 15.
[ 6] 　唐洪波 ,马冰洁.低取代度马铃薯醋酸酯淀粉合成工艺及性能
研究 [ J] .精细石油化工进展, 2004, 5(3):44 -47.
[ 7] 　M elvinM A. The E ffect of Extractab le lipid on the V iscosity Ch ar-
acteris tics of Corn andW heat S tarches[ J] . J S ci Food＆ Agric,
1979(30):731 - 738.
[ 8] 　Goering K J. E ffect of Som e Non starch Com ponen ts in C orn and
B arley S tarch G ranu les on the V iscosity of H eated S tarch-W ater
Susp ensions[ J] . CerealCh em , 1975(52):493 - 500.
(上接 56页)5. 8 S及 ITS2序列区段 、部分 26 S。在东北鸢尾
属部分种中 , ITS1区长度在 219～ 243 bp, 5. 8 S序列长度均为
165 bp,在鸢尾属植物中不存在缺失 。 ITS2区长度变异范围
为 196 ～ 239 bp。 ITS1和 ITS2的长度比较保守 , 但核苷酸序
列变化较大 , 可以提供丰富的系统学信息。
鸢尾属植物的 5. 8S序列过于保守 , 保守位点占 81. 9%,
不适于单独用作鸢尾属植物的系统发育分析 , 但可以利用
ITS整个序列进行统计发育分析。 ITS1进化速率快于 ITS2。
从 UPGMA聚类树可以看出 , ITS序列对于区分鸢尾属植
物组级的较大分类等级较好 。尤其用近缘属射干属内的
B. chinensiss作为外类群 , 用邻位相接法 (NJ)和最大简约法
(MP)进行聚类分析所得的较一致的系统树 , 再结合 G ene-
bank中的中国鸢尾属的种的序列分析 ,笔者比较支持中国鸢
尾属植物组以上的分类系统。但对于种间分类位置的确定要
结合形态分类学方法 。 ITS序列在揭示鸢尾科内或组以上系
统发育关系及近缘属的关系方面 ,将有广泛的应用前景。
I. ruthen ica和 I. uniflora是两个有争议的种 ,从 ITS序列
聚类分析中可见 , 两者不仅具有较近的亲缘关系 , 又都具有假
种皮 , 放到一个组中是合理的。
I. dichotoma聚到了鸢尾属中 ,结合种子表面微形态和种
苗形态结果 , 不宜将它单独提升为属。
I. mandshurica较原始 ,为须毛状附属物亚属与无附属物
亚属之间的过渡类型 。
参　考　文　献
[ 1] 　Thom pson J D, G ibson T J, P lew n iak F, et a.l The C lus talX w in-
dow s interface:flexib le strategies form u ltip le sequen ce alignm en t ai-
ded by quality analys is tools[ J] . NuclA cidsRes, 1997, 24:4876 -
4882.
[ 2] 　W ojciechow skiM F, S andersonM J, Baldw in B G, et a.l M ono-
phyly of aneup loid As tragalus(Fabaceae):evidence from nu clear
ribosom al DNA sequences[ J] . Am er J Bot, 1993, 80:711 - 722.
[ 3] 　K im K J, Jan sen R K. Com parison of phy logenetic hypothesis a-
m ong d ifferen t data sets in dw arf dandelions(K rigia):add itional in-
form ation from in terna l transcribed spacer sequ ences ofnu clear ribo-
som alDNA. P lan t Syst Evo l, 1994:157 - 185.
[ 4] 　王洪峰 ,王臣 ,刘鸣远.东北龙胆从心形胚至种子萌发时胚的发
育特点观察 [ J] .哈尔滨师范大学自然科学学报 , 2005, 1(21):
80 -83.
[ 5] 　张文驹 ,瞿礼嘉 ,高巍 ,等. 用 ITS序列确定小麦 B基因组的可
能供体间的关系 [ J] .植物分类学报 , 1999, 37(5):417 - 424.
[ 6] 　H siao C, ChattertonN J, Asay K H , et a.l Mo lecu lar phylogeny of
the Pooideae(Poaceae) b ased on nu clear rDNA( ITS) sequences
[ J] . Th e App lG enet, 1995, 90:389 - 398.
[ 7] 　中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志:第十六卷第
一分册 [M ] .北京:科学出版社 , 1989.
[ 8] 　谢航.中国鸢尾属有关分类群的讨论及属下分类系统的修订
[ D] .东北师范大学研究生部 , 1996.
[ 9] 　秦民坚 ,徐珞珊 ,田中俊弘 ,等. 中国鸢尾属植物根茎中异黄酮
类成分分布的初步研究及其系统学意义 [ J] .植物分类学报 ,
2000, 38(4):343 - 349.
75第 4期　　　　　　　　　　　　　　　　　马冰洁等:马铃薯淀粉湖的黏度性质