全 文 ： 菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 January 2013, 32(1): 131-135
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基金项目：国家自然科学基金（No. 30960019）
*Corresponding author. E-mail: biaoxu2008@hotmail.com
收稿日期: 2012-03-14, 接受日期: 2012-10-18

荒漠固沙植物河西菊的白粉病菌
宋佳歌 1,2 何刚 1,2 徐彪 1,2* 赵震宇 1
1 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地 新疆 阿拉尔
843300
2塔里木大学生命科学学院 新疆 阿拉尔 843300



摘 要：2009–2011 年间，在对新疆塔里木盆地进行白粉菌物种多样性调查时，发现荒漠固沙植物河西菊 Hexinia
polydichotoma 白粉病大发生，导致植株大面积死亡。通过对病原菌形态学特征观察和 rDNA-ITS 序列分析，证明引
发新疆塔里木盆地河西菊白粉病大发生的病原菌为野莴苣内丝白粉菌 Leveillula lactucae-serriolae，为中国新记录种，
河西菊为新寄主。
关键词：野莴苣内丝白粉菌，形态特征，rDNA-ITS 序列分析，病原鉴定

A powdery mildew fungus parasitizing sand binder Hexinia
polydichotoma
SONG Jia-Ge1, 2 HE Gang1, 2 XU Biao1, 2* ZHAO Zhen-Yu1
1Province-Ministry Joint Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin, Tarim University, Alar,
Xinjiang 843300, China
2College of Life Sciences, Tarim University, Alar, Xinjiang 843300, China
Abstract: During 2009 and 2011, biodiversity of powdery mildew fungi was investigated in Tarim basin, Xinjiang
Autonomous Region of China. A powdery mildew was found to be very seriously epidemic on sand binder Hexinia
polydichotoma. Morphological observation and rDNA-ITS sequence analysis have proved that the pathogen belongs to
Leveillula lactucae-serriolae. This pathogen was first reported in China, and H. polydichotoma was a new host for powdery
mildew fungi.
Key words: Leveillula lactucae-serriolae, morphological charaters, rDNA-ITS sequence analysis, pathology identification

DOI:10.13346/j.mycosystema.2013.01.009
ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Mycosystema January 15, 2013 Vol.32 No.1
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河西菊 Hexinia polydichotoma (Ostenf.) H.
L. Yang 是一种旱生盐生植物，开黄色小花，叶
退化，因枝条形态酷似鹿角，又名鹿角草，具
有极高的观赏价值，是干旱区城市绿化上乘的
地被植物和盆景植物。又因其耐干旱、耐盐碱，
而广泛分布于新疆塔里木盆地的荒漠地区，是
重要的防风固沙植物，在沙漠边缘地带具有重
要的生态价值。
近年来，在对塔里木盆地白粉菌物种多样
性进行调查时，发现该地区分布的河西菊白粉
病发生严重，在植物叶面形成白色厚毡状粉层，
导致植株发黄、枯萎，造成植株大面积死亡。
由于该病害连年发生，且呈大规模爆发趋势，
已给河西菊的健康生长带来了极大的威胁，更
严重影响荒漠植被保护和生态恢复进程。
为了科学认识新疆塔里木盆地河西菊白粉
病的发生和流行规律及防治措施，旨在为河西
菊白粉病的防治提供理论依据。本研究通过形
态学和分子生物学方法对河西菊白粉病的病原
菌进行了鉴定。
1 材料与方法
1.1 标本采集和保存
2009 年 10 月在新疆阿拉尔市塔克拉玛干
荒漠边缘采集到河西菊白粉病菌标本保存于塔
里木大学菌物标本馆（HMUT），标本编号为
HMUT100926。
1.2 症状及病原菌形态
观察白粉菌在河西菊上的寄生部位以及在
不同部位出现的症状，包括病斑的颜色、形状
等。在显微镜下进行形态观察，包括分生孢子
形状和大小、分生孢子梗的形状、孢子萌发类
型、子囊果的形状以及附属丝的类型等，并进
行显微拍摄与测量。根据上述观察和测量的数
据，查阅相关文献资料进行病原菌的形态鉴定。
1.3 病原菌 rDNA-ITS 的 PCR 扩增及序列分析
采用 Chelex-100 法（Walsh et al. 1991）提
取病菌基因组 DNA。使用引物 ITS4 （5′-TCCT
CCGCTTATTGATATGC-3′）、 ITS5（5′-GGAA
GTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）（White et al.
1990）和 p3（5′-GCCGCTTCACTCGCCGTTA
C-3′）（Kusaba & Tsuge 1995）进行半巢式 PCR
扩增，所用引物均由上海生工生物工程技术服
务有限公司合成。以引物 p3/ITS5 进行初始扩
增，以引物 ITS4/ITS5 进行第二次扩增。
PCR 反应体系（25μL）：10×PCR buffer
2.5μL；dNTPs（各 2.5mmol/L）1μL；引物
（10μmol/L）各 1μL；Taq DNA 聚合酶（5U/μL）
0.1μL；模板 1μL；无菌水 18.4μL。PCR 反应程
序：95℃ 4min（预变性）；94℃ 变性 30s，56℃
退火 30s，72℃延伸 35s，共 35 个循环；最后
72℃延伸 7min，循环结束后 4℃保存。
PCR 扩增产物经胶回收试剂盒（广州东盛
生物科技有限公司）纯化后送上海生工生物工
程技术服务有限公司测序。所测得序列在
GenBank 中进行 Blast 搜索和比对，对获得的同
源序列进行分析。结合 GenBank 中已报道的部
分白粉菌 rDNA-ITS 序列，通过 BioEdit 对建树
相关序列进行编辑，利用 Clustal X 进行序列多
重比对，最后采用 MEGA 4.0 软件，以梣球针
壳 Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss 作为外群，按
照 NJ 法，基于 Kimura-2-parameter 双参数模型，
构建系统发育树来推演系统发生关系，并经
Bootstrap（1,000 次重复）检验系统树的可靠性。
2 结果与分析
2.1 河西菊白粉病症状
该病原菌主要侵染河西菊的茎杆，初期形
成白色毡状粉状斑块，逐渐扩大为不规则白色
厚毡状斑块，直至包裹整个茎杆（图 1-A，B），
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茎杆表面形成的白色厚毡状斑块为病原菌的菌
丝、分生孢子和分生孢子梗。健康植株感病后
茎杆逐渐发黄，直至枯萎、死亡（图 1-C）。

图 1 河西菊白粉病症状 A，B：发病初期症状；C：发
病后期症状.
Fig. 1 Symptoms of Hexinia polydichotoma powdery mildew. A,
B: Early symptoms; C: Later symptoms.
2.2 病原菌的形态特征
病原菌菌丝体留存，无色，粗 2.5–5μm。
分生孢子单生，初生分生孢子披针形，极少近
柱形，顶端常削尖，表面粗糙且形成不规则的
网状疣状突起，53–73×15–21μm，次生分生孢
子棍棒形到近柱形，两端钝圆，顶端宽基部窄，
50–77×13–20μm；分生孢子顶端萌发。子囊果
埋生于菌丝体中，近聚生至散生，暗褐色，球
形，直径 165–200μm；附属丝发达，多数，常
与菌丝缠绕在一起，不规则分枝，长度与子囊
果直径相当，79–106×5–10μm，壁薄，光滑，
无隔；子囊 20–30 个，长椭圆形至棍棒形，具柄，
87–106×26–32μm，子囊孢子 2 个（偶有 1–3 个），
无色，椭圆形或卵形，25–35×14–24μm（图 2）。
根据其形态学特征，参照 Khodaparast et al.
（2002）的描述，初步确定河西菊白粉病病原为
野莴苣内丝白粉菌 Leveillula lactucae-serriolae
Khodap & Hedjar。

图 2 河西菊白粉病菌形态特征 A：初生分生孢子；B：
次生分生孢子；C：分生孢子萌发类型；D：分生孢子梗及分生孢
子；E：子囊果；F：子囊和子囊孢子.
Fig. 2 Morphological characteristics of Leveillula lactucae-serriolae.
A: Primary conidia; B: Secondary conidia; C: Conidial
germination type; D: Conidiophores and conidia; E: Ascomata; F:
Asci and ascospores.
2.3 系统发育分析
PCR 扩增产物经测序获得 529bp 的 DNA
片段。将测序结果提交 GenBank，获得登录号
为 HQ821500。在 NCBI 中经 Blast 搜索核酸数
据库（blastn）比对分析，发现供试菌株与
GenBank 中已登录的一株 L. lactucae-serriolae
（登陆号：AB044375）的 ITS 序列同源性高达
99%以上，结合形态学特征，证明河西菊上发
生的白粉病病原菌为 L. lactucae-serriolae。
为了更为直观地表明河西菊白粉病菌菌株
与内丝白粉菌属其他形态相近种类菌株的亲缘
关系，将本研究测定所得病原菌与来自
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GenBank 的部分内丝白粉菌属序列进行聚类分
析（表 1），构建系统发育树（图 3）。
系统发育树表明，本研究供试菌株同来自
GenBank 的参照菌株 L. lactucae-serriolae（登陆
号：AB044375）聚为一支，自展支持率为 97%。
参照菌株柱孢内丝白粉菌 L. cylindrospor（登陆
号：AB044372、AB044350）及托罗斯内丝白
粉菌 L. taurica（登陆号：AB667862、AB044384）
表 1 引用自 GenBank 的 ITS 序列
Table 1 Reference ITS sequences from GenBank
菌种名
Species name
寄主
Host
作者
Author
GenBank 登录号
GenBank accession number
Leveillula lanuginosa Echinophora sibthorpiana Khodaparast et al. AB044376
L. lanuginosa Daucus carota Khodaparast et al. AB042641
L. verbasci Verbascum sp. Khodaparast et al. AB045155
L. lactucae-serriolae Lactuca serriola Khodaparast et al. AB044375
L. cylindrospora Salsola kali Khodaparast et al. AB044372
L. cylindrospora Anthochlamys polygoides Khodaparast et al. AB044350
L. taurica Acroptilon repens Khodaparast et al. AB667862
L. taurica Artemisia annua Khodaparast et al. AB044384
Phyllactinia fraxini Fraxinus excelsior Takamatsu et al. AB080552
P. fraxini Fraxinus excelsior Takamatsu et al. AB080524


图 3 基于河西菊白粉病菌 rDNA-ITS 区序列构建的 NJ 系统发育树 节间数字代表 bootstrap 支持率（50%以下未显示）；上
标*样品为本文作者所测，其余样品序列来自 GenBank.
Fig. 3 Neighbor-joining (NJ) phylogenetic tree based on rDNA-ITS region sequences of the pathogen of Leveillula lactucae-serriolae. The
numbers in each node represent bootstrap support value, and the numbers lower than 50 were not shown. The samples marked with asterisks
were examined by the authors, and others obtained from GenBank.
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与供试菌株的亲缘关系较远，尽管绵毛内丝白
粉菌 L. lanuginosa（登陆号：AB044376、
AB042641）、L. verbasci（登陆号：AB045155）
菌株与供试菌株在一个大的聚类分支下，但它
们和供试菌株形成两个明显不同的分支。外群
菌株 P. fraxini（登陆号：AB080552、AB080524）
以较远的亲缘关系处于系统发育树的外围。上
述分析结果，进一步证实了引起塔里木盆地河
西菊白粉病的病原菌为 L. lactucae-serriolae。
3 讨论
内丝白粉菌属 Leveillula 是白粉菌科中争
议较大的一个类群，尤其是将 L. taurica 作为复
合种尚存争议。根据形态特征对内丝白粉菌的
鉴定不仅受生长环境、生长时期等客观因素的
限制，其形态性状的选取和判断易受主观因素
的影响，且有性型特征差异较小，各种间在形
态上大体一致，较少用作分类鉴定标准，本属
在分类鉴定上主要依靠无性型的分生孢子形状
和大小（Voytyuk et al. 2009）。内丝白粉菌属基
于 rDNA-ITS 序列分析的研究结果，也证实无
性型特征尤其是初生分生孢子的大小和形状在
内丝白粉菌属真菌的分类鉴定中具有重要的参
考价值（Khodaparast et al. 2001，2012）。
L. lactucae-serriolae 是由 Khodaparast et al.
（2002）首先在菊科毒莴苣 Lactuca serriola 上
发现。此前，多数学者一直将菊科莴苣属
Lactuca spp.上寄生的内丝白粉菌鉴定为菊苣内
丝白粉菌 Leveillula lactucarum（Durrieu &
Rostam 1984 ； Braun 1987 ）， 而 L.
lactucae-serriolae 与 L. lactucarum 的区别在于
前者初生分生孢子长披针形，次生分生孢子近
棍棒形，顶端宽，基部窄。据显微观察，寄生
于河西菊上的内丝白粉菌，除子囊数目略少于
文献记载的 30–55 个，其余形态特征及大小与
Khodaparast et al.（2002）的描述基本一致。
为了明确新疆塔里木盆地河西菊白粉病的
病原种类，本研究采用 rDNA-ITS 序列分析技
术进行分子鉴定，鉴定结果和形态鉴定一致，
进一步证实了病原菌为 L. lactucae-serriolae，该
病原菌为中国新记录种，其寄主植物为新记录
寄主。
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Khodaparast SA, Takamatsu S, Harada M, Abbasi M, Samadi S,
2012. Additional rDNA ITS sequences and its phylogenetic
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Erysiphaceae) inferred from the nucleotide sequences of the
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Kusaba M, Tsuge T, 1995. Phylogeny of Alternaria fungi know to
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Voytyuk SO, Heluta VP, Wasser SP, Nevo E, Takamatsu S, 2009.
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