全 文 ：叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过
程中光系统对光能的吸收、 传递、 耗散、 分配等方
面具有独特的作用， 与 “表观性” 的气体交换指标
相比， 叶绿素荧光参数更具有反映 “内在性” 特点，
被称为测定叶片光合功能快速、 无损伤的探针 [1]。
且叶绿素荧光和光合作用中各个反应过程密切相
关， 土壤水分胁迫对光合作用各个过程产生的影响
都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出
来。 因此， 叶绿素荧光参数可作为逆境下植物抗逆
反应的指标之一， 也是植物水分胁迫危害的理想监
测手段之一[2]。
槟榔（Areca catechu L．）是棕榈科（Palmae）热带
经济、 药用作物， 在海南有大量的种植。 海南岛属
典型热带海洋气候， 具明显雨季与旱季。 干旱已严
重影响了槟榔的生长及产量， 尤其在每年 3～5 月
槟榔开花期影响更为突出。 目前因农户种植技术落
热带作物学报 2012， 33（2）： 230-237
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-09-22 修回日期： 2012-02-01
基金项目： 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（2011hzs1J001）； 中国热带农业科学院环植所博士启动经费（Hzs1007）。
作者简介： 陈 歆（1983年—）， 女， 硕士， 研究实习员。 研究方向： 产业与环境生态学。 * 通讯作者： 彭黎旭， E-mail： penglixu@hotmail.com。
土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶绿素
荧光动力学参数的影响
陈 歆 1，2， 刘贝贝 1，2， 韩丙军 3， 周兆德 4， 彭黎旭 1，2*， 杨福孙 4
1 中 国 热 带 农 业 科 学 院 环 境 与 植 物 保 护 研 究 所中国热带农业科学院环境影响评价与风险分析研究中心 海南儋州 571737
2 农业部儋州农业环境科学观测实验站， 海南儋州 571737
3 中国热带农业科学院分析测试中心， 海南海口 571101
4 海南大学， 海南海口 570228
摘 要 以海南长蒂种槟榔幼苗为供试材料， 通过控制土壤相对含水量， 设置 5 个土壤水分胁迫水平的单因子
盆栽试验， 研究土壤水分胁迫程度对槟榔幼苗叶绿素荧光动力学特性的影响。 结果表明， 长期、 持续处于土壤
水分胁迫会抑制槟榔幼苗的 PSⅡ原初光能转化效率， 光合电子传递能力、 PSⅡ的光化学活性， PSⅡ潜在活性和
PSⅡ潜在光合作用活力。 土壤相对含水量≤30％， 槟榔幼苗不能持续进行有效的热耗散， 但具有较高的热耗散
能力。 其 PSⅡ反应中心会出现不易逆转的破坏。 其伤害部位可能位于 PSⅡ氧化传递链或 PSⅡ反应中心或 PSⅡ
原初电子受体。
关键词 槟榔； 土壤水分胁迫； 叶绿素荧光动力学参数
中图分类号 S59 文献标识码 A
Effects of Different Water Stress on Chlorophyll Fluorescence
Parameters of Areca catechu L． Seedling
CHEN Xin1, 2, LIU Beibei1, 2, HAN Bingjun3, ZHOU Zhaode4, PENG Lixu1, 2, YANG Fusun4
1 Environment and Plant Protection Insititute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Environmental Assessment
and Risk Analysis Center, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan, 571737, China
2 Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment, Ministry of Agriculture, P.R.China, Danzhou,
Hainan, 571737, China
3 Analysis & Testing Center, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China
4 Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
Abstract The effects of soil water stress on the chlorophyll fluorescence parameters of Hainan areca seedlings
were studied, by using a pot experiment with five different soil water contents in this paper. The results showed
that the Areca catechu L． Seedlings were in the long -term state of water stress would inhibit the betel nut
seedlings PSⅡ primary light energy conversion efficiency, photosynthetic electron transport capacity, PS Ⅱ
photochemical activity, PSⅡ potential photosynthetic activity and PSⅡ potential energy. Soil relative water content
≤30%, betel nut seedlings could not be sustained for effective heat dissipation, but with a higher heat dissipation
capacity. Betel nut seedlings PSⅡ reaction center would be difficult to reverse the damage. The injuried sites may
be located in PSⅡ oxide transport chain or PSⅡ reaction center or the original PSⅡ electron acceptor.
Key word Betel nut; Water stress; Chlorophyll Fluorescence Parameters
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.02.006
第 2 期 陈 歆等： 土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响
后， 水分管理粗放， 研究力度不够， 更是明显制约
了槟榔产量的提高和槟榔产业的发展。 因此研究土
壤水分胁迫下槟榔生长的生理变化规律， 对提高它
的水分管理水平， 促进槟榔产业持续、 节水发展、
合理灌溉具有重要意义。 目前， 国内对槟榔的研究
主要体现在药理方面[3-6]， 农业方面的研究多见于田
间土壤肥料方向 [7-8]。 近几年， 才见槟榔在水分生
理生态方面的报道。 陈思婷 [9]、 曹红星 [10]和陈歆 [11]
分别采取不同的水分控制方法对槟榔幼苗的生理指
标进行过相关研究； 对土壤水分胁迫下的槟榔幼苗
光合特征变化规律， 目前国内仅见陈歆 [12]做过探
讨。 分析水分胁迫下植物叶绿素荧光参数的变化有
助于探明胁迫时其光合机构受影响的部位 [13]。 为
此， 笔者研究了土壤水分胁迫程度对槟榔幼苗叶绿
素荧光动力学特性的影响， 以期为研究土壤水分胁
迫下槟榔生长的生理变化规律提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为海南长蒂槟榔种 5月生槟榔幼苗。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验于 2009 年 3 月～2010 年 3
月在海南大学儋州校区农学院基地防雨棚内进行。
采用单因子完全随机设计。 试验前选择生长势、 树
体大小基本一致的槟榔幼苗作为供试材料， 并编号
标记， 每个处理 30 株。 待移栽缓苗至槟榔幼苗达
到 3叶 1心时统一进行控水。 按照 Hisao[14]的土壤水
分含量划分方式， 控制土壤含水量为田间最大持水
量的 30％、 45％、 60％、 75％、 90％共 5 个处理，
其中 Hisao[14]认为土壤 RWC75％为常态下的土壤含
水量， 故以土壤 RWC75％为对照（CK）。 田间最大
持水量参照国标 GB7835-87 测定。 土壤相对含水
量（土壤RWC）由TSCⅡ型智能化土壤水分快速测试
仪实施监测， 并辅助称重法控制。 移栽苗盆直径
22 cm， 高 21.5 cm， 内装土壤 5.5 kg。 土壤为红壤，
由海南大学儋州校区农学院基地槟榔地块挖取， 有
机质含量 9.15 g/kg， pH5.88。
1.2.2 测定方法 土壤水分胁迫处理 5 d 后， 每
隔 15 d， 选择晴朗的天气（早晨7 : 00～11 : 00）条件
下， 在每组土壤水分胁迫处理中随机选取 3 株槟榔
幼苗， 利用德国 Walz 公司生产 MINI-PAM 便携式
叶绿素荧光分析仪分别测定不同土壤水分胁迫下槟
榔幼苗的初始荧光（Fo）、 最大荧光（Fm）、 光化学
淬灭（qP）、 非光化学淬灭（qN 或 NPQ）， 并计算可
变荧光（Fv）、 PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）、 PS
Ⅱ原初光能潜在活性（Fv/Fo）。 测定前各个叶片使
用叶夹进行暗适应 30 min。 测定时选取植株第 2 片
完全展开叶。 每个处理重复 3 株， 每株叶片均重复
测 3～6 次。
1.2.3 数据分析 采用 Excel 2003 和 DPS7.55 版
统计软件对试验数据进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 土壤水分胁迫对槟榔幼苗可变荧光（Fv）值的
影响
可变荧光 Fv 代表可参与 PSⅡ光化学反应的光
能辐射部分， 它的大小及其变化过程与 PSⅡ的原
初反应过程， 特别是电子受体 QA 的氧化还原状态
密切相关[15-16]。 由图 1、 2 可见， 随着胁迫时间的延
长， 土壤 RWC 越低， 槟榔幼苗的 Fv 值越小。 且
231- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
长期、 持续处于≤土壤 RWC 45％的水分条件下，
槟榔幼苗的 Fv 值极显著地低于对照（CK）。 这说明
土壤 RWC≤45％时， 槟榔幼苗的 PSⅡ反应中心
QA 氧化态数量减少， 造成 QA→QB 传递电子的能
力下降。
2.2 土壤水分胁迫对槟榔幼苗最大荧光（Fm）值的
影响
Fm 是 PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产
量， 反映通过 PSⅡ的电子传递情况 [17]。 由图 3 可
见， 土壤 RWC越高， 槟榔幼苗 Fm值就越大， 说明
槟榔幼苗遭受的水分胁迫程度越深， 其 PSⅡ的电
子传递能力越弱。 其中胁迫 35 d， 土壤 RWC45％、
60％条件下的槟榔幼苗 Fm 值与 CK 相比无显著性
差异， 土壤 RWC30％处理下的槟榔幼苗 Fm 值极
显著小于 CK， 而土壤 RWC90％处理下的槟榔幼苗
Fm值极显著大于 CK。 由图 4可见， 长期、 持续处
于某一土壤 RWC 下， 槟榔幼苗 Fm 值均呈上升趋
势， 则说明持续处于土壤水分胁迫下槟榔幼苗能够
产生适应性调节， 提高自身 PSⅡ的电子传递能力
以减轻胁迫带来的损害。
232- -
第 2 期 陈 歆等： 土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响
2.4 土壤水分胁迫对槟榔幼苗光化学淬灭（qP）值
的影响
光化学猝灭（qP）反映的是 PSⅡ天线色素吸收
的光能用于光化学电子传递的份额， 在一定程度上光
化学猝灭又反映了 PSⅡ反应中心的开放程度。 光
化学猝灭系数 qP愈大， QA重新氧化形成 QA 的量
愈大， 即 PSⅡ的电子传递活性愈大 [19]。 由图 7 可
知， 土壤 RWC75％下的槟榔幼苗 qP 值一直极显著
高于其余处理下的 qP 值。 胁迫 20 d 后， 槟榔幼苗
的 qP值才出现一个规律性的变化趋势。 而由图 8可
知， 长期处于土壤水分胁迫下， 槟榔幼苗的 qP值均
表现为先升高后下降的趋势。 结合图 7、 8分析表明，
水分胁迫下 PSⅡ反应中心开放部分的比例减少，
PSⅡ反应中心受到损伤， 降低了 PsⅡ反应中心捕
获能量转化为化学能的能力， PSⅡ的电子传递活
性减小， 则进一步降低了光合效率和对光能的利用。
2.3 土壤水分胁迫对槟榔幼苗初始荧光（Fo）值的
影响
Fo 是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放
时的荧光产量[17]。 Fo减少表明天线色素的热耗散增
加， Fo 增加表明 PSⅡ反应中心不易逆转的破坏 [18]，
且 Fo 与叶片叶绿素浓度有关， 常以度量色素吸收
的能量中以热和荧光形式散失的能量 [16]。 本研究中
（见图 5）， 土壤水分含量越低， 槟榔幼苗的 Fo 值
就越高， 说明较低的土壤水分含量易造成槟榔 PSⅡ
反应中心不易逆转的破坏 。 但土壤 RWC45％ 、
60％、 75％处理下槟榔幼苗 Fo 值间显著性差异不
明显。 从图 6 可知， 胁迫时间的增加造成槟榔幼苗
的 Fo 值增加， 说明长期处于不利的水分环境中容
易导致槟榔幼苗出现光抑制现象。 但胁迫 35 d， 土
壤 RWC90％条件下的槟榔幼苗 Fo 值有显著降低，
说明长期、 持续处于土壤 RWC<45％下， 槟榔幼苗
PSⅡ反应中心会受到损伤或可逆失活； 长期、 持
续处于土壤 RWC>90％下， 槟榔幼苗在一定的水分
胁迫范围内可以进行 PSⅡ天线色素的热耗散， 消
耗过剩光能， 避免光合机构受损严重。
233- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
2.5 土壤水分胁迫对槟榔幼苗非光化学淬灭（qN、
NPQ）值的影响
非光化学淬灭（NPQ或qN）常用来评价植物耗
散过剩激发能的能力 [20-21]。 本研究中， 水分胁迫条
件下， 槟榔幼苗的非光化学淬灭 NPQ 值的变化趋
势较非光化学淬灭 qN 值的变化趋势更加明显（图
9～12）。 由于 NPQ 和 qN 代表的都是非光化学淬
灭， 本研究仅对规律更明显的 NPQ 做分析。 不同
胁迫程度下（图 10）， 土壤 RWC 越高， 槟榔幼苗的
NPQ 值呈现极显著升高趋势。 各处理间槟榔幼苗
NPQ 值出现显著性差异。 这说明槟榔幼苗能通过
热耗散消耗掉过剩光能， 避免光合机构受到破坏，
是槟榔幼苗对水分环境适应的一种保护机制。 但长
时间处于土壤水分胁迫下（图 12）， 土壤 RWC30％
处理下槟榔幼苗 NPQ 值呈现上升趋势 ， 土壤
RWC45％、 60％、 75％、 90％处理下的槟榔幼苗
NPQ 值则呈现下降趋势， 说明槟榔幼苗长期处于
土壤 RWC<30％时， 会保持较高的耗散过剩激发能
的能力， 而其他水分条件下槟榔幼苗耗散过剩激发
能的能力减弱。 但结合其他的叶绿素荧光参数的表
现来看， 该水分条件下的槟榔幼苗并不能及时、 有
效地进行耗散， 槟榔幼苗进行热耗散的效率最弱。
这破坏了槟榔幼苗的光合机构或造成其失活。
2.6 土壤水分胁迫对槟榔幼苗 PSⅡ原初光能转化
效率（Fv/Fm）和 PSⅡ原初光能潜在活性（Fv/Fo）的
影响
Fv/Fm 是 PSⅡ最大光化学量子产量， 反映 PS
Ⅱ反应中心内光能转换效率或称最大 PSⅡ的光能
转换效率， 其变化代表 PSⅡ光化学效率的变化。
Fv/Fo 代表 PSⅡ原初光能潜在活性 [17，22]。 水分胁迫
对李树、 大麦、 小麦、 玉米等 [16，23-26]荧光参数的研
究结果都表明， Fv/Fo、 Fv/Fm等与植物抗旱性密切
相关。 本研究中， 从图 13～16 可见， 槟榔幼苗的
PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）值则表现为随土壤
水分胁迫程度加重即土壤 RWC 减少而逐渐减少，
各处理之间出现显著性差异， 且随着土壤水分胁迫
强度加重和土壤水分胁迫时间增加， 各处理下的槟
榔幼苗 Fv/Fo 值也呈现减少趋势。 这说明水分胁迫
可使 PSⅡ原初光化学活性受到抑制， PSⅡ活性中
心受到损伤。 从胁迫程度上看， 土壤 RWC 越低，
234- -
第 2 期 陈 歆等： 土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响 235- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
槟榔幼苗的 Fv/Fo、 Fv/Fm 值越小（图 13、 14）， 表
明叶片的潜在活力下降， 其伤害部位可能位于 PSⅡ
氧化传递链或 PSⅡ反应中心或 PSⅡ原初电子受体。
这和 Souzaa[27]在豇豆上的研究结果呈现相似的表现。
236- -
第 2 期
3 讨论
植物对水分胁迫的适应性是一个非常复杂的生
理生态学过程， 受多种因素的影响， 各种因素之间
又存在相互的联系。 在本研究中， 通过对土壤水分
胁迫下的槟榔幼苗的叶绿素荧光动力学参数进行研
究， 揭示了土壤水分胁迫下的槟榔幼苗的 “内在”
变化， 发现土壤 RWC30％下， 槟榔幼苗不能持续
进行有效的热耗散， 其 PSⅡ反应中心会出现不易
逆转的破坏。 其伤害部位可能位于 PSⅡ氧化传递
链或 PSⅡ反应中心或 PSⅡ原初电子受体。 综合考
虑本研究前期对不同土壤水分胁迫下槟榔幼苗的抗
性生理指标、 光合作用指标的研究结果， 进一步确
定了槟榔幼苗无法在土壤相对含水量≤30％的水分
条件下正常生长的实验结论。 但由于未进行多年田
间重复试验， 槟榔幼苗的水分生理多年变化情况仍
不明晰。 因此， 为进一步揭示槟榔幼苗的耗水机
理， 采用植物茎流计测定和叶片稳定碳同位素的测
定将是今后的研究方向。
参考文献
[1] 赵会杰， 邹内 琦， 于振文. 叶绿素荧光分析技术及其在植物
光合机理研究中的应用[J]. 河南农业大学学报， 2000， 34（3）：
248-251.
[2] 陈建明， 俞晓平， 程家安. 叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆
生理研究中的应用[J]. 浙江农业学报， 2006， 18（1）： 51-55.
[3] 陈盛碱， 杨小明， 张蓉仙， 等. 槟榔碱与银杏外种皮提取物联
合用药杀灭钉螺的研究[J]. 江苏大学学报（医学版）， 2007， 17
（1）： 1-4.
[4] Yang Y H， Lien Y C， Ho P S， et al. The effects of chewing
areca/betel quid with and without cigarette smoking on oral
submucous fibrosis and oral mucosal lesions[J]. Oral Diseases，
2005（11）： 88-94.
[5] Tung T H， Chiu Y H， Chen L S， et al. A population-based
study of the association between areca nut chewing and Type
2 diabetes mellitus in men（Keelung community-based integrated
screening programme No.2）[J]. Diabetologia， 2004（47）： 1176-1781.
[6] Hung S L， Chen Y L， Wan H C， et al. Effects of areca nut
extracts on the functions of human neutrophils in vitro[J]. J
Periodant Res， 2000， 35： 186-193.
[7] 李 坚， 陈伟平， 黄业松. 槟榔苗期施肥及不同荫蔽度的试验[J].
中国药材， 1989， 12（9）： 7-8.
[8] 王汀忠， 杨安富， 唐树梅. 海南槟榔平衡施肥的现状与发展前
景[J]. 广西热带农业， 2007， 111（4）： 30-32.
[9] 陈思婷， 孙程旭， 曹红星， 等. 干旱胁迫对槟榔幼苗生理生化
特性的影响[J]. 江西农业学报， 2009， 21（10）： 70-72.
[10] 曹红星， 冯美利， 孙程旭， 等. 低温及干旱胁迫对槟榔幼苗生
理生化特性的影响[J]. 西南农业学报， 2010， 23（3）： 832-835.
[11] 陈 歆， 杨福孙， 周兆德. 土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶片生理
的影响[J]. 热带作物学报， 2010（3）： 387-392.
[12] 陈 歆， 杨福孙， 周兆德， 等. 土壤水分胁迫对槟榔幼苗光合
特性的影响[J]. 热带农业科学， 2010（2）： 8-12.
[13] Filippo Bussotti， Rosanna Desotgiu， Chiara Cascio， et al. Ozone
stress in woody plants assessed with chlorophyll a fluorescence.
A critical reassessment of existing data[J]. Environmental and
Experimental Botany， 2011， 73： 19-30.
[14] Hsiao T C. Plant responses to water stress[J]. Plant Physiol.
1973， 24： 519-570.
[15] Neil R Baker. Chlorophyll Fluorescence： A Probe of
Photosynthesis In Vivo [J]. Annual Review of Plant Biology，
2008， 59： 89-113.
[16] 胡学华. 水分胁迫下李树叶绿素荧光动力学特性研究[J]. 中国
生态农业学报， 2007， 15（1）： 75-77.
[17] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报，
1999， 16（4）： 444-448.
[18] 许大全， 沈允钢. 光合作用的限制因素[M]. 北京： 植物生理与
分子生物学科学出版社， 1997.
[19] Kate Maxwell， Giles N Johnson. Chlorophyll fluorescence— a practical
guide [J] . Joumal of Experimental Botany ， 2000， 345 （51）：
659-668.
[20] 冯建灿， 胡秀丽， 毛训甲. 叶绿素荧光动力学在研究植物逆境
生理中的应用[J]. 经济林研究， 2002， 20（4）： 14-18.
[21] 史胜青， 袁玉欣， 杨敏生， 等. 水分胁迫对 4 种苗木叶绿素荧
光的光化学淬灭和非光化学淬灭的影响[J]. 林业科学， 2004，
40（1）： 168-173.
[22] 林世青， 许春辉， 张其德， 等. 叶绿素荧光动力学在植物抗性
生理学 、 生态学和农业现代化中的应用 [J]. 植物学通报 ，
1992， 9（1）： 1-16.
[23] Peiguo Guo， Michael Baum， Rajeev K Varshney， et al. QTLs
for chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in
barley under post -flowering drought [J]. Euphytica, 2008 ，
163（2）： 203-214.
[24] Li Ronghua， Guo Peiguo， Michael Baum， et al. Evaluation of
Chlorophyll Content and Fluorescence Parameters as Indicators
of Drought Tolerance in Barley[J]. Agricultural Sciences in China，
2006， 5（10）： 751-757.
[25] 王可玢， 许春辉， 赵福洪， 等. 水分胁迫对小麦旗叶某些体内
叶绿素 a 荧光参数的影响 [J]. 生物物理学报， 1997， 13（2）：
273-278.
[26] 齐 华， 白向历， 孙世贤， 等. 水分胁迫对玉米叶绿素荧光特
性的影响[J]. 华北农学报， 2009， 24（3）： 102-106.
[27] Souzaa R P， Machadoa E C， Silva J A B， et al. Photosynthetic
gas exchange， chlorophyll fluorescence and some associated
metabolic changes in cowpea （Vigna unguiculata）during water
stress and recovery[J]. Environmtntal and Experimental Botany，
2004， 51（1）： 45-56.
责任编辑： 沈德发
陈 歆等： 土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响 237- -