全 文 ：　林业科技开发　2009年第 23卷第 2期 51　
淹水胁迫对石楠幼苗根系活力和光合作用影响
连洪燕 1, 2 ,权伟2, 3＊ ,芦建国 1
(1.南京林业大学风景园林学院 ,南京 210037;2.安徽科技学院;3.温州科技职业学院)
摘　要:选取 3种石楠属植物的 1 a生扦插苗进行不同淹水处理 ,测定了淹水胁迫对 3种石楠属植物幼苗根系活
力和光合作用强度的影响。结果表明:石楠 、`红罗宾 、`鲁宾斯 3种试验材料全淹处理和半淹处理的根系活力与
对照相比都有明显的下降;淹水时间越长 , 根系活力值下降幅度越大;且各试验材料根系活力下降幅度均为全淹处
理大于半淹处理。 3种试验材料全淹处理和半淹处理后 , 除胞间 CO
2
浓度(Ci)值与对照相比升高外 ,净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)值与对照相比均发生不同程度下降 , 且各试验材料全淹处理下降幅度大于半
淹处理。通过淹水胁迫对根系活力和光合作用影响的综合分析 , `鲁宾斯 的抗涝性最强。
关键词:淹水胁迫;石楠属植物幼苗;根系活力;光合作用
EfectofWaterloggingStressonRootActivityandPhotosynthesisofThreeKindsofPhotiniaSeedlings
∥LIANHong-yan, QuanWei, LUJian-guo
Abstract:Inthispaper, thethreekindsofone-year-oldPhotiniaseedlingswereselectedtostudytheefectsofwaterlogging
stressesonrootactivityandphotosynthesis.TheresultsshowedthattherootactivityofPhotiniaserrulata, Photinia×fraseri
`RedRobin andPhotiniaglabravar.Robensallsignificantlydecreasedunderthewaterloggingstressescomparedwiththe
control.Therootactivityinthesubmergewaterloggingtreatmentswasdecreasedmorethanthatinthesemi-submergewater-
loggingtreatments.Underthewaterloggingstresses, exceptthatCiwasincreased, Pn, GsandTrofthethreePhotinia
leavesweredecreasedtosomeextentcomparedwiththecontrol, andtheparametersweredecreasedgreaterthaninthesub-
mergewaterloggingstressthanthatinthesemi-submergewaterloggingstress.Comprehensivelyanalysisofrootactivityand
photosynthesis, itwasfoundthatPhotiniaglabravar.Robenswassuperiorinthewaterloggingsubmergencetolerance.
Keywords:Waterloggingstress;PhotiniaL.;Rootactivity;Photosynthesis
Firstauthor saddress:ColegeofLandscapeArchitecture, NanjingForestryUniversity, 210037 Nanjing, China
收稿日期:2008-12-12　　　　修回日期:2008-12-29
第一作者简介:连洪燕(1982-),女 ,硕士 , 研究方向园林植物与观赏
园艺。通讯作者:权伟 ,男 ,硕士。 E-mail:qw163163@163.com
　　近年来 ,石楠属植物因其树形美观 、适生性强 、病
虫害少等优点被许多城市确立为城建绿化树种 ,需求
量大 ,有很大的推广价值 。目前 ,对石楠属植物的抗
性研究主要集中在对抗寒性的研究上 ,对石楠属植物
抗涝性的研究报道很少 ,仅有曹晶等于 2007年夏 、秋
两季 ,以 1a生红叶石楠扦插苗为试材 ,采用盆栽调
控水分的方法 ,研究了干旱和淹水胁迫下叶片的光合
生理参数等的变化 [ 1] ,未见其他相关报道。本文研
究了 3种石楠属植物在淹水逆境下根系活力和光合
作用特征的变化 ,旨在为抗涝性石楠属植物的选育及
其栽培管理和园林应用提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料处理
试验在南京林业大学树木园花房内进行 。 2007
年 3月 15日 ,从江苏常州夏溪购买石楠 、 红`罗宾 、
`鲁宾斯 1a生扦插苗 ,栽植于直径 25 cm,高20cm的
瓦盆中 ,每盆 1株。从苗木栽植之日起 ,进行浇水 、除
草 、施肥 、打药等正常管理。
2007年 7月 22日上午 10时 ,选取生长健壮 、长
势一致的试验材料各 90株 ,进行淹水处理 ,处理设对
照 、全淹与半淹 3种 ,每种处理各 30株 , 10株为 1个
重复。其中:(1)对照:保持正常管理;(2)全淹:采用
双套盆法 ,保持水面高于盆土表面 5 ～ 8 cm;(3)半
淹:采用双套盆法 ,保持水面在花盆高度一半处 。
1.2　试验方法
1.2.1　根系活力的测定
用 TTC法进行测定 [ 2] 。分别于 7月 28日 、8月 6
日进行根系采样。具体操作步骤:
根系采样后洗净 ,用吸水纸小心吸干表面水
分 ,选取根尖 0.5 g,切成 1cm小段 ,分别放入小烧
杯中 。加入 1%TTC溶液和 0.1 mol/L磷酸缓冲液
的等量混合液 10 mL。把根充分浸没在溶液内 ,在
37℃左右暗处保温 1 h。此后加入 1 mol/L硫酸 2
mL以终止反应(与此同时做一空白实验 , 先加硫
酸 ,再加根样品 ,再加混合液 ,其他操作步骤同上)。
　应用研究
52　 林业科技开发　2009年第 23卷第 2期
把根取出 ,吸干水分后与乙酸乙酯 3～5mL和少量石
英砂一起在研钵内磨碎 ,以提取 TTF。将红色提取液
移入试管 ,并用少量乙酸乙酯把残渣洗涤 3次 ,皆移
入试管 ,最后加乙酸乙酯使总量为 10 mL。用分光光
度计在波长 485nm下比色 ,以空白实验作参比测出
光密度值 ,查标准曲线即可求出 TTC的还原量(mg)。
按下式计算 TTC还原强度:
TTC还原强度 =TTC还原量 /(FW·h);其中 FW
为测定材料鲜重(g), h为保温时间 。
1.2.2　光合指标的测定
测定在 8月 7日 9:00～11:00进行 ,天气晴朗 。在
每组水分处理中随机选取 3株试验苗木 ,选取植株从
上到下数的第 3～4片叶 ,用 Li-6400便携式光合作用
测定仪在设定光强(1 300和 800μmol/(m2·s))、CO2流
速(500 μmol/s)的条件下 ,测定其净光合速率 (Pn,
μmol/(m2·s))、叶肉细胞间 CO2浓度(Ci, μmolCO2 /
mol)、气孔导度(Gs, mol/(m2·s))、蒸腾速率(Tr, μmol/
(m2·s))。
1.2.3　数据处理方法
不同试验材料根系活力与各光合指标的差异和
不同处理间根系活力与各光合指标的差异用单因素
方差分析法分析 , 并用 LSD法进行多重检验;用
paired-test分析两次采样时间根系活力间的差异;所
有统计分析用 SPSS11.5统计软件;文中的柱形图和
折线图由 Excel做出 。
2　结果与分析
2.1　淹水胁迫对石楠属植物幼苗根系活力的影响
由图 1可知 ,淹水 6 d(7月 28日)时 , 3种试验
材料的全淹处理和半淹处理的根系活力与对照相
比都有明显的下降 ,且各试验材料全淹处理下降幅
度大于半淹处理 。石楠 、 红`罗宾 、`鲁宾斯 全淹
处理的根系活力分别比对照下降了 47.53%,
60.59%, 61.69%,半淹处理则分别比对照下降了
25.54%, 46.95%, 49.67%。淹水 21 d(8月 16
日)时 ,全淹处理的石楠 、`红罗宾 和 `鲁宾斯 根
系活力值继续下降 , 分别比对照下降了 62.31%,
67.57%, 62.37%,这与此时大部分苗木死亡有直
接关系 ,半淹处理则分别比对照下降了 37.24%,
64.40%, 58.35%。
方差分析表明 ,不同试验材料之间的根系活力差
异不显著(P>0.05)、不同处理之间的根系活力差异
达到极显著水平(P<0.01),不同采样时间试验材料
相应处理的根系活力差异均未达到显著水平(P>
0.05)。多重比较分析表明 ,对照 、全淹 、半淹处理两
两之间的根系活力差异均显著(P<0.05)。
2.2　淹水胁迫对石楠属植物幼苗光合作用的影响
2.2.1　净光合速率
由图 2可以看出 ,在淹水试验中 , 3种试验材料
的净光合速率均为对照最高 , 半淹其次 ,全淹最低 。
在全淹处理下 ,石楠 、 红`罗宾 、`鲁宾斯 3种试验
材料的净光合速率与对照相比分别下降了 63.40%、
87.44%、52.23%,下降幅度石楠 >`红罗宾 > 鲁`
宾斯 ,在半淹处理中的净光合速率则分别下降了
55.05%、73.10%、49.64%,下降幅度 `红罗宾 >石
楠 >`鲁宾斯 。且在全淹和半淹处理中净光合速率
均为 鲁`宾斯 最高 ,由此可以看出 ,在全淹和半淹处
理中 ,均为 鲁`宾斯 受影响最小。
方差分析表明 ,不同试验材料 、不同处理之间的
净光合速率差异均达到极显著水平(P<0.01)。多
重比较分析表明 ,石楠与 `鲁宾斯 、`红罗宾 与 鲁`
宾斯 之间净光合速率差异显著(P<0.05),石楠与
红`罗宾 之间差异不显著(P>0.05)。对照与全淹 、
对照与半淹处理之间的净光合速率差异显著(P<
应用研究　
　林业科技开发　2009年第 23卷第 2期 53　
0.05),全淹与半淹之间差异不显著(P>0.05)。
2.2.2　叶肉细胞间 CO2浓度的变化
由图 3可知 ,不同的淹水处理对 3种试验材料的
叶肉细胞间 CO2浓度的也产生了不同的影响 , 3种试
验材料的胞间 CO2浓度均为全淹处理 >半淹处理 >
对照。与对照相比 ,在全淹处理时 3种试验材料的叶
肉细胞间 CO2浓度石楠上升了 111.01%, 红`罗宾
上升了 81.59%, 鲁`宾斯 上升了 973.53%,在半淹
处理中石楠上升了 80.49%, `红罗宾 上升了
19.60%, 鲁`宾斯 上升了 263.27%,两种处理上升
幅度均为 鲁`宾斯 >石楠 >`红罗宾 。
在全淹处理中 ,石楠 、`红罗宾 、`鲁宾斯 的叶
肉细胞间 CO2浓度在全淹时排序为 `鲁宾斯 >
`红罗宾 >石楠 ,半淹时排序为 红`罗宾 >`鲁宾
斯 >石楠 。方差分析表明 ,不同试验材料 、不同处
理之间的叶肉细胞间 CO2浓度差异均不显著(P>
0.05)。
2.2.3　气孔导度的变化
由图 4可以看出 ,在淹水试验中 , 3种试验材料
的气孔导度均为对照最高 ,半淹其次 ,全淹最低 。在
全淹处理下 ,石楠 、 红`罗宾 、 鲁`宾斯 3种试验材
料的气孔导度与对照相比分别下降了 93.28%、
73.29%、96.56%,下降幅度 `鲁宾斯 >石楠 >`红
罗宾 , 在半淹处理中的气孔导度则分别下降了
80.46%、65.24%、88.42%,下降幅度 `鲁宾斯 >石
楠 >`红罗宾 ,由此可以看出 ,在全淹和半淹处理
中 ,均为 鲁`宾斯 受影响最大 ,石楠其次 , 红`罗宾
受影响最小 。
方差分析表明 ,不同试验材料的气孔导度差异
不显著(P>0.05)、不同处理之间的气孔导度差异
达到极显著水平(P<0.01)。多重比较分析表明 ,
对照与全淹 、对照与半淹处理之间的气孔导度差异
显著(P<0.05),全淹与半淹之间差异不显著 (P>
0.05)。
2.2.4　蒸腾速率的变化
由图 5可以看出 ,在淹水试验中 , 3种试验材料
的蒸腾速率均为对照最高 ,半淹其次 ,全淹最低 。在
全淹处理下 ,石楠 、 红`罗宾 、`鲁宾斯 3种试验材
料的蒸腾速率与对照相比分别下降了 94.20%、
73.03%、86.44%,下降幅度石楠 >`鲁宾斯 > 红`
罗宾 , 在半淹处理中的蒸腾速率则分别下降了
75.76%、62.89%、81.12%,下降幅度 `鲁宾斯 >石
楠 >`红罗宾 。
方差分析表明 ,不同试验材料的蒸腾速率差异不
显著(P>0.05)、不同处理之间的蒸腾速率差异达到
极显著水平(P<0.01)。多重比较表明 ,对照与全淹 、
对照与半淹处理之间的蒸腾速率差异显著(<0.05),
全淹与半淹之间差异不显著(P>0.05)。
3　结论与讨论
3.1　淹水胁迫对石楠属植物幼苗根系活力的影响
根系活力是根系的吸收能力 、合成能力 、氧化能力
和还原能力的综合体现 ,反映根系的生长发育状况 ,是
根系生命力的综合指标 ,能够从本质上反映苗木根系
生长与土壤水分及其环境之间的动态关系 [ 3, 4] 。
不同植物根还原能力的变化还存在着一定的差
异 ,靖元孝等[ 5]对耐水淹水幼苗的研究结果表明半
淹组地下根的活力同对照组相比有较大幅度的下降 ,
而不定根的活力明显提高。张永清等[ 6]对高粱的研
究发现渍水初期高粱 (Sorghumvulgar)根系活力增
加 ,后期明显下降 。
　应用研究
54　 林业科技开发　2009年第 23卷第 2期
从试验结果看 , 3种试验材料全淹处理和半淹处
理的根系活力与对照相比都有了明显的下降 ,这应当
是由于淹水处理影响了根系的呼吸及其他一些生理活
动 ,从而导致了根系活力的降低。且全淹处理下降幅
度大于半淹处理 ,这可能是由于全淹处理的水面淹没
了土壤 ,而半演处理的水面只到达了花盆的一半高 ,导
致全淹处理土壤中空气含氧量小于半淹处理土壤中空
气含氧量 ,使得全淹处理根系活力下降幅度大于半淹
处理的下降幅度。在半淹与全淹处理中 , 3种试验材
料根系活力随淹水时间的延长而下降 ,说明淹水处理
时间越长根系活下降越大 ,受涝害越重。因此在生产
实践中应当及时排涝 ,以免造成不可挽回的后果。
3.2　淹水胁迫对石楠属植物幼苗光合作用的影响
淹水胁迫会在多方面影响植物的正常生理活动 ,
最直接和本质的伤害是植物细胞内因活性氧大量增
加而引起膜系统的损伤和膜透性的增加 ,并对叶片气
孔行为 、光合色素代谢乃至整个光合作用系统及功能
产生不利影响。
水分胁迫对光合作用影响途径主要有:(1)直接
影响光合机构的结构和活性 。 (2)影响植物体中的
其他生理生化过程从而间接影响光合作用 [ 7～ 12] 。
Farquhar等 [ 13]认为 ,净光合速率下降有两个主要因
素:一是气孔导度下降 ,阻止了 CO2的供应;二是叶
肉细胞光合能力下降 ,使叶肉细胞利用 CO2的能力
降低 ,从而使细胞间 CO2含量升高 。如果气孔导度
下降 ,而胞间 CO2含量上升 ,说明净光合速率下降的
主要原因是叶肉细胞光合能力的下降 [ 14] 。叶绿体结
构与光合作用密切相关 ,叶绿体基粒数和基粒片层数
越多 ,基粒片层排列越致密 ,光合能力就越强 [ 15, 16] 。
植物应对水分胁迫的反应是通过气孔调节和非气孔
调节的变化完成 [ 17] 。
淹水后 3种试验材料净光合速率 、气孔导度 、蒸
腾速率值与对照相比均发生不同程度降低 ,全淹处理
下降幅度大于半淹处理;胞间 CO2浓度值与对照相
比升高 。气孔导度的下降可能导致了光合速率的下
降 ,光合速率的下降进而导致了胞间 CO2升高及蒸腾
速率的下降 ,过高的 CO2浓度可能会抑制光合作用 。
同时净光合速率的下降会导致来不及运输从而积累 ,
反馈抑制了光合作用 。
方差分析表明 ,气孔导度 、蒸腾速率 、胞间 CO2
浓度值在不同试验材料间差异不显著(P>0.05),而
净光合速率在不同试验材料间差异极显著 (P<
0.01),同时净光合速率在全淹和半淹处理中与对照
相比均为 `鲁宾斯 下降最小 ,受影响最小。由于不
同试验材料之间的根系活力差异不显著(P>0.05),
所以从根系活力和净光合速率指标综合来看 , `鲁宾
斯 的抗涝性最强 。
参考文献
[ 1]曹晶 ,姜卫兵 ,翁忙铃 ,等.夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特性
的影响 [ J] .园艺学报 , 2007, 34(1):163-172.
[ 2]高俊凤 ,植物生理学实验指导 [ M] .北京:高等教育出版社 , 2006.
[ 3]斯琴巴特尔 , 吴红英.不同逆境对玉米幼苗根系活力及硝酸还原
酶活性的影响 [ J] .干旱地区农业研究 , 2001, 19(2);67-70.
[ 4]曲复宁 , 王云山 , 张敏 , 等.高温胁迫对仙客来根系活力和叶片生
化指标的影响 [ J] .华北农学报 , 2002, 17(1):127-131.
[ 5]靖元孝 ,程惠青 ,彭建宗 , 等.水翁幼苗对淹水的反应初报 [ J].生
态学报 , 2001, 21(5):810-813.
[ 6]张永清 ,苗果园.高粱生育后期根系对渍水胁迫的生物学响应
[ J] .山西农业大学学报:自然科学版, 2005, 25(3):193-195.
[ 7] NagarjahS.Physiologicalresponsesofgrapevinetowaterstress[ J] .
ActaHort, 1989, 240:249-256.
[ 8] SchultzHR, MathewsMA.Growth, osmoticadjustment, andcel-
walmechanicsofexpandinggrapeleavesduringwaterdeficits[ J] .
CropScience, 1993, 33:287-294.
[ 9] JaumeF, MurrayB, WahSC, etal.Analysisoftherelativeincrease
inphotosyntheticO2uptakewhenphotosynthesisingrapevineleavesis
inhibitedfolowinglownighttemperaturesand/orwaterstress[ J] .
PlantPhysiology, 1999, 121(2):675-686.
[ 10] JanoudiAK, WiddersIE, FloreJA.Waterdeficitsandenviron-
mentalfactorsafectphotosynthesisinleavesofcucumber[ J] .JAmer
SocHortSci, 1993, 118(3):366-370.
[ 11] KumerRJ, GuptaPK.Influenceofdiferentleafwaterpotentialson
photosyntheticcarbonmetabolisminsorghum[ J].Photosynthetic,
1991, 20:391-396.
[ 12] ChavesMM, PereiraJS, marocoJ, etal.HowplantsCopewith
stressintheField[ J] .PhotosynthesisandGrowthAnnalsofBotany,
2002, 89(7):907-917.
[ 13] FarquharGD, SkarkeyTD.Stomatalconductanceandphotosynthe-
sis[ J] .AnnualReviewofPlantPhysiology, 1982(33):317.
[ 14]汪贵斌 ,曹福亮.土壤盐分及水分含量对落羽衫光合特性的影响
[ J] .南京林业大学学报 , 2004, 28(3):14-17.
[ 15] TangQ, ShiJF.Studyontherelationbetweenleafstructureand
photosyntheticcharactersofmajorvarietiesofteainthewesternSi-
chuan[ J] .JournalSichuanAgriculturalUniversity, 1997, 15(2):193
-198.
[ 16] ZhangJ, LiTL.Efectsofdaytimesub-hightemperatureonphoto-
synthesisandchloroplastultrastructureoftomatoleavesingreenhouse
[ J] .ActaHorticulturaeSinica, 2005, 32(4):614-619.
[ 17]周燕萍 ,单广福.水分胁迫下苹果光合作用的气孔与非气孔限制
[ J] .苏州丝绸工学院学报 , 1998, 18(5):65-67.
(责任编辑　周贤军)
应用研究