全 文 ：中国农业科学 2010,43(21):4409-4417
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.21.010

收稿日期：2010-03-15；接受日期：2010-07-14
基金项目：云南省农业科学院所长青年基金（HZ2010001）、农业部公益性行业（农业）科研专项（200903004）
作者简介：徐高峰，硕士。E-mail：xugaofeng1059@163.com。通信作者张付斗，副研究员。Tel：0871-5894429；E-mail：fdzh@vip.sina.com



奇异虉草和小子虉草生物学特性及其对小麦生长的
影响和经济阈值研究
徐高峰 1，张付斗 1，李天林 1，单芹丽 2，张 云 3，吴 迪 1
（1 云南省农业科学院农业环境资源研究所，昆明 650205；2 云南省农业科学院花卉研究所，昆明 650205；3云南省农业科学院粮食作物研究所，
昆明 650205）

摘要：【目的】研究云南麦田虉草属 2种外来入侵杂草奇异虉草 Phalaris paradoxa L.和小子虉草 Phalaris
minor Retz.的生物学特性、对小麦的竞争性与危害性以及经济阈值，为了解和防控两种外来入侵杂草奠定基础。
【方法】 温室条件下，以小麦云选 2号作为参照和受体植物，采用密度添加系列试验和模型拟合的方法，比较奇
异虉草、小子虉草和云选 2 号的生物学特性差异，分析两种杂草对云选 2 号的竞争效应、产量性状影响以及经济
阈值。【结果】营养生长阶段云选 2 号的株高、叶长和叶宽以及生长发育速度均显著大于奇异虉草和小子虉草，
而生殖生长阶段奇异虉草和小子虉草的生长发育速度则快于云选 2 号，但三者的生育期却无较大差异，分别为：
小子虉草（129.33 d）＞云选 2 号（128.78 d）＞奇异虉草（124.78 d）。奇异虉草和小子虉草对云选 2 号的竞
争作用与密度正相关，随着密度的增加，奇异虉草和小子虉草对云选 2 号的竞争能力逐渐增强，其中小子虉草的
竞争能力强于奇异虉草。不同密度的奇异虉草和小子虉草与云选 2 号混种，云选 2 号的产量性状受到显著影响，
通过回归分析，函数模型 y=96.5687×(1-e-[(x+2.1672)/54.5604]^0.8220)和 y=96.3346×(1-e-[(x+2.5306)/46.7132]^0.7918)可较好拟合不同
密度奇异虉草和小子虉草与云选 2号产量损失间关系。田间人工防除奇异虉草和小子虉草经济阈值分别为 3.07 和
2.63 株/m2，化学药剂精恶唑禾草灵（骠马，Fenoxaprop-ethyl，德国拜耳公司）防除奇异虉草和小子虉草经济阈
值分别为 1.71 和 1.61 株/m2。【结论】温室条件下奇异虉草和小子虉草的生物学特性与小麦云选 2 号存在一定差
异；奇异虉草和小子虉草对云选 2号存在较强的竞争作用，与云选 2 号混种对小麦的产量性状产生显著影响。
关键词：奇异虉草；小子虉草；竞争效应；经济阈值

Biological Characteristics, Influence on Growth of Wheat
and Its Economical Threshold of Phalaris paradoxa L.
and Phalaris minor Retz.
XU Gao-feng1, ZHANG Fu-dou1, LI Tian-lin1, SHAN Qin-li2, ZHANG Yun3, WU Di1
(1Agricultural Environment and Resource Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205; 2Flower Research
Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205; 3Food Crops Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences,
Kunming 650205)

Abstract: 【Objective】 To understand, prevent and control the invasive species of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor
Retz., their biological characteristics, competitive effects, yield characteristics and economical threshold to wheat Yunxuan 2 were
studied. 【Method】 With wheat Yunxuan 2 as receptor and control plant, additive series experiments and regression fitting methods
were used to study the difference in biological characteristics, analyze the competitive effects, yield characteristics and economical
threshold of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor Retz. in greenhouse. 【Result】 Plant height, leaf length, leaf width and growth
from sowing to each periods of duration of the tested wheat were greater than Phalaris paradoxa L., Phalaris minor Retz. in the
4410 中 国 农 业 科 学 43 卷
vegetative period, but the growth of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor Retz. was faster than the wheat in reproductive period.
The growing period was in the order of Phalaris minor Retz. (129.33 d)＞Yunxuan 2 (128.78 d)＞Phalaris paradoxa L. (124.78 d).
The competitive power of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor Retz. was positively correlated with density which gradually
increased to tested wheat with the increasing plant density, but the competitive power of Phalaris minor Retz. was stronger than
Phalaris paradoxa L. Yield characteristics of tested wheat were affected because of the competitive effects. The regression method
of y=96.5687×(1-e-[(x+2.1672)/54.5604]^0.8220) and y=96.3346×(1-e-[(x+2.5306)/46.7132]^0.7918) were the best for describing the relationship
between Phalaris paradoxa L., Phalaris minor Retz. and yield lose of wheat. In wheat field, the economical thresholds of Phalaris
paradoxa L. and Phalaris minor Retz. were 3.07 and 2.63 plant/m2 for manual weeding and 1.71 and 1.61 plant/m2 for
fenoxaprop-ethyl chemical control. 【Conclusion】 Difference in biological characteristics of Phalaris paradoxa L., Phalaris minor
Retz. and tested wheat is existed under the same planting condition in greenhouse. The competitive power of Phalaris paradoxa L.
and Phalaris minor Retz. is strong to tested wheat which can affect yield of wheat significantly.
Key words: Phalaris paradoxa L.; Phalaris minor Retz.; competitive effects; economical threshold

0 引言
【研究意义】随着全球贸易、旅游和交通等的迅
速发展，外来物种入侵的危险性日益增加，已成为 2l
世纪全球农业可持续发展面临的共同问题[1-2]。外来入
侵生物在入侵地肆略，严重威胁着生态系统和生物多
样性的安全，甚至危害到人类健康，给人类社会造成
巨大经济损失，已成为全球性的社会经济和环境问题，
受到国际社会的广泛关注[3-9]。云南地处中国西南边
陲，与越南、老挝、缅甸接壤，是世界十大生物多样
性热点地区之一——东喜马拉雅地区的核心区域，具
有独特的地理和生态环境条件，是中国遭受外来入侵
生物最为严重的地区之一，也是外来入侵生物向中国
内地扩散的重要集散地之一[10-13]。麦类是世界上食用
人数最多、产量最多的粮食作物，其产量关系到世界
粮食安全，受到全世界的关注，在农业生产中占有重
要的地位。近年来，云南温带地区麦类作物受到虉草
属两种外来入侵杂草奇异虉草和小子虉草的危害，麦
类产量和品质受到严重影响，中国温带其它麦区也面
临其扩散的风险，严重危急到中国及世界粮食生产安
全。【前人研究进展】麦田外来入侵有害杂草奇异虉
草和小子虉草为禾本科 Gramineae 虉草属 Phalaris 杂
草，原产于欧洲、非洲、美洲和亚洲泛热带地区，传
入中国时间不详，目前在中国仅分布于云南省[14]。奇
异虉草和小子虉草在原产地危害较轻，国内外至今未
见其大规模危害麦类作物的报道。外来入侵生物具有
较强的生态适应性，成功入侵一般要经历存活、定居、
繁衍等几个阶段，有些则由于一些不明的原因大规模
地暴发危害。奇异虉草和小子虉草传入云南时间不详，
笔者曾对目前云南省奇异虉草和小子虉草发生严重危
害的保山市进行了实地调查走访，发现奇异虉草和小
子虉草在保山市已定居了 10 余年，但 2008 年之前均
为麦田次要杂草，未对麦类造成大的危害。2008 年，
奇异虉草和小子虉草在云南省保山市麦区首次大规模
暴发危害，至今已传播至云南省大理市、楚雄市、玉
溪市和昆明市等温带地区，对发生地麦类作物的产量
和品质造成严重影响。【本研究切入点】近年来，国
际组织与科学家对外来入侵有害生物的防范和治理高
度重视并进行了大量研究，积累了大量防范和治理外
来入侵有害生物的实践经验[15-19]。目前大多数研究认
为：掌握新入侵生物的生物学与生态学特性是制定防
控外来有害生物对策和措施的首要关键科学问题，具
有重要的科学地位和现实意义[20-22]。麦类是世界重要
的粮食作物，麦田杂草严重影响麦类产量，受到全世
界的广泛关注。奇异虉草和小子虉草作为云南省麦田
新发生的两种外来入侵的有害杂草，对麦类作物的危
害严重，但目前对其生物学特性及其对小麦的竞争性、
危害性和生态防治阈值缺乏研究。 【拟解决的关键问
题】本研究在温室条件下，以云南常规小麦品种云选
2 号作为受体，采用密度添加系列试验方法[23-25]，研
究了奇异虉草和小子虉草的生物学特性以及不同密度
条件下奇异虉草和小子虉草与小麦云选 2 号混种对
云选 2 号的竞争效应、产量性状影响以及生态防治阈
值，为了解、防除麦田奇异虉草与小子虉草提供理论
基础。
1 材料与方法
1.1 试验样地概况与试验材料特性
试验地位于昆明北郊云南省农业科学院日光温室
（25°48′N，102°17′E，海拔 1 964 m）。试验地土壤
类型属于南方红壤，肥力中等，播前底肥施用量：普
钙 749 kg·hm-2，尿素 150 kg·hm-2。土壤 0—20 cm 深
21 期 徐高峰等：奇异虉草和小子虉草生物学特性及其对小麦生长的影响和经济阈值研究 4411
处理化性质为：有机质（18.14±0.17）g·kg-1，全氮
（1.63±0.12）g·kg-1，全磷（1.37±0.08）g·kg-1，全钾
（8.41±0.17）g·kg-1，速效氮 126.48 mg·kg-1，速效磷
86.88 mg·kg-1，速效钾 398.67 mg·kg-1，pH 7.61。后期
追肥 2 次，分别施尿素 225 和 150 kg·hm-2，浇水按正
常田间管理。
供试小麦为云选 2 号，弱春性，云南省农业科学
院粮食作物研究所麦类研究中心提供。奇异虉草和小
子虉草种子 2008 年 5 月采自云南省保山市麦田，室温
保存至备用。
1.2 试验设计
2008 年 11 月—2009 年 4 月，参照李博[23]研究杂
草与作物竞争的添加系列试验方法，采用目标种云选
2 号密度固定（密度为 160 株/m2），邻居种奇异虉草、
小子虉草密度增加（密度分别为：0、5、10、20、40、
80、160、320 和 640 株/m2）的添加系列设计，在日
光温室（温度 5—30℃）建立目标种云选 2 号与邻居
种奇异虉草和小子虉草的各试验种群，每小区面积为
1 m2（1 m×1 m），每处理重复 3 次。单种处理小区
为同一物种的种植方式，混种处理小区分别为云选 2
号与奇异虉草，云选 2 号与小子虉草两物种间不同密
度混种，混种各处理奇异虉草和小子虉草在小区中均
匀分布，奇异虉草和小子虉草均有混种对应密度下的
单种种群作为对照。2008 年 11 月下旬，按完全随机
设计在温室小区中分别播种云选 2 号、奇异虉草和小
子虉草，三叶期后将每小区物种间苗至试验设计的各
密度，间苗初期每天浇水，提高幼苗植株的存活率；
并对后期死亡的幼苗补充移栽大小相似的植株。在生
长过程中，人工拔除其它植物并适时进行病虫害防
治。
1.3 生物量测定
温室条件下分别观察、测量和记录奇异虉草、小
子虉草和云选 2 号从播种到各生长发育时期的形态特
征和所需时长，并在成熟后调查各小区每种植物的分
蘖数和株高以及小麦云选 2 号的产量，后将云选 2 号
的产量扩大至每公顷产量。在各小区中随机抽取 20
株三种植物，将其地上部剪下，在 75℃烘箱烘干至恒
重，称量其地上部干重。
1.4 数据计算与分析
采用相对产量（RY）[26]和竞争平衡指数（CB）[27]
来测定奇异虉草和小子虉草对云选 2 号的竞争效应，
计算生物量为 3 种植株地上部干物质质量。
RYa=Yab/Ya；RYb=Yba/Yb；CBa=ln（RYa／RYb）
式中：a、b 代表两物种名称；RYa、RYb分别为物种 a
和物种 b 在混种时的相对产量；Ya、Yb分别为物种 a
和物种 b 在单种时的单株产量（或单位面积产量）；
Yab、Yba分别为物种 a和物种 b在混种时的单株产量（或
单位面积产量）。由于两物种竞争平衡指数具有
CBa=-CBb的关系，因此只需计算其中之一。
RY 值表明不同种所经历竞争的类型，通常单种种
群的 RY 值为 1.0。RYa=1.0，说明两物种种内、种间竞
争相等，即 2 个物种竞争力相同；RYa＞1.0，表示种
内竞争大于种间竞争；RYa＜1.0，表示种间竞争大于
种内竞争。CBa＞0，说明物种 a 的竞争能力比物种 b
强；CBa=0，说明物种 a 和物种 b 竞争能力相等；CBa
＜0，说明物种 a 的竞争能力比物种弱；CBa 越大，
说明物种 a 的竞争能力越强。
为研究不同密度奇异虉草和小子虉草对云选 2 号
的竞争效应，用 t 测验分别比较了 RY 与 1、CB 与 0
的差异显著性，以及不同生长发育的阶段形态特征和
各生长性状的差异显著性；并对不同密度奇异虉草和
小子虉草与云选 2 号产量损失间的关系进行回归分
析，回归模型分别采用直线（y＝ax+b）、二次曲线（y
＝ax2+bx+c）、指数（y =aebx）、幂指数（y =axb）、
负指数（y =ae-bx）、逻辑斯蒂模型（y = a/1+ebx）和
韦布尔模型（y = a（1-ex^b））7 种拟合方式，根据相
关性程度的高低筛选出最佳拟合模型。后依据供试小
麦云选 2 号产量损失与奇异虉草和小子虉草密度的
相关模型，确定小麦云选 2 号的经济危害允许水平及
经济阈值。经济危害允许水平（EIL）主要受作物产
量、价格及杂草防除费用等因素的影响，即 EIL（%）
＝CC×100/（Y×P×E），其中 CC 为杂草防除费用，
Y 为小麦产量，P 为小麦价格，E 为防除效果[24,28]。
试验数据采用 DPS 软件进行统计分析，利用随机区
组设计结合 Duncan’s 新复极差法对各处理进行差异
显著性检验，测验各处理间的差异显著性情况[29]。
2 结果
2.1 温室条件下奇异虉草、小子虉草与云选 2 号不同
生育阶段生物学特性比较分析
在营养生长阶段，奇异虉草和小子虉草明显慢于
云选 2 号，三者从播种到生长至各生育时期所需时长
分别为：小子虉草＞奇异虉草＞云选 2 号；生殖生长
阶段，奇异虉草和小子虉草则明显快于云选 2 号，其
中奇异虉草和小子虉草由花期到种子成熟分别仅需
23.5 和 21.6 d，而小麦则需 43.5 d。生育期时长奇异虉
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草的生育期最短, 小子虉草的生育期最长，小子虉草
和云选 2 号间生育期无显著差异（表 1）。
三叶期和拔节期，奇异虉草和小子虉草的平均株
高、叶长和叶宽均小于云选 2 号且差异显著，但奇异
虉草和小子虉草间除叶长外，株高和叶宽均无显著差
异；抽穗开花期，奇异虉草和小子虉草的叶长、主穗
长和叶宽显著小于云选 2 号，平均株高和第一节间长
虽小于云选 2 号但无显著差异（表 2）。因此麦田在
营养生长阶段可根据奇异虉草和小子虉草生长较慢、
植株较矮加以辨别，在生殖生长阶段可通过奇异虉草
和小子虉草的叶长、叶宽以及穗长与小麦的差异来辨
别。

表 1 奇异虉草、小子虉草和云选 2号从播种到生长至各发育阶段所需时长分析
Table 1 Comparison of growing period duration from sowing to each growing period of Phalaris paradoxa L., Phalaris minor Retz.
and Yunxuan 2
处理
Treatment
播种至出苗时长
Duration from
sowing to
seedling (d)
播种至三叶期时长
Duration from
sowing to trefoil
stage (d)
播种至拔节期时长
Duration from
sowing to elongation
stage (d)
播种至孕穗期时长
Duration from
sowing to booting
stage (d)
播种至开花期时长
Duration from
sowing to florescence
stage (d)
播种至成熟期时长
Duration from
sowing to maturity
stage (d)
奇异虉草 Phalaris paradoxa L. 9.33a 30.78a 52.78b 91.78b 101.33b 124.78b
小子虉草 Phalaris minor Retz. 9.78a 33.33a 56.33a 95.33a 107.78a 129.33a
云选 2 号 Yunxuan 2 6.33b 20.78b 46.78c 73.33c 85.33c 128.78a
表中数值为各处理从播种到生长至各生育时期时长； 同一列数值后小写字母相同表示未达 5%显著水平，不同表示 5%水平差异显著。下同
The data in the table are growing time from sowing to each growing period and the data of a column by the same lowercase letters are not significantly different
at 5%, and difference of lowercase letters are significant at 5% .The same as below

表 2 奇异虉草、小子虉草和云选 2号不同发育阶段形态特征比较
Table 2 Comparison of morphological characters of Phalaris paradoxa L., Phalaris minor Retz. and Yunxuan 2 in different
growing periods
处理
Treatment
三叶期株高
Plant height
at trefoil
stage (cm)
拔节期株高
Plant height
at elongation
stage (cm)
拔节期叶长
Leaf length
at elongation
stage (cm)
拔节期叶宽
Leaf width at
elongation
stage (mm)
开花期株高
Plant height
at florescence
stage (cm)
开花期叶长
Leaf length
at florescence
stage (cm)
开花期叶宽
Leaf width
at florescence
stage (mm)
第一节间长
The first
internode
length (cm)
平均穗长
Average
spike length
(cm)
奇异虉草
Phalaris paradoxa L.
15.71b 36.52b 14.61c 0.54b 80.85a 24.61c 10.5b 4.75a 5.11b
小子虉草
Phalaris minor Retz.
15.98b 37.11b 15.72b 0.51b 81.07a 26.64b 9.1c 4.56a 5.47b
云选 2 号
Yunxuan 2
18.15a 41.82a 17.41a 0.67a 81.85a 36.41a 18.1a 4.85a 8.32a
表中叶长和叶宽为倒 2 叶、倒 3 叶叶长和叶宽的平均值 Leaf length and leaf width in the table are average value of 2nd and 3rd leaf from top

2.2 温室条件下不同密度奇异虉草、小子虉草与小麦
云选 2 号混种对其产量性状影响
不同密度奇异虉草、小子虉草与小麦云选 2 号混
种，云选 2 号的分蘖和产量均受到显著抑制作用，且
受抑制程度与 2 种外来入侵杂草的混种密度正相关，
其中小子虉草对云选 2 号分蘖和产量的影响大于奇异
虉草，当奇异虉草和小子虉草混种密度≥80 株/m2时，
与对照相比小麦产量损失在 70%以上，当 2 种杂草密
度达到 640 株/m2时，小麦的产量损失则超过了 95%。
不同密度奇异虉草、小子虉草对云选 2 号株高也产生
了一定的抑制作用，但受抑制程度明显弱于分蘖和产
量，其中奇异虉草在混种密度≤80 株/m2、小子虉草
在混种密度≤40 株/m2时，处理组小麦云选 2 号的株
高与对照无显著差异（表 3）。
2.3 不同密度奇异虉草和小子虉草对小麦云选 2 号
的竞争作用
由表 4 可知，奇异虉草和小子虉草随着密度的增
加相对产量逐渐增大，而云选 2 号则相反，相对产量
随竞争物种奇异虉草和小子虉草密度的增加而逐渐减
小，说明奇异虉草和小子虉草对云选 2 号存在较强的
种间竞争作用，且随着密度的增加，竞争能力逐渐增
强。通过比较竞争平衡指数可知，当奇异虉草和小子
21 期 徐高峰等：奇异虉草和小子虉草生物学特性及其对小麦生长的影响和经济阈值研究 4413
表 3 不同密度奇异虉草和小子虉草对云选 2号产量性状的影响
Table 3 Effects of different densities of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor Retz. on yield characteristics of Yunxuan 2
处理
Treatment
种植密度
Planting density
(plant/m2)
云选 2 号性状 Characteristics of Yunxuan 2
分蘖数
Tiller number
株高
Plant height (cm)
产量
Yield (kg·hm-2)
产量损失率
Yield loss rate (%)
奇异虉草
Phalaris paradoxa L.
0 47.40±2.18aA 92.81±1.71aA 6814.5±82.33aA
5 40.76±2.08bB 93.12±1.84aA 5644.5±73.38bB 17.17hH
10 36.02±1.96cBC 92.61±1.49aA 5139.0±63.86cC 24.59gG
20 33.65±1.61cC 91.22±1.42aAB 4522.5±57.56dD 33.63fF
40 26.07±1.53dD 90.71±1.29aAB 2917.5±47.05eE 57.19eE
80 17.06±1.21eE 89.13±1.18abAB 1975.5±42.89fF 71.01dD
160 11.38±0.80fEF 85.71±0.99bB 768.0±39.55gG 88.73cC
320 7.58±0.51fgFG 77.12±0.96cC 385.5±29.55hH 94.34bB
640 3.79±0.38gG 75.80±0.79dC 186.0±11.09iH 97.27aA
小子虉草
Phalaris minor Retz.
0 47.40±2.18aA 92.81±1.71aA 6814.5±82.33aA
5 38.39±1.83bB 92.42±1.81aA 5311.5±67.32bB 22.06hH
10 33.18±1.58cBC 92.11±1.68aAB 4966.5±59.29cC 27.12Gg
20 30.34±1.46cC 90.70±1.57aAB 4269.0±52.65dD 37.35Ff
40 24.65±1.10dD 88.63±1.45abAB 2436.0±43.01eE 64.25Ee
80 14.69±0.86eE 85.82±1.34bcBC 1762.5±33.26fF 74.14Dd
160 9.48±0.76fEF 81.70±1.24cC 760.5±27.77gG 88.84cC
320 5.21±0.47gFG 75.91±1.11dD 321.5±25.23hH 95.29bB
640 2.84±0.33gG 74.12±0.99dD 196.5±13.11hH 97.12aA
表中数据为平均值±标准误, 同一行数值后小写字母相同表示在 0.05 水平上差异不显著，大些字母相同表在 0.01 水平上差异不显著，反之则显著。
下同
The values in the table are average±standard error. Data within a line followed by the same lowercase letters are insignificantly different at 0.05 level, and same
capital letters within a line are insignificantly different at 0.01 level. The same as below

表 4 温室条件下不同密度奇异虉草、小子虉草和云选 2 号的竞争效应
Table 4 Competitive effects of different densities of Phalaris paradoxa L., Phalaris minor Retz. to the tested wheat on the relative
yield of Yunxuan 2 in greenhouse
种植密度
Planting density (plant/m2)
云选 2 号相对产量
RYw
奇异虉草相对产量
RYPP
竞争平衡指数
CB
云选 2 号相对产量
RYw
小子虉草相对产量
RYpm
竞争平衡指数
CB
5 1.07±0.064aA** 0.27±0.016eD** 1.38±0.052aA 0.96±0.051aA** 0.26±0.014dF** 1.31±0.046aA
10 0.93±0.056bAB** 0.29±0.020eD** 1.17±0.043bB 0.91±0.049bA** 0.31±0.019dEF** 1.08±0.040bB
20 0.82±0.047bcBC** 0.34±0.023eD** 0.88±0.040cC 0.78±0.042cB** 0.42±0.025cDE** 0.62±0.035cC
40 0.71±0.042cdCD** 0.54±0.025dC** 0.27±0.026dD 0.67±0.038dC** 0.56±0.028bCD** 0.18±0.023dD
80 0.69±0.031deDE** 0.65±0.030cBC** 0.06±0.023eE 0.61±0.031eD** 0.64±0.036bBC** -0.05±0.017eE
160 0.58±0.025eD** 0.76±0.041bAB** -0.27±0.026fF 0.49±0.024fE** 0.78±0.043aAB** -0.46±0.026fF
320 0.41±0.021fE** 0.81±0.043abA** -0.68±0.035gG 0.38±0.019gF** 0.84±0.046aA** -0.79±0.040gG
640 0.29±0.018fE** 0.87±0.049aA** -1.10±0.043hH 0.25±0.017hG** 0.89±0.054aA** -1.27±0.046hH
**表示在 P=0.001 水平的差异显著性（RYw、RY pp 和 RYpm 与 1、CB 与 0 比较）
** Indicate significant difference at P=0.001 level (RYw, RY pp, RYpm compare with 1, CB compare with 0)
4414 中 国 农 业 科 学 43 卷
虉草的密度为云选 2 号的 1/2 时，三者的竞争能力为
小子虉草＞云选 2 号＞奇异虉草，当奇异虉草和小子
虉草的密度和云选 2 号相同时，二者的竞争能力均强
于云选 2 号，后随着奇异虉草和小子虉草密度的增加，
逐渐增强，云选 2 号对二者的竞争平衡指数均小于 0。
奇异虉草、小子虉草和云选 2 号的相对产量与 1 比较
均差异极显著（P＜0.001），说明奇异虉草、小子虉
草和云选 2 号间有较强的种间竞争作用，但云选 2 号
对奇异虉草和小子虉草的竞争平衡指数与 0 比较差异
均不显著。
2.4 奇异虉草和小子虉草对小麦云选 2 号产量损失
回归分析及其经济危害允许水平和经济阈值
不同密度奇异虉草和小子虉草对云选 2 号的产量
有显著影响（表 3）。通过对不同密度奇异虉草和小
子虉草与云选 2 号的产量损失进行回归分析和模型拟
合，结果显示，拟合模型的 R2值大小顺序为韦布尔函
数＞逻辑斯蒂函数＞负指数函数＞幂函数＞二次曲线
＞线性函数＞指数函数，其中韦布尔函数、逻辑斯蒂
模型、负指数函数和幂函数的拟合效果较好，而其它
曲线的拟合差异均较大。对模型分别进行 F 测验，发
现指数函数模型的 F 值最低，拟合效果不显著
（P=0.0503），而余下模型的拟合效果均达到显著，
其中韦布尔函数、逻辑斯蒂函数和负指数函数拟合
效果最佳（P=0.0001）。综合各回归模型的 R2 值、
F 值和显著性（P 值），云选 2 号产量损失与奇异
虉草和小子虉草密度之间的关系以韦布尔函数
y=96.5687×(1-e-[(x+2.1672)/54.5604]^0.8220)和 y=96.3346×（1-
e-[(x+2.5306)/46.7132]^0.7918）最佳（表 5）。
目前麦田奇异虉草和小子虉草一般进行人工拔
除或化学防除，人工拔除的费用较高，需 800
元/hm2。进行化学防除时，除药剂费用外，还包括
用工及器械折旧费用约 90 元/hm2。云选 2 号产量 Y
为云南省农业科学院粮食作物研究所麦类研究中心
多年田间试验的平均值 6 000 kg·hm-2，小麦价格 P
参照国家发展和改革委员会 2009 年小麦最低收购
价标准 1.7 元/kg 计算[30]。奇异虉草和小子虉草的
经济危害允许水平因防除措施的不同存在一定差
异。根据相应的经济危害允许水平，由韦布尔函数
y=96.5687×(1-e-[(x+2.1672)/54.5604]^0.8220)和 y=96.3346×（1-
e-[(x+2.5306)/46.7132]^0.7918）分别得出麦田奇异虉草和小子虉
草的经济阈值。结果表明，人工防除奇异虉草和小子
虉草的经济阈值分别为 3.07 和 2.63 株/m2，若使用精
恶唑禾草灵（骠马，Fenoxaprop-ethyl，德国拜耳公司）
进行化学防除时，其经济阈值为 1.71 和 1.61 株/m2（表
6）。说明小子虉草对云选 2 号造成的损失更严重，防
治阈值更低。

表 5 不同密度奇异虉草和小子虉草对云选 2号产量损失的回归分析
Table 5 Regression analysis of yield loss of Yunxuan 2 caused by different densities of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor
Retz.
处理
Treatment
拟合方式
Fit method
回归模型
Regression model
R2 F P
奇异虉草
Phalaris
paradoxa L.
线性函数 Linear function y=0.1122x+42.605 0.5913 8.6800 0.0257
二次曲线 Quadratic function y=-0.0005x2+0.3966x+28.6043 0.8773 17.8707 0.0053
幂函数 Power function y=17.7709x0.2822 0.8915 49.3000 0.0004
指数函数 Exponential function y=47.5750e0.0013x 0.4986 5.9675 0.0503
负指数函数 Negative exponential function y=96.5773e(-17.9514/x) 0.9452 103.4519 0.0001
逻辑斯蒂模型 Logistic model y=93.1166/(1+e(1.3210-0.0360x)) 0.9785 113.5849 0.0001
韦布尔函数 Weibull function y=96.5687 (1-e-[(x+2.1672)/54.5604] ^0.8220) 0.9961 356.8183 0.0001
小子虉草
Phalaris
minor Retz.
线性函数 Linear function y=0.1405x+46.6220 0.5652 7.8000 0.0315
二次曲线 Quadratic function y=-0.0004x2+0.3761x+33.2473 0.8531 14.5237 0.0083
幂函数 Power function y=20.9391x0.2562 0.882 44.8668 0.0005
指数函数 Exponential function y=50.9088e0.0012x 0.4823 5.5896 0.056
负指数函数 Negative exponential function y=95.5699e(-14.4418/x) 0.9317 81.8436 0.0001
逻辑斯蒂模型 Logistic model y=92.5849/(1+e(1.1962-0.0409x)) 0.9728 89.3260 0.0001
韦布尔函数 Weibull function y=96.3346(1-e-[(x+2.5306)/46.7132]^0.7918) 0.9904 136.9714 0.0001
21 期 徐高峰等：奇异虉草和小子虉草生物学特性及其对小麦生长的影响和经济阈值研究 4415
表 6 奇异虉草和小子虉草的经济危害允许水平及经济阈值
Table 6 Economic infestation level and economic threshold of Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor Retz.
处理
Treatment
防除措施
Control measure
防除费用
Control cost
(yuan/hm2)
产量
Yield
(kg)
防除效果
Efficacy
(%)
经济危害允许水平
Economic infestation
level (%)
经济阈值
Economic threshold
(plant/m2)
奇异虉草
Phalaris
paradoxa L.
人工除草 Manual weeding 800 6000 60 13.07189542 3.07
精恶唑禾草灵 Fenoxaprop-ethyl 180 6000 95 1.857585139 1.71
小子虉草
Phalaris
minor Retz.
人工除草 Manual weeding 800 6000 60 13.07189542 2.63
精恶唑禾草灵 Fenoxaprop-ethyl 180 6000 95 1.857585139 1.61

3 讨论
农田杂草是导致农作物产量降低的重要因素之
一，在现代农业防治条件下，杂草危害常造成农作物
减产 10%以上，如不进行防治则可造成 45%—96%的
产量损失[31-32]。目前麦田杂草防治主要以人工和化学
防治为主，其中人工防治不彻底且成本较高，化学防
治虽能一定程度控制杂草，但长期大量施用化学药剂
对生态环境造成的污染也逐渐被关注，因此从生态和
经济角度出发确定杂草防除的生态经济阈值对降低农
田杂草防治成本、保护生态环境具有重要意义。本文
在温室条件下通过添加系列试验方法，分别研究了不
同密度奇异虉草和小子虉草对云选 2 号产量的影响，
并对产量损失进行回归分析和曲线拟合，最终得出韦
布尔函数 y=96.5687×(1-e-[(x+2.1672)/54.5604]^0.8220)和 y=
96.3346×(1-e-[(x+2.5306)/46.7132]^0.7918）分别为奇异虉草和
小子虉草对云选 2 号产量损失的最佳拟合模型，并根
据方程确定了不同情况下两种杂草的防治经济阈值，
对麦田奇异虉草和小子虉草的最佳防治时机具有指导
意义。奇异虉草、小子虉草和麦类均为禾本科植物，
且二者外形与麦类作物较为相似，田间难以识别，给
化学和人工防治带来较大困难。本文在同等条件下通
过对不同生育时期奇异虉草、小子虉草与云选 2 号的
形态特征和不同生长发育阶段所需时长进行了比较分
析，对田间识别与防控两种杂草具有指导意义。
不同植物物种具有不同的竞争策略，杂草与作物
构成了一个相互作用的生态竞争体系，物种间竞争能
力除与土壤类型、水分、肥力等非生物因子相关外，
不同竞争物种类型、种群密度以及竞争者相对大小等
常是影响物种竞争能力的最为重要的因素，对杂草-
作物的竞争体系产生重要影响[23,33-35]。本研究结果表
明，奇异虉草和小子虉草对云选 2 号的竞争能力与两
种杂草类型和密度存在相关性，相同竞争密度条件下，
小子虉草竞争处理组云选 2 号的相对产量和竞争平衡
指数小于奇异虉草处理组，说明同等条件下小子虉草
对云选 2 号的竞争能力强于奇异虉草。奇异虉草和小
子虉草的种植密度对其竞争能力也有重要影响，在低
密度时云选 2 号的竞争能力强于奇异虉草和小子虉
草，竞争平衡指数大于 0，随着竞争杂草密度的增加，
奇异虉草和小子虉草的竞争能力逐渐增强，当奇异虉
草和小子虉草的种植密度和云选 2 号相同（160 株/m2）
或大于云选 2 号时，竞争平衡指数均为负值，表明高
密度时奇异虉草和小子虉草的竞争能力强于云选 2
号。竞争系数可以把复杂的试验数据简单化，本研究
通过相对产量和竞争平衡系数将 2 种入侵杂草奇异虉
草和小子虉草对云选 2 号的竞争能力数量化，有利于
比较植物间的竞争能力。
农田杂草是导致农作物产量降低的重要因素之
一，但共生对农作物的株高常无显著影响[25,36]。喻大
昭等[36]在研究空心莲子草 Alternanthera philoxcroides
对水稻生长影响时发现，杂草密度对水稻植株高度没
有显著影响。本研究通过将不同密度的奇异虉草和小
子虉草与小麦云选 2 号共生，发现小麦云选 2 号的分
蘖数和产量受到显著影响，小麦云选 2 号的株高随着
共生杂草密度的增加而变矮，但受影响程度明显小于
分蘖数和产量，这与前人的研究结果一致。外来物种
常通过根系释放化感物质来抑制本地物种的生长，以
此来达到成功入侵的目的，共生杂草与小麦处于同一
生态位，土壤中根系相互交织，化感作用可能是其抑
制供试小麦生长的原因之一；另外，共生杂草和小麦
云选 2 号的生育时期比较靠近，随着共生杂草密度的
增加，小麦生长期间需要的养分不足，光照不充分，
从而影响其分蘖数，导致产量降低。
4 结论
温室条件下奇异虉草、小子虉草与小麦云选 2 号
4416 中 国 农 业 科 学 43 卷
的生物学特性存在差异。奇异虉草和小子虉草对云选
2 号存在较强的竞争作用，且竞争能力与杂草类型和
密度相关。不同密度的奇异虉草和小子虉草与小麦云
选 2 号混种，小麦产量性状受到影响，产量显著降低。

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（责任编辑 岳 梅）