全 文 ：中国生态农业学报 2013年 12月 第 21卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2013, 21(12): 1507−1514


* 国家科技部国际合作项目(2011DFB30040)、云南省农业科学院专项(YAAS2012YY001)和云南省农业科学院农业环境资源研究所青年
基金项目(HZ2010001)资助
** 通讯作者: 张付斗(1971—), 男, 研究员, 研究方向为杂草学。E-mail: fdzh@vip.sina.com
† 同等贡献者: 徐高峰(1979—), 男, 硕士, 助理研究员, 研究方向为入侵生态学研究, E-mail: xugaofeng1059@163.com; 张云(1981—),
女, 博士, 副研究员, 研究方向为作物生理生态学, E-mail: zhangyun507@163.com
收稿日期: 2013−04−22 接受日期: 2013−09−05
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.30385
不同物种和种植比例对小子虉草表型可塑性与
竞争效应的影响*
徐高峰 1† 张 云 2† 申时才 1 张付斗 1** 李天林 1 金桂梅 1
(1. 云南省农业科学院农业环境资源研究所 昆明 650205; 2. 云南省农业科学院粮食作物研究所 昆明 650205)
摘 要 入侵植物小子虉草(Phalaris minor Retz.)为农田恶性杂草, 对其科学、有效的控制与管理是世界性难
题。本文以小子虉草为试验对象，在温室条件下采用 de Wit取代法，研究了其与小麦、蚕豆和油菜 3种农作
物在不同混种比例下, 小子虉草的表型可塑性与竞争效应, 以提高农田生态系统对该入侵物种的预警和控制
能力。结果表明, 除混种比例对小子虉草的分枝数和主穗长度影响不显著外(P≥0.05), 作物种类、混种比例以
及二者交互对小子虉草的株高、主穗种子数、剑叶面积和生物量有显著或极显著影响(P≤0.05 或 0.001)。在
油菜混合种群中, 小子虉草的株高显著大于按同等比例与小麦、蚕豆的混合种群及其单一种群的株高, 但分枝
数、主穗长、主穗种子数、剑叶面积和生物量则显著小于按同等比例与小麦、蚕豆混种时植株的上述指标。3
种作物按不同比例与小子虉草混种时, 小麦、蚕豆和油菜的相对产量均小于 1.0, 表明 3 种作物与小子虉草在
田间以种间竞争为主; 小子虉草与蚕豆以各种比例混种、与小麦以 1∶1 和 1∶2 混种时, 其相对产量均大于
1.0, 表明此时以其种内竞争为主; 油菜混合种群中小子虉草的相对产量均小于 1.0, 表明此时以种间竞争为
主。在混种比例大于 1∶1 时, 小子虉草与油菜的竞争平衡指数显著小于 0, 表明此时油菜的竞争能力大于小
子虉草, 而供试其他条件下小子虉草与供试作物的竞争平衡指数均显著大于 0, 说明小子虉草对小麦、蚕豆及
低密度种植条件下的油菜具有很强的竞争能力。本研究结果显示油菜对小子虉草具有较强的竞争抑制作用,
在油菜混合种群小子虉草的分枝数、主穗长、主穗种子数、剑叶面积和生物量显著降低, 因此在小子虉草入
侵地大面积种植油菜有抑制小子虉草的效果。
关键词 小子虉草 小麦 蚕豆 油菜 混种 表型可塑性 竞争效应
中图分类号: S151 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)12-1507-08
Effect of crop species and mixed ratios on morphological plasticity and
competitiveness of Phalaris minor Retz.
XU Gao-Feng1, ZHANG Yun2, SHEN Shi-Cai1, ZHANG Fu-Dou1, LI Tian-Lin1, JIN Gui-Mei1
(1. Institute of Agricultural Environment and Resources Research, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205,
China; 2. Institute of Food Crops, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China)
Abstract Phalaris minor Retz. is considered as one of the world’s most destructive weed species in farmlands and its control and
management have attracted tremendous attention globally. Understanding the morphological plasticity and competitiveness of P.
minor under different environmental conditions has been crucial for early warning and control of the weed. To study the
morphological plasticity and competitiveness of the invasive P. minor plant, a greenhouse experiment was conducted with the de Wit
replacement series method. In the experiment, P. minor was cultivated together with native crops of wheat (Triticum aestivum L.),
broad bean (Vicia faba L.) and rape (Brassica campestris L.) in different mixed ratios (2∶1, 1∶1, 1∶2), respectively. Two-way
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ANOVA results indicated that the planting ratio of the native and invader species had no effect on P. minor branch number and main
spike length (P ≥ 0.05), while plant species, mixed ratio and their interaction significantly affected P. minor plant height, seed
number of main ear, flag leaf area and biomass (P ≤ 0.05 or 0.001). When planted with rape, P. minor plant height was significantly
higher than when planted with wheat, broad bean or monoculture. The number of branches, length of main spike, seed number of
main ear, flag leaf area and biomass significantly decreased when P. minor was planted with rape than when planted with wheat or
broad bean at the same mixed ratio. When planted with P. minor, wheat, broad bean and rape had significantly decreased relative
yields (RY) (below 1.0), indicating inter-specific competition between P. minor and native species was dominant. RY of P. minor was
larger than 1.0 when planted with broad bean at all three mixed ratio, and with wheat with 1∶1 and 1∶2, indicating that
intra-specific competition was dominant. RY of P. minor was below 1.0 when planted with rape, indicating competition between two
species was dominant. Competitive balance index (CB) between P. minor and native species was significantly greater than 0,
implying that P. minor had a stronger competitive ability than native crops. However, when P. minor was planted together with rape
under mixed ratio greater than 1∶1, CB between P. minor and rape was less than 1, rape became stronger than P. minor.
Consequently, rape had a higher competitive ability than P. minor. The branch number, length of main spike, seed number of main ear,
flag leaf area and biomass of P. minor significantly dropped when planted with rape. This suggested that it was possible to use rape to
inhibit the expansion and outbreak of P. minor.
Key words Phalaris minor Retz., Wheat, Broad bean, Rape, Mixed planting, Morphological plasticity, Competitiveness
(Received Apr. 22, 2013; accepted Sep. 5, 2013)
生物入侵导致生态系统的破坏和生物多样性资
源的丧失, 并造成巨大的经济损失, 受到国际社会
的广泛关注[1−3]。在入侵地, 外来物种成功入侵需要
不断适应新生境各种环境因素(生物因素和非生物
因素)的变化。表型可塑性是指物种个体通过改变其
化学、生理、发育、形态或者行为性状来适应环境
条件的改变[4]。具有较高水平的表型可塑性是外来
物种成功入侵的重要机制之一, 其能够扩大物种生
态位, 显著提高物种在抑制生境中的适合度及其竞
争能力[5−6]。
小 子 虉 草 (Phalaris minor Retz.)为 禾 本 科
(Gramineae)虉草属(Phalaris)一年生杂草, 原产于地
中海地区, 现广泛分布于欧洲、亚洲、非洲、美洲
和大洋洲的100多个国家和地区[7]。 虉小子 草具有强
繁殖能力和竞争能力, 与共存农作物激烈竞争光、
肥和水等资源, 对农作物的产量和品质造成严重影
响, 为世界公认冬春农田恶性杂草 [8−11]。20世纪70
虉年代小子 草随麦类引种传入中国, 现主要分布于
我国云南省温带地区 , 2002年被中华人民共和国
国家环境保护总局列入我国主要外来入侵物种名
录 [12−13]。 虉近年来小子 草在云南省中、东部地区呈
现进一步扩散趋势, 并造成巨大的经济损失, 引起
政府的高度关注[14−15]。 虉为控制小子 草在入侵地的
蔓延与危害 , 虉国外学者针对小子 草的生物学特
性、生态学特性以及防控技术等进行了大量研究 ,
但至今尚不能从根本上对其进行科学、有效地控制
与管理[16−20]。
外来种入侵过程中, 表型可塑性提高了其环境
的适应性 , 使其能够充分利用入侵地的环境条件 ,
从而能在竞争中占据主导地位, 是外来种在入侵地
成功入侵的重要因素之一[21−22]。在入侵地, 虉小子
草广泛分布于农田、荒地和林地等不同生境, 因此
虉研究不同生境条件下小子 草的表型可塑性和种
间关系, 虉对探索有效控制小子 草具有重要科学意
义, 但国内目前尚少见相关文献的报道。本研究在
温室条件下, 以云南省温带地区主要冬春农作物小
麦、蚕豆和油菜作为供试作物, 采用de Wit法, 研究
虉了小子 草分别在3种农作物及不同种植比例条件
下, 其株高、分枝数、主穗长、主穗种子数、剑叶
面积和生物量的变化以及种间竞争关系, 以期为农
田生态系统提高对该物种的预警能力和控制能力
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验样地概况与试验材料特性
试验地位于昆明北郊云南省农业科学院日光温
室(102°17′E, 25°48′N, 海拔1 964 m)。试验地土壤类
型属于南方红壤 , 肥力中等 , 播前底肥施用量: 普
钙750 kg·hm−2, 尿素150 kg·hm−2。土壤0~20 cm化学
性质为: 有机质7.13 g·kg−1, 全氮1.54 g·kg−1, 全磷
1.23 g·kg−1, 全钾2.21 g·kg−1, 速效氮93.48 mg·kg−1,
速 效 磷 70.88 mg·kg−1, 速 效 钾 121.67 mg·kg−1,
pH 7.61。后期追肥2次, 分别施尿素225 kg·hm−2和
150 kg·hm−2, 浇水按正常田间管理。
供试小麦品种为“云选 2 号”, 弱春性; 蚕豆品种
为“凤豆 6 号”; 油菜品种为“云油杂 2 号”; 均购于云
南省农业科学院粮食作物研究所。 虉小子 草种子 2012
年 4 月采自云南省保山市麦田, 室温保存至备用。
2012年 10月在温室苗圃中分别播种小麦、蚕豆、油
虉菜和小子 草种子, 播后 30 d作为移植苗备用。
第 12期 徐高峰等: 虉不同物种和种植比例对小子 草表型可塑性与竞争效应的影响 1509


1.2 试验设计
2012年11月至2013年3月 , 在昆明日光温室按
de Wit [23]取代试验方法 , 分别设置3种农作物 (小
麦、蚕豆和油菜) 虉与小子 草混种, 种植密度为2∶1、
1∶1、1∶2 虉的混种试验及小子 草单种试验。试验
采用完全随机设计 , 各小区面积均为2.0 m2(1 m×
2 m), 每个小区种植总物种数量为120株 , 每处理
重复4次。小区之间设有1.5 m的隔离带。单种处理
小区为同一物种种植方式, 混种处理 虉小子 草与共
生物种在小区中均匀分布。2012年11月上旬, 按照
试验设计要求将供试的作物(小麦、蚕豆和油菜)与
虉小子 草幼苗进行同期移植, 并保证每小区内同类
物种的大小基本一致。幼苗移栽后的1周内每天
10:00—15:00打开遮阴网和滴灌装置以保持土壤湿
润, 提高幼苗植株的存活率, 并对未成活的幼苗及
时补充移栽大小一致的植株。在生长过程中, 人工
拔除其他植物。
1.3 测定项目及方法
2013年3月中旬 , 虉于小子 草种子成熟期 , 分
别在各单一和混合种群中随机选取10 虉株小子 草
和共存物种植株, 将其连根挖出, 用水润湿后将根
虉部泥土去除。测定小子 草的主茎长度与主穗长度
(直尺 , 精确度1 mm), 主穗种子数和分枝数(茎秆
长度大于5 cm), 并用Li-3000A型叶面积仪测定主
穗的剑叶面积。之后在80 ℃ 虉烘箱中将小子 草和
小麦、蚕豆和油菜植株烘干至恒重, 用电子天平(精
确度0.000 1 g)称量, 虉测定小子 草、小麦、蚕豆和
油菜的生物量。
1.4 数据分析
采用相对产量(RY)[24]和竞争平衡指数(CB)[25]测
虉量作物种类与小子 草间资源竞争利用效能和竞争
影响, 生物量产量为整株植株干物质质量, 计算公
式如下:
RYa=Yab/Ya (1)
RYb=Yba/Yb (2)
CBa=㏑(RYa/RYb) (3)
式中, a、b分别代表两物种名称, RYa、RYb分别为物
种a和b在混种时的相对产量, Ya、Yb分别为物种a和b
在单种时的单株产量(或单位面积产量), Yab、Yba分别
为混种时物种a和b的单株产量。
RY值表明不同物种所经历竞争的类型, 通常单
种种群的RY值为1.0。RY=1.0, 说明两物种种内、种
间竞争相等, 即2个物种竞争力相同; RY>1.0, 表示
种内竞争大于种间竞争; RY<1.0, 表示种间竞争大
于种内竞争。
CBa>0, 说明物种 a 的竞争能力比物种 b 强;
CBa=0, 说明物种 a 和物种 b 竞争能力相等; CBa<0,
说明物种 a的竞争能力比物种 b弱; CBa越大, 说明
物种 a的竞争能力越强。
采用 two-way ANOVA法分析作物种类、混种比
例以及作物种类×混种比例对 虉小子 草的株高、分枝
数、主穗长、主穗种子数、剑叶面积等的影响, 并
采用 Tukey法进行多重比较, 采用单一样本 t测验分
别比较了 RY与 1、CB与 0的差异性, 测验各处理间
的差异显著性情况。所有试验数据采用 DPS v9.01
软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 作物种类及混种比例对小子虉草株高的影响
研究结果表明, 虉混种种群中小子 草的株高均
大于其单种种群; 同等条件下, 虉小子 草的株高在
油菜混合种群中最大, 且显著大于小麦、蚕豆混合
种群, 虉而小麦混合种群小子 草株高最低, 当小麦
虉与小子 草的种植比例为 1∶1 与 1∶2 时, 虉小子
虉草株高与对照差异不显著。混合种群作物与小子
虉草的混种比例对小子 草的株高也产生不同影响 ,
虉小子 草的株高随其在混种种群中种植比例的增加
而降低, 其中除蚕豆混合种群外, 小麦和油菜混种
虉种群在最高和最低种植比例条件下小子 草的株高
差异显著(图 1A)。二因素方差分析结果显示, 作物
虉种类和种植比例对小子 草的株高产生明显影响 ,
其中作物种类和混种 虉比例对小子 草株高的 P 值分
别为 0.019 1和 0.035 5, 影响显著, 但二者互作对小
虉子 草株高的影响极显著(P<0.001)(表 1)。
2.2 作物种类及混种比例对小子虉草分枝数的影响
研究结果表明, 虉混种种群小子 草的分枝数均
小于其单种种群; 单种时, 虉小子 草的平均分枝数
达 43.02个·株−1; 混种时, 虉随着小子 草种植密度的
增加, 其分枝数逐渐增大。另外不同伴生物种对小
虉子 草的分枝数也存在影响, 虉同等条件下小子 草
的分枝数分别为: 与蚕豆混种>与小麦混种>与油菜
混种。当伴生作物小麦和蚕豆与小 虉子 草混种比例
为 1∶1 与 1∶2 时, 虉其与单种时小子 草的分枝数
差异不显著, 虉但显著大于油菜混合种群小子 草的
分枝数, 虉而当蚕豆与小子 草的混种比例为 1∶1时,
虉小子 草的分枝数最大 , 但与对照差异不显著
(图 1B)。通过二因素方差分析表明, 作物种类对小
虉子 草的分枝数影响显著(P=0.036 8), 而混种比例
虉对小子 草分枝数则无显著影响(P=0.066 1), 但作
虉物种类与混种比例互作对小子 草分枝数的影响极
显著(P<0.001) (表 1)。
1510 中国生态农业学报 2013 第 21卷



图 1 混种作物种类和混种比例对小子虉草株高(A)和分枝数(B)的影响
Fig. 1 Plant hight (A) and branch number (B) of Phalaris minor Retz. planted with different crops under different mixed ratios
图中不同小写字母表示在 5%水平上差异显著, 下同。Different small letters mean significant difference at 0.05 level. The same below.

表 1 混种作物种类和混种比例对小子虉草生物学参数两因素方差分析
Table 1 Results of two-way ANOVA about effects of crop species and mixed ratio on biological parameters of Phalaris minor Retz.
参数 Parameter 差异来源 Source df 均方 Mean square F P
混种作物种类 Mixed crop species 2 8 461.372 8.235 0.019 1
混种比例 Mixed ratio 3 5 768.243 5.614 0.035 5
株高
Plant height
混种作物种类×混种比例 Mixed crop species × mixed ratio 6 1 027.458 24.117 0.000 1
混种作物种类 Mixed crop species 2 1 344.049 6.016 0.036 8
混种比例 Mixed ratio 3 921.524 4.125 0.066 1
分枝数
Branch number
混种作物种类×混种比例 Mixed crop species × mixed ratio 6 223.420 28.728 0.000 1
混种作物种类 Mixed crop species 2 26.146 7.759 0.021 7
混种比例 Mixed ratio 3 14.522 4.309 0.060 8
主穗长
Main ears length
混种作物种类×混种比例 Mixed crop species × mixed ratio 6 3.370 19.460 0.000 1
混种作物种类 Mixed crop species 2 219 777.641 2 151.792 0.000 1
混种比例 Mixed ratio 3 53 815.476 526.895 0.000 1
主穗种子数
Seed number of
main ear
混种作物种类×混种比例 Mixed crop species × mixed ratio 6 25 214.641 246.871 0.000 1
混种作物种类 Mixed crop species 2 52.544 1 015.184 0.000 1
混种比例 Mixed ratio 3 35.696 689.667 0.000 1
剑叶面积
Flag leaf area
混种作物种类×混种比例 Mixed crop species × mixed ratio 6 6.721 129.862 0.000 1
混种作物种类 Mixed crop species 2 17.723 583.490 0.000 1
混种比例 Mixed ratio 3 5.366 176.660 0.000 1
生物量
Biomass
混种作物种类×混种比例 Mixed crop species × mixed ratio 6 2.795 92.014 0.000 1

2.3 作物种类及混种比例对小子虉草主穗种子数
的影响
混种时, 虉随着小子 草混种比例的增加, 其主
虉穗种子数也在逐渐增大。在小麦和蚕豆与小子 草
的混种比例为 1∶2 时, 其主穗种子数均大于对照,
虉且蚕豆混合种群小子 草的主穗种子数与对照差异
显著。同等条件下, 虉油菜混合种群小子 草的主穗
虉种子数显著小于小麦和蚕豆混合种群小子 草的种
子数(图 2A)。研究结果表明, 作物种类、混种比例
虉及其二者互作对小子 草主穗的种子数均存在极显
著影响(P<0.001) (表 1)。
2.4 作物种类及混种比例对小子虉草主穗长度的
影响
研究结果表明 , 虉混合种群除蚕豆与小子 草
混种比例为 1∶2 外 , 其他不同比例混合种群小子
虉 虉草的主穗长度均小于单种种群。小子 草的主
穗长度随着其在混种种群中种植比例的增加而增
大 , 且不同作物间也存在显著差异。同等条件下 ,
虉蚕豆混合种群小子 草的主穗长度最大 , 而油菜
虉混合种群小子 草的主穗长度最小。当小麦、蚕
虉豆与小子 草的混种比例为 1∶1和 1∶2时 , 小子
虉草的主穗长度与对照差异不显著 , 但显著大于
油菜混合种群和其他种植比例下的主穗长度 (图
2B)。通过二因素方差分析表明 , 作物种类及作物
虉种类与混种比例互作对小子 草的主穗长度具有
显著和极显著影响(P<0.05 或 P<0.001), 但混种比
虉例对小子 草主穗长度的影响不显著(P=0.060 8)
(表 1)。
第 12期 徐高峰等: 虉不同物种和种植比例对小子 草表型可塑性与竞争效应的影响 1511


2.5 作物种类及混种比例对小子虉草剑叶面积的
影响
虉当小麦和蚕豆与小子 草混种比例为 1∶1 与
1∶2 条件下, 虉混种种群小子 草的剑叶面积与对照
差异不显著, 虉但显著大于油菜混合种群小子 草的
剑叶面积。同等条件下, 虉油菜地小子 草的剑叶面
积显著小于小麦和蚕豆混合种群(图 3A)。由表 1 可
知, 虉作物种类、混种比例及其二者互作对小子 草
的剑叶面积均存在极显著影响(P<0.001)。二因素方
差分析表明, 虉小子 草的剑叶面积也随着其在混种
种群中种植比例的增加而增大, 且不同作物间也存
在显著差异。

图 2 混种作物种类和种植比例对小子虉草主穗种子数(A)和主穗长度(B)的影响
Fig. 2 Main ears seed number (A) and main ears length (B) of Phalaris minor Retz. planted with different crops under different
mixed ratios

图 3 混种作物种类和种植比例对小子虉草剑叶面积(A)和生物量(B)的影响
Fig. 3 Flag leaf area (A) and biomass (B) of of Phalaris minor Retz. planted with different crops under different mixed ratios
2.6 作物种类及混种比例对小子虉草生物量的影响
单种时, 虉小子 草的生物量为 5.45 g·株−1, 而油
虉菜混合种群小子 草的生物量随其混种比例的增加
而增大, 当混种比例为 2∶1和 1∶1时, 虉小子 草的
生物量均显著小于对照 ; 而小麦和蚕豆混合种群 ,
虉小子 草的生物量则先增大, 后减小; 并在混种比
例为 1∶1时显著大于对照(图 3B)。二因素方差分析
表明, 虉作物种类、混种比例及其二者互作对小子
草的生物量均存在极显著影响(P<0.001)(表 1)。
2.7 作物种类及混种比例与小子虉草的竞争关系
不同混种比例下, 小麦、蚕豆和油菜的相对产
量 RY 显著小于 1.0, 表明 3 种作物在混合种群中以
种间竞争为主, 虉但小子 草的相对产量 RY值随其与
作物混种比例的增加而逐渐增大。其中油菜混合种
群, 虉小子 草的相对产量 RY 值均小于 1.0, 表明在
虉油菜地小子 草以种间竞争为主, 但在小麦混合种
群, 虉当小麦与小子 草的播种比例达到 1∶1 时, 小
虉子 草的 RY>1.0, 而各混种比例下与蚕豆混种, 其
RY 值均大于 1.0, 虉表明小子 草在小麦高种植比例
时以种间竞争为主, 虉而蚕豆对小子 草的竞争较弱,
虉 虉小子 草主要为种内竞争。小子 草与 3 种作物的
混合种群中, 虉小子 草对小麦和蚕豆的竞争平衡指
数(CB)均大于 0, 表明其对小麦、蚕豆具有很强的竞
争能力, 但油菜在 2 倍或同等种植比例下, 其竞争
虉能力强于小子 草(表 2)。
3 讨论和结论
外来物种对环境条件的适应性响应能力对其在
入侵地成功入侵具有重要意义[21,26]。诸如温度、光
周期、气候和其他竞争者等生态因子的异质性, 迫
使入侵植物在形态、生理、生活史特征等方面发生
可塑性变化[27−28]。国内目前对外来入侵植物的可塑
1512 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 2 不同混种比例下不同作物种类与小子虉草的相对产量与竞争平衡指数
Table 2 Relative yield and competitive balance index of crop species and Phalaris minor Retz. under different mixed ratios
混种比例( 虉伴生物种∶小子 草)
Mixed ratio (crop species∶P. minor) 项目 Item 植物种类 Plant species
2∶1 1∶1 1∶2
虉小子 草 P. minor 0.85±0.04b** 1.09±0.09a 1.04±0.06a 相对产量 Relative yield
小麦 Wheat 0.61±0.05a** 0.49±0.03ab** 0.38±0.03b**
竞争平衡指数 Competitive balance index 虉小子 草对小麦 P. minor to wheat 0.33±0.04c** 0.80±0.06b** 1.01±0.07a**
相对产量 Relative yield 虉小子 草 P. minor 1.09±0.02b 1.35±0.05a** 1.25±0.03a**
蚕豆 Broad bean 0.43±0.04a** 0.36±0.05ab** 0.28±0.01b**
竞争平衡指数 Competitive balance index 虉小子 草对蚕豆 P. minor to broad bean 0.93±0.04 c ** 1.32±0.05b** 1.50±0.06a**
相对产量 Relative yield 虉小子 草 P. minor 0.59±0.02c** 0.74±0.05b** 0.98±0.05a
油菜 Rape 0.87±0.05a** 0.81±0.05ab** 0.66±0.03b**
竞争平衡指数 Competitive balance index 虉小子 草对油菜 P. minor to rape −0.38±0.03c** −0.09±0.02b* 0.39±0.03a**
“**”表示 RY与 1比较、CB与 0比较分别在 P<0.001水平差异显著; “*”表示 CB与 0比较在 P<0.05水平差异显著; 同行数值后不同小写
字母表示在 5%水平上差异显著。“**” shows significant difference between RY and 1 or CB and 0 at P < 0.001, respectively. “*” shows significant
difference between CB and 0 at P < 0.05. Data within a line followed by different small letters are significantly different at 0.05 level.

性研究多集中在形态和生理可塑性上[24,27]。通过形
态和生理可塑性变化, 外来种在不同环境条件下对
其生长、繁殖和维持等功能间进行资源分配的权衡
(trade-off), 使其各功能分配达到最佳状态, 进而提
升种群的适合度[25,29]。本研究结果表明, 不同的生长
虉环境对小子 草的形态特征存在显著影响, 如单生
条件下, 由于无其他种群的竞争压力, 虉小子 草的
株高小于各混生种群, 但分枝数、主穗长度和剑叶
面积均大于混生种群。而在油菜混合种群, 由于油
菜植株高大, 为满足光照需求, 虉小子 草通过减少
其分枝数和种子数量等来提高植株的株高, 使其株
高显著大于其在蚕豆和小麦混合种群; 而在蚕豆混
合种群, 由于蚕豆的种间竞争能力弱以及其固氮效
应, 虉小子 草通过降低株高, 提高分枝数与主穗长
度来增加其种子数量。另外在伴生农作物占主导优
势的种群中, 虉小子 草通过增加株高, 降低分枝数、
种子数量等形态特征的改变来取得种间竞争优势。
叶片是植物光合作用的主要场所, 剑叶作为光
合作用产物的主要形成源之一, 是光合产物输向穗
部的主要供应者, 对物种产量的形成更具有突出作
用。在将碳水化合物转运至种子的过程中, 剑叶扮
演着极其重要的角色, 剑叶面积的大小是衡量植株
生长状况和光能利用率的重要指标[30]。本研究发现
虉作物种类、混种比例及其二者互作对小子 草的剑
叶面积均存在极显著影响(P<0.001)。同等条件下 ,
油菜地小子虉草的剑叶面积显著小于小麦和蚕豆混
合种群, 虉是油菜种群小子 草的种子数量少于蚕豆
和小麦的主要原因之一。另外, 虉随着小子 草在混
合种群中混种比例的增加, 其竞争能力也逐渐增强,
表现为植株种子量的增多, 其剑叶面积也随之增大,
满足其种子的需求。
植物竞争是生态研究的重要领域, 不同的物种
具有不同的竞争策略, 杂草与作物构成一个相互作
用的生态竞争体系, 物种间竞争能力除与土壤类型、
水分、肥力等非生物因子相关外, 竞争物种类型和种
群密度常是影响物种竞争能力的重要因素[31−33]。在植
物相对竞争能力预测中, 植株生物量和形态特征常
作为评价植物竞争能力的重要指标 [34]。本研究中 ,
虉各单一和混合种群小子 草的初始大小与重量、各
处理的土壤肥力和气候环境基本一致, 因此各混合
虉种群小子 草生物量的差异主要体现了伴生物种小
虉麦、蚕豆和油菜对小子 草竞争能力的差异。本研
究结果表明, 虉伴生物种小麦、蚕豆和油菜对小子
虉草的竞争能力存在较大差异。其中油菜对小子 草
的竞争作用最强 , 虉蚕豆对小子 草的竞争能力最
虉弱。小子 草的竞争平衡指数(CB)随其在混合种群
中混种比例的增加而增大, 说明其竞争能力随其种
群密度的增加而增强, 结果也证实了物种的种植密
度对其竞争能力存在重要影响。
虉入侵植物小子 草对云南省冬春农作物, 特别
是麦类作物危害严重, 威胁粮食生产安全, 如何对
其进行有效控制是人们关注的焦点。多年来, 国内
学者 虉对小子 草进行了大量研究, 并探讨了有关除
草剂对其防控效果及作用机制, 但至今并不能从根
本上控制其在麦田的发生与危害[18−22]。究其本质原
虉因为小子 草和麦类均为禾本科植物, 二者生物学
特性相似, 生育期重叠, 导致许多防治方法在麦田
不能安全有效控制该草。探索通过综合治理技术控
制农田杂草, 即通过种植业结构的调整和耕作制度
的改 虉变控制入侵植物小子 草具有重要的科学和生
第 12期 徐高峰等: 虉不同物种和种植比例对小子 草表型可塑性与竞争效应的影响 1513


产意义。本研究结果表明, 虉经济作物油菜对小子
草具有很强的竞争作用, 高密度条件下显著抑制小
虉子 草的分枝数和种子量, 虉另外小子 草与油菜形
态特征差异明显, 防控也较为简单。因此本研究认
虉为目前在小子 草发生危害严重的地区大面积推广
虉种植油菜具有抑制小子 草的效果。
综上所述, 虉本研究结果显示入侵植物小子 草
具有很强的表型可塑性特性, 且随作物种类的改变
而变化; 3种混种农作物中, 虉油菜对小子 草的竞争
作用最强, 虉小子 草在油菜混合种群中的分枝数、
主穗长、主穗种子数、剑叶面积和生物量显著小于
同等条件下另外两种混合种群及其单一种群的对应
值, 虉大面积种植可抑制小子 草种群的扩张与暴发,
虉而蚕豆对小子 草的竞争作用最弱, 大面积种植将
虉加剧小子 草的发生危害。
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