全 文 ：中国生态农业学报 2015年 9月 第 23卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2015, 23(9): 10831092


* 云南省中青年学术带头人后备人才(2014HB039)资助
** 通讯作者: 张付斗, 从事杂草学和生态学研究。E-mail: fdzh@vip.sina.com
徐高峰, 从事入侵生态学研究。E-mail: xugaofeng1059@163.com
收稿日期: 20150407 接受日期: 20150716
http://www.ecoagri.ac.cn
0119DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150392
外来入侵植物小子虉草研究进展与展望*
徐高峰1 申时才1 张付斗1** 张 云2 毛 佳1 金桂梅1
(1. 云南省农业科学院农业环境资源研究所 昆明 650205; 2. 云南省农业科学院粮食作物研究所 昆明 650205)
摘 要 入侵植物小子虉草(Phalaris minor Retz.)对入侵地冬春农作物, 尤其是麦类作物危害严重, 是世界公
认的麦田恶性杂草。近年来, 虉小子 草在云南省大面积暴发危害, 且种群不断扩张, 严重威胁农田生态系统和
粮食生产安全。然而, 我国目前除作者前期开展了初步研究外, 尚少见其他研究报道, 给其预警与防控带来较
大困难。本文根据国外近年来的研究进展和作者前期研究结果, 首先综述目前小子虉草在世界的空间分布, 从
种间竞争、化感作用等方面分析其对农作物的危害原因; 并从小子虉草的生物学特性、种群遗传特性、生态
适应性以及入侵环境的可侵入性 4 个方面, 综述分析其种群入侵扩张的成因, 同时介绍了国外关于该入侵物
种的防除方法。最后结合我国小子虉草的发生危害特点, 提出今后的研究建议。本 虉文通过介绍小子 草的生
物学与生态学特性和种群的入侵扩张机制, 对该物种的早期预警、限制传播以及入侵生态系统的恢复与管理
均具有重要的指导意义, 也为相关决策者掌握了解小子虉草和制定安全有效的防控策略提供参考。
关键词 生物入侵 小子虉草 空间分布 入侵扩散机制 防治对策
中图分类号: S154 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)09-1083-10
Research progress and prospect about exotic invasive species Phalaris minor Retz.
XU Gaofeng1, SHEN Shicai1, ZHANG Fudou1, ZHANG Yun2, MAO Jia1 , JIN Guimei1
(1. Institute of Agricultural Environment & Resource Research, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China;
2. Institute of Food Crops, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China)
Abstract Phalaris minor Retz., a native weed of the Mediterranean region, is the most serious annual grass weed in winter
wheat fields. This paper reviewed the current state of researches on the invasive species, P. minor. Globally, P. minor has been
reported in over 60 countries, covering all the continents except the polar regions. Presently, P. minor has spread widely across
Yunnan Province and can now be found in Kunming, Chuxiong, Yuxi, Dali, Baoshan, Dehong, Yuxi and Honghe Cities. It is
considered a seriously threat to the local economy and food production. The international drive is to adopt more effective and
scientific forecast and control for P. minor infestation. In recent years, an increasing number of foreign researchers have
become interested in studying this weed species and thus much progress has been made in understanding the biology and
ecology of this species of weeds. However, research on P. minor in China has remained largely inadequate, resulting in
difficulties in developing reliable early warning and control system for the weed. This paper reviewed some of the hot research
issues on P. minor based on the abroad and domestic research results, including its distribution all across the world, the
possible reasons for the damage it caused to crops (e. g. interspecific competition, allelopathy), the mechanisms underlying its
invasion and spread, genetic variations in the weed population, and the highly adaptive ability and biological characteristics of
the invasive weed to explain its highly successful rate of spread (e. g., morphological similarity of P. minor with wheat, small
seed size and persistent soil seed bank). The paper also reviewed control methods of P. minor, which were divided into three
general categories — manual, chemical and biological. Finally, three areas of future research were proposed: 1)
multi-disciplinary mechanisms underlying its invasion and spread; 2) eco-physiological adaptation of the invasive species to
global climate change; and 3) effective control of the invasive species. Thus it was very important to build an in-depth research
on the invasive species in order to predict and prevent the successful invasion of P. minor, and to eventually lay the theoretical
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and technical support for the management of P. minor.
Keywords Biological invasion; Phalaris minor Retz.; Spatial distribution; Invasion and spread mechanism; Control measure
(Received Apr. 7, 2015; accepted Jul. 16, 2015)
外来入侵有害生物对农林牧渔业和生态系统造成
巨大的危害与损失, 已成为全球维护生物安全和生态
安全的共同挑战 [13]。入侵植物小子虉草 (Phalaris
minor Retz.)为禾本科 (Gramineae)虉草属 (Phalaris)
一年生杂草, 原产于欧洲地中海地区, 现广泛分布
于欧洲、亚洲、非洲、美洲和大洋洲的多个国家和
地区[46] 虉。小子 草具有强的繁殖能力和竞争能力,
形态特征、物候期以及生长需求与入侵地麦类作物
相似, 对发生地冬春农作物, 尤其是麦类作用危害
严重, 是世界公认的麦田恶性杂草[78]。20 世纪 70
年代, 小 虉子 草随麦类引种从墨西哥传入我国云南
省[9]。目前, 虉小子 草广泛分布于云南省的昆明市、
楚雄市、玉溪市、大理市和保山市等地区, 表现出
迅速扩展性、严重危害性和难以根除性的严峻形势,
且不断向更多类型生境侵入, 给入侵地农业生产和
农田生态系统带来巨大的危害[10] 虉。由于小子 草的
巨大危害性和入侵风险性, 2002 年被列为我国主要
外来入侵物种名录[11]。
虉入侵植物小子 草种群不断扩张, 严重威胁农
田生态系统和粮食生产安全, 已成为全球影响广泛
和深远的危机[6]。 虉对入侵植物小子 草实施科学有
效的预警与控制成为国际共同的科技需求。外来生
物在新的环境中入侵成功, 既受到自身属性和功能
(遗传、进化和生理等)的影响, 同时也与外界环境中
的生物和非生物因素(种间互作、群落可入侵性等)
息息相关[1213]。掌握外来生物的生物学与生态学特
性和种群的入侵扩散机制对其早期预警、限制传播
以及入侵生态系统的恢复与管理均具有重要的指导
意义。
作为一种具有巨大危害性和很强入侵性的世界
性农田恶性杂草 , 国外 虉围绕小子 草的生物学特
性、生态学特性和防控技术等领域, 已有较多的研
究报道[14]。作者前期从影响外来生物成功入侵的外
因(环境条件)和内因(生物学特性)的角度, 也开展了
虉小子 草在云南省的空间分布、生物生态学特性、
表型可塑造性以及防治技术等领域的研究。然而 ,
我国目前除本项目组外, 尚少见其他机构的研究报
道, 因此诸多研究仍较为缺乏。
虉鉴于小子 草的严重危害和入侵性, 以及我国
相关领域研究的缺乏, 本文在项目组前期研究的基
础上, 结合国外近年来的研究进展, 虉从小子 草的
空间分布、种群的入侵扩散成因和防控技术等方面
虉综述了小子 草的国内外研究现状, 并结合我国小
虉子 草的发生危害特点提出展望。通过分析总结国
虉内外关于小子 草种群的入侵扩散特点和防治对策
的研究进展, 虉为相关决策者掌握了解小子 草特性
和制定安全有效防控策略提供参考。
1 入侵植物小子虉草的发生与危害
1.1 入侵植物小子虉草的空间分布
入侵植物小子虉草分布区域广泛[15](图 1)。现有
研究表明, 小子虉草广泛分布于欧洲、亚洲、非洲、
南美洲、北美洲和大洋洲的多个国家和地区。其中
亚洲主要分布于印度、伊朗、巴基斯坦等 29个国家
或地区; 非洲主要分布于埃及、墨西哥、南非等 8
个国家或地区; 南美洲主要分布于阿根廷、巴西、
哥伦比亚等 9个国家或地区; 北美洲主要分布于美
国、墨西哥、加拿大等 5个国家或地区; 欧洲主要
分布于西班牙、意大利、英国等 16 个国家或地区;
虉而大洋洲的澳大利亚和新西兰也被小子 草广泛
入侵[56]。小子虉草入侵生境多样, 除分布于农田外, 还
可分布于路边、荒地、森林苗圃、沟渠两侧等地[5,10,14 ]。
目前我国仅云南省报道被小子虉草入侵危害[4]。
作者前期通过野外调查、走访调查和电话调查等方
法 虉对云南省小子 草的空间分布进行了研究, 结果
表明, 在云南省 16个市(州)129个县中, 虉小子 草已
在昆明市、楚雄州、大理州、保山市、德宏州、曲
靖市、红河州和玉溪市共 36个县发生危害, 发生小
子虉草的县占云南省总县数的 27.91%。不同区域小
子虉草的空间分布存在明显的空间异质性, 在发生
小子虉草的 8个市(州)中, 保山市小子虉草的发生最
为严重 , 小子虉草样方出现频度占调查总样方的
49.70%, 明显高于其他发生地; 且 5级和 4级样方比
例也高于其他市(州)。玉溪市、大理州和楚雄州小子
虉草的样方出现频度分别为 34.96%、28.51%和
26.83%, 田间发生较为广泛 , 危害较为严重 ; 而昆
明市、红河州、德宏州和曲靖市的样方出现频度较
低, 为零星发生, 且其发生小子虉草危害的样方多
优度等级多集中在 2 级, 而发生严重的 5 级样方比
例均小于 1%, 表明昆明市、红河州、德宏州和曲靖
市小子虉草的危害较轻 , 尚处于种群建群阶段 [10]
(表 1)。
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图 1 小子虉草的世界分布
Fig. 1 World distribution of the invasive plant Phalaris minor Retz.
表 1 入侵植物小子虉草在云南省的地理分布及发生为害程度
Table 1 Geographical distribution and damage degree of invasive plant Phalaris minor Retz. in Yunnan Province
样方多优度级别率 Gregariousness degree (%) 入侵区域
Invasive
area
入侵县数量
Number of
invasive county
县发生率
Percent of
invasive county
(%)
出现频度
Frequency
(%)
5级
Level 5
4级
Level 4
3级
Level 3
2级
Level 2
1级
Level 1
0级
Not found
昆明市 Kunming City 6 42.86 19.97 0.87 1.90 4.63 9.30 3.27 80.03
保山市 Baoshan City 4 80.00 49.70 2.80 5.15 14.75 20.95 6.05 50.30
楚雄州 Chuxiong City 5 60.00 26.83 1.10 2.50 6.47 12.37 4.40 39.83
大理州 Dali City 6 58.33 28.51 1.54 3.63 7.31 12.63 3.40 57.20
德宏州 Dehong City 3 40.00 13.30 0.30 0.80 2.30 7.10 2.80 86.70
曲靖市 Qujing City 4 22.22 16.90 0.50 1.40 2.90 9.70 2.40 83.10
玉溪市 Yuxi City 4 55.56 34.96 1.68 3.56 10.56 15.08 4.08 65.04
红河州 Honghe City 4 30.77 13.75 0.30 1.70 4.25 5.20 2.30 86.25

1.2 入侵植物小子虉草的危害
小子虉草是世界公认的冬春农田恶性杂草。如
在印度常造成小麦减产 15%~50%, 严重的甚至导致
小麦绝收, 是目前印度麦田发生危害最严重的杂草
之一[1617]; 另外小子虉草也是巴基斯坦冬春农作物
危害最严重的 10 种杂草之一[18]; 而在欧洲的西班
牙、法国, 北美洲的美国等地, 虉由于小子 草的大量
发生, 严重危害当地冬春主要作物小麦和大麦而被
广泛关注[1921]。国内外诸多研究表明, 虉小子 草主
要通过种间竞争和化感作用影响伴生物种。如研究
发现, 虉小子 草具有强的竞争能力, 整个生长周期
与入侵地冬春农作物激烈竞争光、肥、水等资源, 造
成农作物营养不良, 植株矮小, 产量降低[6,18,22]。小
虉子 草也可通过根系分泌化感物质而改变入侵地植
物及微生物群落原有的种间关系, 抑制伴生农作物
和杂草的生长, 使其在竞争中处于优势而逐渐演变
为优势种 [2324]。如 Amini 采用琼脂共培法(Equal-
compartment-agar method)研究了不同时期小子虉草
对伴生大麦的化感作用, 结果表明, 小子虉草具有强
的化感作用, 其中在出苗后的 9~12 d化感作用最强[25]。
另外, 种群密度和物候期也对小子虉草的危害
具有重要影响。如研究表明, 当麦田小子虉草的密
度为 108~500 株·m2 时, 可造成麦类减产约 40%~
60%[26]。Dhiman等[27]研究也表明, 当小子虉草的密
度为 400 株·m2 时, 麦类减产约 48%。作者前期通
过密度添加系列[28]试验也研究了小子虉草的种群密
度对麦类产量的影响, 发现随着小子虉草密度的增
加, 麦类产量受到显著影响, 当田间小子虉草的幼
苗种植密度为 160 株·m2 时, 小麦的产量受到严重
的影响, 几乎绝收[7,10]。另外, 小子虉草对农作物的
危害也与其发生时间相关, 研究表明, 当其早于麦
类或同时发生, 可对麦类的产量具有严重影响, 但
在麦类出苗 45 d后发生, 小子虉草对麦类产量则无
显著影响[18,29]。
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2 入侵植物小子虉草种群入侵扩张成因
掌握外来生物种群入侵扩张的成因及机制对早
期预警、限制传播以及入侵生态系统的恢复与管理
均具有重要的指导意义。外来种传入新的生境通常
是少数个体和小种群, 其如何突破瓶颈效应, 在入
侵地建立种群并扩张蔓延是国内外研究的热点。作
者根据国内外的研究进展, 虉从小子 草本身的生物
学特性(内因)和入侵地群落的可侵入性(外因)两个
方面分析小子虉草种群入侵扩张的成因。
2.1 小子虉草与入侵性相关的生物学特性
2.1.1 拟态性
杂草的拟态性是指某些杂草通常与伴生作物的
形态特征和生育期相似[30], 是杂草应对自然选择压
力适应性进化的结果, 给杂草防治带来一定困难。
如稻田发生危害的稗草[Echinochloa crusgalli (L.)
Beauv.], 不仅其苗期形态特征与水稻(Oryza sativa
L.)十分相似, 而其生育期也非常相近, 如水稻有早
稻、中稻和晚稻之分, 伴生稗草也有早稗、中稗和
晚稗区别, 给水稻田稗草的防治带来极大的困难。
与稗草相似, 虉小子 草与麦类均为禾本科植物, 具
有相同的C3光合途径, 不仅其苗期形态特征与麦类
十分相似, 而其生育期也非常相近[31]。如幼苗期至
虉拔节期小子 草的茎秆、叶片等外部形态特征与麦
类较为相似, 田间甚至难以区分, 给入侵地麦田的
早期物理防治带来较大困难[10,32] 虉。另外小子 草的
物候期也与麦类重叠, 虉如小子 草的种子通常在当
年的秋冬季萌发, 翌年的春夏季成熟, 后散落于麦
田进入休眠状态。如在印度其通常在每年的11月份
至翌年的1月份萌发, 在翌年的3至5月份成熟, 与当
地的麦类物候期相似[33]。而在中国, 项目组前期观
测表明 , 虉小子 草通常在每年的9月份至翌年的11
月份萌发, 成熟期在翌年的3月至5月, 与发生地麦
类的物候期基本一致。因此, 虉拟态性是小子 草种
群长期幸存于麦田, 难以根除主要原因之一[10]。
2.1.2 繁殖与传播特性
通常成功的外来种都有很强的繁殖能力, 能迅
速产生大量的后代, 强的繁殖能力常是外来种成功
虉入侵的重要因素之一。小子 草具有强的繁殖能力。
在没有竞争的条件下, 虉每株小子 草的分蘖可达到
42 个, 而每个分蘖还可以产生若干分枝[34]。作者前
期调查表明, 在土壤水肥条件较好的麦田, 1株小子
虉草可产生 30~50 个有效穗, 每穗大约有 300~450
粒种子, 总种子量达到约 10 000粒[7,10]。
小子虉草的种子通常从上而下逐渐成熟并脱
落。因此小子虉草在入侵地具有长久性土壤种子
库 [35]。有长久性土壤种子库的植物在适应多变的生
境和不良的生长条件方面具有优越性, 即使植物的
种子在某个年份因为自然灾害或人为因素而减产
甚至无种子产生时, 植物种群也不会受到灭绝的威
胁 [36], 而这对于小子虉草来说, 无疑为它未来的入
侵提供了源源不断的后备力量, 即使短时间被消灭,
一旦条件适宜, 土壤种子库中的种子又会快速建立
新的种群。
外来种的传播特性对其种群的扩散蔓延具有重
要影响。入侵植物小子虉草的种子虽不能像菊科
(Asteraceae)植物随风长距离飞行, 但在国际交流日
益发展的今天, 人为活动是小子虉草迅速扩散的主
要原因。研究表明, 农作物引种是小子虉草远距离
传播扩散的主要途径, 由于小子虉草的物候期与麦
类一致, 成熟的种子常混杂于麦类种子, 而大范围
麦类引种是小子虉草在世界范围迅速发生危害的主
要原因 [6]。另外, 沟渠灌溉排水以及洪水也是小子
虉草传播的主要途径。而近年来对麦秆的回收利用,
使得麦秆被远距离运输也是小子虉草扩散的原因
之一[14]。
2.2 小子虉草的种群遗传学
利用分子生物技术研究入侵物种遗传结构与入
侵能力的相关性, 日益成为探索外来物种的入侵扩
散机制的重要手段。种群的遗传多样性与种群适合
度、种群大小之间存在显著的正相关, 被认为是影
响外来种入侵成功的重要因素之一[3738]。物种表型
是遗传物质和外界环境共同作用的结果, 许多外来
种在不同生境中显示出大量的表观变异, 然而相对
于原产地种群而言, 入侵种群的遗传多样性水平通
常较低。从遗传基因层面探讨生物入侵的分子基础、
认识入侵种表型可塑性的分子调控机制对于揭示外
来生物入侵的生态遗传学基础及入侵种群快速进化
等问题有重要意义。通常认为, 高水平的遗传多样
性有利于外来种在新生境中的定居和维持[39]。然而,
高水平的遗传多样性并非成功入侵的必要条件, 遗
传变异的匮乏对一些外来种的入侵能力没有明显的
影响, 甚至在一些生物入侵案例中, 遗传多样性的
降低反而促进了入侵成功。小子虉草分布广泛, 生
境条件多样, 不同生境条件下的形态特征也存在较
大的差异。因此, 从分子生态学的角度对不同侵入
地区及不同生态环境中的小子虉草进行遗传多样性
分析, 探索其遗传变异规律, 开展小子虉草分子生
态适应机制的研究, 对于解释小子虉草的入侵机制
第 9期 徐高峰等: 外来入侵植物小子虉草研究进展与展望 1087


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有积极意义。Ghaseminejad 等[40]应用随机扩增多态
性(RAPD)分子标记技术对伊朗境内的 8个种群的小
子虉草进行了遗传多样性及遗传变异分析, 结果表
明小子虉草的遗传多样性显著低于原产地。而
McRoberts 等 [41]也通过简单重复序列区间(ISSR)分
子标记技术对印度国内 4 个种群的小子虉草的遗传
多样性进行分析, 表明小子虉草的种内和种间的多
态性水平低于本地其他禾本科杂草物种, 且 4 个种
群遗传距离与物理距离呈显著负相关。Matus-Cádiz
等[42]通过简单重复序列区间(ISSR)分子标记技术对
小子虉 虉草、金丝雀 草(Phalaris canariensis L.)、奇
异虉草(Phalaris paradoxa L.)等北美 5种虉草属物种
进行遗传多样性及遗传变异研究, 结果显示小子虉
草的遗传变异最大。入侵种群与其原产地种群相比,
遗传多样性会降低。通常认为这种情况对种群是有
害的。但在一些情况下种群中较低的遗传多样性反
而能增强外来种在新栖息地中的竞争与生活的能
力。这方面的工作应结合分子生物学和细胞生物
学的手段来对小子虉草的繁育系统进行更加深入
的研究 , 从而加深对小子虉草种群入侵扩散机制
的理解。
2.3 小子虉草与入侵性相关的生态适应性
强的生态适应性是外来种成功入侵并迅速扩张
的重要因素之一。外来物种对环境条件的适应性响
应能力与其种群入侵的能力、速度、方式和区域密
切相关。诸如温度、光周期、气候和其他竞争者等
生态因子的异质性, 迫使入侵植物做出形态、生理、
生活史特征等可塑性响应[1213]。这些响应体现出新
的新陈代谢、结构与功能、生物量分配等生理生态
特征, 使入侵物种具有更强的生理耐受能力, 在资
源竞争与利用上占据优势地位[43] 虉。入侵植物小子
草分布区域广泛, 作为一个成功的入侵物种, 分析
其种群应对异质性生境的适应性策略对揭示其种群
的入侵扩张机制具有重要意义。
虉小子 草通过种子休眠适应异质生境。种子的
休眠特性是植物长期演化而获得的一种对环境季节
性变化的适应性, 是调节种子萌发最佳时间和空间
分布的有效方法, 关系到植物种群的生存、繁衍和
分布[12]。小子虉草为一年生草本植物, 种子是其生
命延续的载体。研究表明小子虉草的种子具有休眠
特性, 并对周围环境具有感知能力, 使其在合适的
时间和空间萌发生长, 有利于其种群的成功入侵与
拓展分布[44]。研究表明, 外界环境的温湿度、土壤
酸碱度以及种子的土壤埋深均影响小子虉草种子的
休眠萌发特性[4546]。如研究显示小子虉草种子萌发
的最适温度为 10~20 , ℃ 通常在温度高于 30 ℃和低
于 5 ℃时, 小子虉草的种子不能萌发 [47]。土壤的酸
碱度也影响小子虉草种子的休眠与萌发, 在土壤 pH
为 6.0 时, 小子虉草的萌发率最高, 达到 92.7%, 后
随着土壤酸碱度的增加和降低, 小子虉草的种子萌
发也显著降低, 在土壤 pH低于 3.0或大于 9.0时, 小
虉子 草种子不能萌发[46]。而种子的土壤埋藏深度也
虉是影响小子 草种子的休眠与萌发的重要因素, 如
研究表明在土层深度超过 5 cm 时小子虉草种子不
能萌发, 而当土层深度大于 10 cm 时, 小子虉草种
子长期保持休眠[45]。另外, 极强的种子耐逆性以及
其对外界环境具有感知能力也是小子虉草种群入
侵扩张的因素之一[45]。如将小子虉草种子埋于地下
30 cm后灌水浸泡 1 a, 其萌发率仍达到 27%。而研
究也显示, 即使小子虉草的休眠期已解除, 但厌氧、
黑的条件将促使其进入二次休眠[48]。
小子虉草通过表型可塑性来适应异质性生境。
由于入侵生态系统的多样性, 决定资源在自然界中
具有异质性分布的性质, 光、水、肥和 CO2 等在空
间上的分布是斑块状的, 同时在时间上也是有变化
的, 外来物种成功入侵需要不断适应新生境各种环
境因素(生物因素和非生物因素)的变化。表型可塑性
是指物种个体通过改变其化学、生理、发育、形态
或者行为性状来适应环境条件的改变[49]。具有较高
水平的表型可塑性是外来物种成功入侵的重要机制
之一, 其能够扩大物种生态位, 显著提高物种在抑
制生境中的适合度及其竞争能力。小子虉草通过形
态特征的改变适应异质生境。如调查分布于小麦、
蚕豆(Vicia faba L.)和油菜(Brassica campestris L.)3
种生境条件下小子虉草的形态特征, 结果表明油菜
田小子虉草的株高显著大于同等条件下小麦、蚕豆
的混合种群及其单一种群的株高, 但分枝数、主穗
长、主穗种子数、剑叶面积和生物量则显著降低, 明
显小于同等条件下小麦、蚕豆混种时植株的上述指
标[29]。另外, 小子虉草的物候期也随生境条件的变
化而改变, 如在荒地, 为适应缺水缺肥等不利因素
的影响, 提高其种群数量, 小子虉草的株高和生育
期显著短于农田[43]。而通过自身生理、生化的改变
也是小子虉草适应异质生境的重要因素。为应对化
学除草剂的选择压力, 小子虉草通过修饰被除草剂
长期作用的靶标位点、钝化其作用的酶活性、增强
代谢解毒功能等来应对除草剂的选择压力[5052]。如
小子虉草通过降低细胞色素 P-450 氧化酶对异丙隆
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的亲和, 使其被代谢排出从而达到抗药性增强[51]。
小子虉草也通过细胞膜或液泡的改变, 增强其对除
草剂的隔离能力而达到增强抗药性[53]。
2.4 环境因素对小子虉草种群入侵扩张的影响
环境中的生物和非生物因素与外来生物的入侵
扩张息息相关, 外来物种能否入侵成功在部分程度
上依赖于本土生物群落的抵抗力和稳定性, 它同时
也反映出本土群落生境对于外来物种定居和建群过
虉程的易感性。首先全球气候改变可能是小子 草种
群入侵扩张的重要因素之一。国内外诸多研究表明,
环境波动、气候变化是加速生物入侵进程的重要驱
动力。气候变化能够增加生境条件的紊乱水平, 从
而提升外来种的入侵风险[54]。在全球气候变化趋势
的影响下, 入侵物种表现出比本土种更为强烈的响
应机制。近年来, 小子虉草种群在云南省快速扩张,
并逐渐演变为云南省冬季主要杂草。而云南省近 50
年气象资料显示, 云南省小子虉草发生区自 20世纪
80年代中后期以后出现增暖现象, 90 年代后期增温
最明显; 50 a来降水量平均变化不大, 但降雨更为集
中, 由此造成云南省冬春季节性干旱和极端天气数
量明显增加[55]。因此, 我们认为入侵植物小子虉草
对入侵地气候的适应性响应可能是其种群不断扩张,
危害日益加剧的重要原因之一。其次入侵地农作物
种植方式的改变也可能是小子虉草种群入侵扩张的
重要因素。近年来耕作制度的变化, 免耕栽培的大
面积推广, 高产矮秆小麦品种的广泛种植等都是加
速小子虉草种群入侵扩张的重要因素。另外全球贸
易、旅游和交通等的迅速发展, 商品流通的加速, 人
类远距离大面积麦类引种等, 也是小子虉草在全球
大面积入侵扩张的重要原因之一。
综上所述, 虉小子 草独特的生物学特性、生态
适应性和遗传多样性是其在入侵地成功入侵的内因,
而全球气候的改变、入侵地长期单一类型除草剂的
选择、高产矮秆麦类品种的大面积种植则是导致小
子虉草在入侵地成功入侵并暴发危害的外因。
3 入侵植物小子虉草防治技术
为遏制小子虉草在入侵地的蔓延与危害, 多年
来国内外学者对其开展了诸如物理防治、化学防治、
生物防治和农业防治等各种防治技术的研究, 对安
全有效控制小子虉草的蔓延与危害具有重要意义。
如研究表明, 在小子虉草苗后 20 d和 40 d, 通过人
工方式拔除 2 次, 可有效控制小子虉草的危害并使
小麦增产 26%~29%[56]。然而小子虉草苗期与麦类相
似, 给物理防治带来较大的困难, 且人工防治费工
费时。20 世纪 80 年代中后期人们开始探索使用化
学除草剂对其进行防治。其中异丙隆(Isoproturon)是
最先被研究的除草剂, 并被大面积推广用于防治麦
虉田小子 草的化学药剂。如 Brar等[51]研究表明在小
虉子 草 2~3 叶期, 采用除草剂异丙隆茎叶喷雾可取
得较好防治效果。但麦田长期单一使用异丙隆, 导
虉致小子 草对其抗药性迅速增加, 致使该药后来无
法使用。除草剂嗪草酮苗后茎叶处理的效果要优于
土壤处理, 研究表明应用除草剂 200 g·hm2 嗪草酮
一次性茎叶喷雾处理 , 对小子虉草的防效达到
94%[57]。科研人员不断探索新的防控小子虉草的化
学药剂和使用方法, 发现了如肟草酮(Tralkoxydim)、
禾草灵(Diclofop-methyl)、炔草酯(Clodinafop-propargyl)、
稀禾定(Sethoxydi)等一批可有效控制小子虉草的化
学除草剂, 在麦田控制小子虉草方面取得了一定的
效果[5860]。但化学除草剂长期使用造成的环境污染
和杂草抗药性的不断增强越来越被人们关注, 近年
来人们开始关注生物除草剂的开发研究。如 Javaid
等[6162]先后报道了催眠睡茄[Withania somnifera (L.)
Dunal.]和曼陀罗(Datura stramonium L.)的甲醇提取
物可对小子虉草的种子萌发和幼苗生长有较好的抑
制效果。但生物药剂目前还在室内研究阶段, 真正
能用于生产上的药剂尚需时日。通过农业手段综合
虉控制小子 草的发生危害不仅可减少化学农药的使
用, 也提高了防治效果, 一直以来被人们关注。研究
表明, 通过小麦播种方法和播种时间的调整可控制
虉小子 草的发生危害。如 Singh[32]研究表明, 与撒播
方式播种小麦相比, 采用条播方式播种小麦可显著
虉降低小子 草的危害, 使小子虉草的干重降低 59%,
如果结合使用异丙隆则使麦田的小子虉草防治效果
达到 90%以上。另外使用无小子虉草种子的麦类可
有效控制小子虉草种群的扩散; 由于早期气温不适
宜小子虉草的种子萌发和幼苗生长, 因此, 将小麦
提前播种可有效降低小子虉草对小麦的危害[62]。
4 研究展望
4.1 多学科融合研究小子虉草的入侵扩散机制
掌握外来生物种群入侵扩张的机制对早期预
警、限制传播以及入侵生态系统的恢复与管理均具
有重要的指导意义。外来物种成功入侵通常需经过
侵入、定植、建群、扩展和暴发的链式反应过程, 受
到自身属性和功能的影响, 同时也与外界环境中的
生物和非生物因素息息相关, 其策略和机制非常复
第 9期 徐高峰等: 外来入侵植物小子虉草研究进展与展望 1089


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杂。长期以来 , 入侵生态学家一直致力归纳生物入
侵的普遍法则 , 然而 , 事实证明这是一个巨大的
挑战 , 以至于有些学者认为生物入侵是不可预测
的 [63]。入侵生态学是一门交叉学科, 除了生态学以
外, 还与生物地理学、遗传学、进化学等密切关联。
将其他学科的新理论和新技术有机地融合起来, 运
用到生物入侵机理和生态学后效的研究中, 将有助
于入侵生态学理论的发展。目前, 虉关于小子 草的
研究已有较多的报道, 但以前的研究主要集中在小
子虉草的生物生态学特性、表型可塑性、麦田早期
识别、与主要农作物的种间关系以及防治技术等方
面, 较少涉及小子虉草种群的入侵扩张机制。因此,
未来的研究应通过生态学、种群遗传学、生物地理
学等多学科融合, 从基因种群生态系统等不同层
次, 系统研究该入侵物种对环境的适应性响应的生
态遗传学基础, 以及基因型与环境互作的生态学机
制, 解析小子虉草种群形成与扩展过程所取得生态
适合度的对策, 虉揭示入侵植物小子 草的入侵扩散
机制。
4.2 小子虉草对全球气候改变的适应性响应研究
全球变化背景下的大尺度环境扰动为外来生物
扩散和入侵提供了有利途径, 其中, 气候变化和人
类活动(经济一体化、国际交往等)对生物入侵进程的
影响尤为明显。国内外诸多研究表明, 环境波动、
气候变化是加速生物入侵进程的重要驱动力。气候
变化能够增加生境条件的紊乱水平, 从而提升外来
种的入侵风险 [53]。在全球气候变化趋势的影响下 ,
入侵物种表现出比本土种更为强烈的响应机制[64]。
入侵物种对入侵生境在环境选择压力下适应性响应
能力直接决定其入侵与扩散性。许多入侵植物对环
境梯度, 如光、温、水等所做出的形态、生理、物
候和可塑性的改变 , 作为适应环境的重要手段 [65],
使其能够完成生活史并得以繁衍后代。研究表明 ,
外来物种进入新生境 , 一旦种群产生适应性进化 ,
将使入侵物种具有更强的入侵性和带来更为巨大的
生态风险性[13]。近年来已有不少研究报道生物入侵
过程产生的适应性进化, 包括形态学的快速适应性
进化, 生活史性状的适应性进化, 行为学的适应性
进化, 生理学的适应性进化和物候学的适应性进化
等方面[6667]。这些适应性的进化给生态系统带来巨
大影响和风险性 [13]。如外来入侵植物空心莲子草
[Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.]目前在
我国大面积发生危害, 最近研究表明导致其种群扩
张的主要原因是由于其通过超强补偿反应来应对天
敌莲草直胸跳甲(Agasicles hygrophila Selma & Vogt)
的取食 [68] 牻。入侵美国的芹叶 牛儿苗 (Erodium
cicutarium L.)通过对入侵地恶劣气候条件的适应 ,
目前已成为美国亚利桑那州东南部沙漠生态系统中
优势度最大的入侵物种[69]。因此, 虉深入研究小子
草应对环境压力(胁迫)的适应性反应, 对早期预警
与制定科学的控制策略具有重要意义。
4.3 科学有效的预警与防控策略
多年来, 人们对小子虉草的防治技术研究主要
集中于物理防治、化学防治和生物防治等手段来控
制小子虉草, 对控制小子虉草在农田生态系统的发
生危害具有重要意义。但由于小子虉草在入侵地具
有长久性土壤种子库, 且种子具有强的耐逆性, 因
此, 一旦生境被小子虉草侵入即很难完全根除。而
研究通过水旱轮作、翻耕以及种 虉植不利于小子 草
生长发育的植物 , 降低小子虉草种群的田间数量 ,
通过生态系统控制其种群的形成与扩展对入侵地安
全持久控制小子虉草具有重要意义。
参考文献
[1] Christian C E. Consequences of a biological invasion reveal
the importance of mutualism for plant communities[J]. Nature,
2001, 413(6856): 635–639
[2] Orrock J L, Witter M S, Reichman O J. Apparent competition
with an exotic plant reduces native plant establishment[J].
Ecology, 2008, 89(4): 1168–1174
[3] Hejda M, Pyŝek P, Jaroŝík V. Impact of invasive plants on the
species richness, diversity and composition of invaded
communities[J]. Journal of Ecology, 2009, 97(3): 393–403
[4] 李扬汉 . 中国杂草志 [M]. 北京 : 中国农业出版社 , 1998:
1297–1299
Li Y H. China Weeds Flora[M]. Beijing: China Agricultural
Press, 1998: 1297–1299
[5] González-Andújar J L, Saavedra M. Spatial distribution of
annual grass weed populations in winter cereals[J]. Crop
Protection, 2003, 22(4): 629–633
[6] Singh S, Kirkwood R C, Marshall G. Biology and control of
Phalaris minor Retz. (littleseed canarygrass) in wheat[J].
Crop Protection, 1999, 18(1): 1–16
[7] 徐高峰, 张付斗, 李天林, 等. 虉 虉奇异 草和小子 草生物学
特性及其对小麦生长的影响和经济阈值研究[J]. 中国农业
科学, 2010, 43(21): 4409–4417
Xu G F, Zhang F D, Li T L, et al. Biological characteristics,
influence on growth of wheat and its economical threshold of
Phalaris paradoxa L. and Phalaris minor Retz.[J]. Scientia
Agricultura Sinica, 2010, 43(21): 4409–4417
[8] Chhokar R S, Singh S, Sharma R K. Herbicides for control of
isoproturon-resistant littleseed canarygrass (Phalaris minor)
in wheat[J]. Crop Protection, 2008, 27(3/5): 719–726
1090 中国生态农业学报 2015 第 23卷


http://www.ecoagri.ac.cn
[9] 赵国晶. 中国农田新纪录的两种禾本科杂草防除及利用[J].
云南农业科技, 1988(1): 14
Zhao G J. Control and use of 2 new records weed in
Chinese[J]. Journal of Yunnan Agriculture Science, 1988(1):
14
[10] 徐高峰, 申时才, 张付斗, 等. 虉两种外来入侵植物奇异 草
和小子虉草生物生态学特性及其防治[C]//农田杂草与防控.
第十届全国杂草科学大会论文集. 北京: 中国农业出版社,
2011: 87–93
Xu G F, Shen S C, Zhang F D, et al. Biological characteristics,
ecological characteristics and control technology of Phalaris
paradoxa L. and Phalaris minor Retz[C]//Farmland Weeds
and Control Technology. The Conference of the 11th National
Weed Science Conference. Beijing: China Agricultural Press,
2011: 87–93
[11] 我国主要外来入侵种名录 [EB/OL]. (2002-11-18). http://
sts.mep.gov.cn/swaq/lygz/200211/t20021118_83385.htm
A list of main alien invasive species in China[EB/OL]. (2002-
11-18). http://sts.mep.gov.cn/swaq/lygz/200211/t20021118_
83385.htm
[12] Schoeppner N M, Relyea R A. Phenotypic plasticity in
response to fine-grained environmental variation in
predation[J]. Functional Ecology, 2009, 23(3): 587–594
[13] Matesanz S, Gianoli E, Valladares F. Global change and the
evolution of phenotypic plasticity in plants[J]. Annals of the
New York Academy of Sciences, 2010, 1206: 35–55
[14] Inderjit, Kaushik S. Management of Phalaris minor, an exotic
weed of cropland[J]. Management of Invasive Weeds, 2009, 5:
279–286
[15] The Polistes Corporation. Phalaris minor Retz. Lesser Canary-
grass Littleseed canarygrass[EB/OL]. [2013-09-01]. http://
www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Phalaris+minor
[16] Malik R K, Singh S. Littleseed canarygrass (Phalaris minor)
resistance to isoproturon in India[J]. Weed Technology, 1995,
9(3): 419–425
[17] Om H, Kumar S, Dhiman S D. Biology and management of
Phalaris minor in rice-wheat system[J]. Crop Protection,
2004, 23(12): 1157–1168
[18] Shad R A, Siddiqui S U. Problems associated with Phalaris
minor and other grass weeds in India and Pakistan[J].
Experimental Agriculture, 1996, 32(2): 151–160
[19] Afentouli C G, Eleftherohorinos I G. Littleseed canarygrass
(Phalaris minor) and short-spiked canarygrass (Phalaris
brachystachys) interference in wheat and barley[J]. Weed
Science, 1996, 44(3): 560–565
[20] Niknam S R, Moerkerk M, Cousens R. Weed seed
contamination in cereal and pulse crops[C]. 13th Australian
Weeds Conference: Weeds “Threats Now and Forever?”.
Sheraton Perth Hotel, Perth, Western Australia, 2002: 59–62
[21] Matus M, Hucl P. Isozyme variation within and among
accessions of annual Phalaris species in North American
germplasm collections[J]. Crop Science, 1999, 39(4):
1222–1228
[22] Dhiman K, Eleftherohorinos I. Nitrogen effect on competition
between winter cereals and littleseed canarygrass[J].
Phytoparasitica, 2003, 31(3): 252–264
[23] Om H, Dhiman S D, Kumar S, et al. Allelopathic response of
Phalaris minor to crop and weed plants in rice-wheat
system[J]. Crop Protection, 2002, 21(9): 699–705
[24] Kashif M S, Cheema Z A, Farooq M, et al. Allelopathic
interaction of wheat (Triticum aestivum) and littleseed
canarygrass (Phalaris minor)[J]. International Journal of
Agriculture & Biology, 2015, 17(2): 363–368
[25] Amini R. Allelopathic potential of littleseed canary grass
(Phalaris minor Retz.) on seedling growth of barley
(Hordeum vulgare L.)[J]. Journal of Biodiversity and
Environmental Sciences, 2013, 3(12): 85–91
[26] Dhaewil B K, Walia U S, Brar L S. Response of wheat to
Phalaris minor Retz. population density[J]. Proceeding of
Crop Protection Conference: Weeds, 1997: 1021–1024
[27] Dhiman S D, Om H, Kumar S, et al. Biology and Management
of Phalaris minor in Rice-wheat System[M]. CCSHAU Rice
Research Station. Kaul Publication, 2002: 104
[28] 李博 . 植物竞争—— 作物与杂草相互作用的实验研究[M].
北京: 高等教育出社, 2001: 40–41
Li B. Competition — Experiments on Interaction Between
Crop and Grass[M]. Beijing: Higher Education Press, 2001:
40–41
[29] 徐高峰, 张云, 申时才, 等. 虉不同物种和种植比例对小子
草表型可塑性与竞争效应的影响[J]. 中国生态农业学报 ,
2013, 21(12): 1507–1514
Xu G F, Zhang Y, Shen S C, et al. Effect of crop species and
mixed ratios on morphological plasticity and competitiveness
of Phalaris minor Retz.[J]. Chinese Journal of Eco-Agri-
culture, 2013, 21(12): 1507–1514
[30] 顾德兴 . 杂草中的拟态 [J]. 自然杂志 , 1989, 12(10):
766–769
Gu D X. Mimicry of weeds[J]. Chinese Journal of Nature,
1989, 12(10): 766–769
[31] Hari O M, Dhiman S D, Hemant K, et al. Biology and
management of Phalaris minor in wheat under a rice/wheat
system[J]. Weed Research, 2003, 43(1): 59–67
[32] Singh S. Role of management practices on control of
Isoproturon-resistant littleseed canarygrass (Phalaris Minor)
in India[J]. Weed Technology, 2007, 21(2): 339–346
[33] Walia U S, Brar L S. Effect of tillage and weed management
on seed bank of Phalaris minor Retz. in wheat under
rice-wheat sequence[J]. Indian Journal of Weed Science, 2006,
83(1/2): 104–107
[34] Afentouli C G, Eleftherohorinos I G. Competition between
wheat and canarygrass biotypes and their response to
herbicides[J]. Weed Science, 1999, 47(1): 55–61
第 9期 徐高峰等: 外来入侵植物小子虉草研究进展与展望 1091


http://www.ecoagri.ac.cn
[35] Franke A C, Singh S, Mcroberts N, et al. Phalaris minor
seedbank studies: Longevity, seedling emergence and seed
production as affected by tillage regime[J]. Weed Research,
2007, 47(1): 73–83
[36] Thompson K. The functional ecology of soil seed banks[M]//
Fenner M, ed. 2nd edition. Seeds: the Ecology of Regeneration
in Plant Communities. Oxon and New York: CAB Inter-
national, 2000: 215–235
[37] Leimu R, Mutikainen P, Koricheva J, et al. How general are
positive relationships between plant population size, fitness
and genetic variation?[J]. Journal of Ecology, 2006, 94(5):
942–952
[38] Rey O, Estoup A, Vonshak M, et al. Where do adaptive shifts
occur during invasion? A multidisciplinary approach to
unravelling cold adaptation in a tropical ant species invading
the Mediterranean area[J]. Ecology Letters, 2012, 15(11):
1266–1275
[39] Crawford K M, Whitney K D. Population genetic diversity
influences colonization success[J]. Molecular Ecology, 2010,
19(6): 1253–1263
[40] Ghaseminejad M, Bazoobandi M, Shahri M R K. Usage of
molecular markers (PCR-RAPD) for studying genetic
diversity of Phalaris minor in IRAN[C]. The 3rd Iranian Weed
Science Congress, 2010: 604–607
[41] McRoberts N, Sinclair W, McPherson A, et al. An assessment
of genetic diversity within and between populations of
Phalaris minor using ISSR markers[J]. Weed Research, 2005,
45(6): 431–439
[42] Matus-Cádiz M, Hucl P. Morphological variation within and
among five annual Phalaris species[J]. Canadian Journal of
Plant Science, 2004, 82(1): 85–88
[43] Molina-Montenegro M A, Atala C, Gianoli E. Phenotypic
plasticity and performance of Taraxacum officinale in their
responses to environmental constraints[J]. Ecology Research,
2010, 24: 175–183
[44] Ohadi S, Mashhadi H R, Tavakol-afshari R. Seasonal changes
in germination responses of seeds of the winter annual weed
littleseed canarygrass (Phalaris minor) to light[J]. Weed
Science, 2009, 57(6): 613–619
[45] Okereke O U, Blair A M, Cheseley J C. Effect of depth of
planting, temperature and soil moisture on seed emergence
and survival in soil of Bromis sterilis and Phalaris minor[C]//
Proceedings of Grass Weeds in Cereals in the United
Kingdom Conference, 1981: 44–46
[46] 徐高峰, 张付斗, 李天林, 等. 虉环境因子对奇异 草和小子
虉草种子萌发的影响 [J]. 西北植物学报 , 2011, 31(7):
1458–1465
Xu G F, Zhang F D, Li T L, et al. Influence of environmental
factors on seed germination of Phalaris paradoxa and
Phalaris minor[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,
2011, 31(7): 1458–1465
[47] Mehra S P, Gill H S. Effect of temperature on germination of
Phalaris minor Retz. and its competition in wheat[J]. Journal
Research of Punjab Agricultural University, 1988, 25:
529–533
[48] Parasher V, Singh O S. Mechanism of anoxia induced
secondary dormancy in canary grass (Phalaris minor Retz.)
and wild oats (Avena fatua L.)[J]. Seed Research, 1985, 13(2):
91–97
[49] Lee C E. Evolutionary genetics of invasive species[J]. Trends
in Ecology & Evolution, 2002, 17(8): 386–391
[50] Jasieniuk M, Brûlé-Babel A L, Morrison I N. The evolution
and genetics of herbicide resistance in weeds[J]. Weed
Science, 1996, 44(1): 176–193
[51] Brar L S, Walia U S, Seema J. Characterization of isoproturon
resistant Phalaris minor biotypes exposed to alternate
herbicides under cropped and uncropped situations[J]. Indian
Journal of Weed Science, 2002, 34: 161–164
[52] Coupland D. The role of compartmentation of herbicides and
their metabolites in resistance mechanisms[J]. Herbicide
Resistance in Weeds and Crops, 1991: 263–278
[53] Bhan V M, Chaudhary D B S. Germination, growth and
reproducing behavior of Phalaris minor Retz. as affected by
the date of planting[J]. Indian Journal of Weed Science, 1976,
8: 126–130
[54] Winder M, Jassby A D, Nally R M. Synergies between climate
anomalies and hydrological modifications facilitate estuarine
biotic invasions[J]. Ecology Letters, 2011, 14(8): 749–757
[55] 段旭, 陶云. 云南近 50年来的气候变化[J]. 热带气象学报,
2012, 28(2): 243–250
Duan X, Tao Y. The climate change of Yunnan over the last 50
years[J]. Journal of Tropical Meteorology, 2012, 28(2):
243–250
[56] Kumar N, Walia U S, Kaur R, et al. wheat and Phalaris minor
Retz. as influenced by rice straw management techniques and
weed control treatments[J]. Environment and Ecology, 2000,
18(3): 639–642
[57] Jitendra P. Effect of dose and mode of metribuzin application
on Phalaris minor and yield of wheat (Triticum aestivum
L.)[J]. Indian Journal of Agricultural Sciences, 2002, 72(1):
11–13
[58] Balyan R S, Malik R K. New herbicides for Jangli Palak
(Rumex retroflexus L.)[J]. Indian Journal of Weed Science,
2000, 32(1/2): 86–88
[59] Panwar R S, Katyal G, Malik R K, et al. Effect of
diclofopmethyl alone and in combination with other
herbicides on weed control in wheat[J]. Indian Journal of
Weed Science, 2000, 32(1/2): 83–85
[60] Yadav A, Malik R K, Bellinder, et al. Effect of herbicides
alone and in tank mixture against complex flora of weeds
in wheat[J]. Indian Journal of Weed Science, 2004, 36:
31–33
1092 中国生态农业学报 2015 第 23卷


http://www.ecoagri.ac.cn
[61] Javaid A, Shafique S, Shafique S. Herbicidal activity of
Withania somnifera against Phalaris minor[J]. Natural Product
Research: Formerly Natural Product Letters, 2010, 24(15):
1457–1468
[62] Javaid A, Shafique S, Shafique S. Herbicidal activity of
Datura metel L. against Phalaris minor Retz.[J]. Pakistan
Journal of Weed Science Research, 2008, 14(3/4): 209–220
[63] Williamson M. Invasions[J]. Ecography, 1999, 22(1): 5–12
[64] Sorte C J B, Ibáñez I, Blumenthal D M, et al. Poised to
prosper? A cross-system comparison of climate change effects
on native and non-native species performance[J]. Ecology
Letters, 2013, 16(2): 261–270
[65] Mangla S, Sheley R L, James J J, et al. Intra and interspecific
competition among invasive and native species during early
stages of plant growth[J]. Plant Ecology, 2011, 212(4):
531–542
[66] Barrett S C H, Colautti R I, Eckert C G. Plant reproductive
systems and evolution during biological invasion[J].
Molecular Ecology, 2008, 17(1): 373–383
[67] Bossdorf O, Auge H, Lafuma L, et al. Phenotypic and genetic
differentiation between native and introduced plant
populations[J]. Oecologia, 2005, 144(1): 1–11
[68] Lu X M, Ding J Q. Flooding compromises compensatory
capacity of an invasive plant: Implications for biological
control[J]. Biological Invasions, 2010, 12(1): 179–189
[69] Kellner J R, Asner G P, Kinney K M, et al. Remote analysis of
biological invasion and the impact of enemy release[J].
Ecological Applications, 2011, 21(6): 2094–2104

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《中国生态农业学报》由中国科学院遗传与发育生物学研究所和中国生态经济学会主办, 中国科学院主管, 科学出
版社出版。系中国期刊方阵双效期刊、中国科技精品期刊、百种中国杰出学术期刊、中文核心期刊、RCCSE中国权威
学术期刊, 为中国学术期刊综合评价数据库、中国期刊全文数据库、中国学术期刊文摘、中国科学引文数据库、中国科
技论文与引文数据库、CNKI中国期刊全文数据库源刊, 并被国际农业生物学文摘(CABI)、美国化学文摘(CA)、哥白尼
索引(IC)、美国乌利希国际期刊指南等国际数据库及检索单位收录。荣获第三届、四届全国农业优秀期刊一等奖和首届
北方优秀期刊奖, 中国北方优秀期刊, 连续多届获得河北省优秀期刊奖。
《中国生态农业学报》主要报道全球环境变化与农业、农业生态系统与生态农业理论基础、农田生态系统与农业资
源、生态农业模式和技术体系、农业生态经济学、农业环境质量及环境保护、农业有害生物的综合防治等领域创新性
研究成果。适于从事农业生态学、生态学、生态经济学以及环境保护等领域科技人员、高等院校有关专业师生, 农业及
环境管理工作者和基层从事生态农业建设的技术人员阅读与投稿。
《中国生态农业学报》国内外公开发行, 国内刊号 CN13-1315/S, 国际刊号 ISSN1671-3990。月刊, 国际标准大 16
开本, 128页, 每期定价 35元, 全年 420元。邮发代号: 82-973, 全国各地邮局均可订阅。漏订者可直接汇款至编辑部补
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