全 文 ：第 34 卷 第 3 期
2010 年 5 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol. 34，No. 3
May，2010
http:/ /www. nldxb. com
收稿日期:2009 － 03 － 23 修回日期:2009 － 09 － 15
基金项目:江苏省林业生态工程重点实验室开放研究课题
作者简介:姚志刚(1973—)，博士生。* 王中生(通信作者)，副教授。E-mail:wangzs@ nju. edu. cn。
引文格式:姚志刚，王中生，颜超，等. 濒危植物银缕梅幼苗对不同光强的光合响应［J］. 南京林业大学学报:自然科学版，2010，34
(3):83 － 88.
濒危植物银缕梅幼苗对不同光强的光合响应
姚志刚，王中生* ，颜 超，董卓瑶，徐卫祥，魏 娜，安树青
(南京大学生命科学学院森林生态与全球变化实验室，江苏 南京 210093)
摘要:在不同光照强度处理下(100 %、50 %和 5 %自然光强)，测定了濒危植物银缕梅幼苗叶片光
合生理及其相应的形态指标，以探讨银缕梅幼苗叶片光合功能执行及叶形态建成在不同光照条件
下的响应趋势。结果表明:银缕梅幼苗最大净光合速率(Pn，max)、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)
随着光强下降而显著降低，表明当年生新叶在一定程度上能够利用低强度光。全光强下银缕梅幼
苗虽然具有较高的净光合速率，但其非光化学猝灭系数(NPQ)同样显著高于弱光下的幼苗，表明在
幼苗建成阶段其强光利用能力较低，需要通过增加热耗散以散发过剩的光能。50 %光强下的银缕
梅幼苗叶片的比叶面积(SLA)显著高于 5 %及 100 %光强下幼苗叶片的 SLA，并且单株产叶数显著
增加，说明在中等遮荫条件下银缕梅幼苗可进行有效的光合功能执行，并在形态建成方面表现出积
极的响应。5 %光强下银缕梅幼苗的 SLA最低，但单位面积及单位干质量的叶绿素含量均显著高于
50 %与全光照下幼苗的相应指标。银缕梅幼苗在光合功能执行以及叶形态建成等方面对低光环
境所表现出的适应策略，较好地解释了自然种群中幼树(幼苗)个体占据绝对优势的现象。但作为
典型的阳生性树种，生长后期的光资源限制则可能导致植株处于“光饥饿”的压制状态，严重限制其
种群更新。光环境的改善将直接促使幼树(幼苗)从光制约状态释放出来，以利于银缕梅种群的顺
利更新。
关键词:银缕梅;光合作用;光适应
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2010)03 － 0083 － 06
The photosynthesis response to different light intensity for the
endangered plant Parrotia subaequalis
YAO Zhi-gang，WANG Zhong-sheng* ，YAN Chao，DONG Zhuo-yao，XU Wei-xiang，WEI Na，AN Shu-qing
(Laboratory of Forest Ecology and Global Changes，School of Life Sciences，Nanjing University，Nanjing 210093，China)
Abstract:Parrotia subaequalis，an endangered species endemic to eastern China，is in the first-class national list of key
conservative plant. We investigated the adaptation of its seedlings to different light availabilities created by different layers
of black nylon net over the nursery site. The treatment of light availabilities included three levels，l00 %，50 % and 5 %
of natural illumination，we measured photosynthesis-related parameters and growth characteristics of seedling leaves under
these three light environments. Results showed that the maximal rate of photosynthesis，light compensation point and light
saturation point of leaves decreased under the low light environment in the summer growing season，which implicated that
seedlings of P. subaequalis could adapt to low light intensity to a certain extent. Although the leaves have the highest Pn，max
under the full daylight，their non-photochemical quenching coefficient were significantly higher than that in 5 % and 50 %
natural illumination，which showed the leaves of seedlings could not use high intensity light and dissipated part of absorbed
light energy in the form of heat. Saplings in 50 % natural illumination had the greater adaptive response than that in 5 %
and 100 % natural illumination，which had significantly higher specific leaf area and number of leaves per individual.
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 34 卷
Chlorophyll content of saplings in 5 % natural illumination was significantly higher than that in 50 % and 100 % natural
illumination，which may be one of the most important strategies to adapt to very low light conditions. Performances in pho-
tosynthetic physiology and morphological characteristics of saplings’leaves in the low light environment demonstrated their
high ability of dark-adaptation. However，as one typical light-demanding tree species，there is certain inhibition in growth
and biomass accumulation of saplings under low light environment in the later stage，which may contribute to the limitation
of population regeneration. Improving light conditions by human intervention，such as selective removal and cutting of
shrubs may contribute to individual establishment and population regeneration of P. subaequalis.
Key words:Parrotia subaequalis;photosynthesis;light adaptation
木本植物幼苗更新是森林群落演替中的重要生
态过程，幼苗较成年个体对环境因子更为敏感，极易
受光照、水分和温度等诸多生态因素以及它们间相互
作用的影响［1 －2］。研究表明，幼苗的更新与林内光环
境特别是光照强度间具有较强的关联性［3 －5］，光照在
空间分布上的异质性直接影响林下不同树种幼苗的
建成与更新，进而驱动林分水平上更新格局的动态变
化［6 －9］。从幼苗更新角度研究森林木本植物对不同
光环境的响应，不仅对理解森林群落更新和生物多样
性维持机制具有理论意义，尤其对濒危物种保育措施
的制定具有积极的参考价值［8，10 －11］。近年来有关珍
稀濒危植物更新与其光环境之间关系的研究得到重
视［12 －19］，这些研究结果直接为濒危植物的生境保护
及恢复提供了可借鉴的参考数据，同时亦为理解濒危
植物种群的更新格局提供了新的思路。
银缕梅(Parrotia subaequalis (H. T. Chang)R. M.
Hao ＆ H. T. Wei)是第三纪孑遗、特有植物，其自然种
群分布极为狭窄，呈间断岛屿状散布于天目山北段及
大别山东南部，且种群内个体数量稀少，1999 年即被
列为国家 Ι级重点保护野生植物，并被国际自然保护
联盟(IUCN)列为极度濒危(Critically Endangered，
CR)物种［20］。比较野外自然种群中不同径级个体的
光合能力差异，发现银缕梅幼苗或幼树具有较强的林
下弱光适应能力，幼苗个体在数量上占绝对优势;但
在后期建成至中树的过程中，林下光资源不足则成为
种群更新的主要限制因子，导致其中等个体数量锐
减［18］。笔者进一步分析了光照受控条件下银缕梅幼
苗光合生理特性的变化，同时测定了相应的幼苗叶生
长指标，以探讨银缕梅幼苗叶片光合功能执行以及叶
形态建成在不同光照条件下的响应趋势，进而分析银
缕梅幼苗在早期生长阶段对光的需求特征以及后期
更新的可能限制因子，以期为银缕梅自然生境保护与
恢复提供受控实验数据的支持。
1 材料与方法
1. 1 材料选择
实验材料选自银缕梅最大自然种群所在
地———宜兴龙池山林场大龙西芥。该种群目前有
银缕梅成年个体近百株，聚集生长于海拔 230 m的
低山山脊，人为干扰较小，林分郁闭度可达 90 %。
种群统计约有 1 400 株个体，其中大树(胸径 >
10 cm)41 株，占 3. 1 %;中树(2 cm < 胸径≤
10 cm)96 株，占6. 7 %;而胸径小于 2 cm 的幼树 /
幼苗比例高达 90. 3 %。幼树与中树均处于大树遮
荫之下，部分幼苗 /幼树生长于邻近竹林和阔叶林
的树荫里，群落组成及环境特征见文献［18］。
1. 2 实验设计
2006 年末于宜兴龙池山林场种群采集银缕梅
当年生种子，置于室内干藏。2007 年 3 月采用入
土盘播方法，将银缕梅种子分别播于深 20 cm，直
径 15 cm的花钵中。光照受控实验地点为南京大
学浦口校区智能化温室大棚内。
出苗后，于 5 月份选取生长相对一致的银缕
梅正常幼苗，每 5 株为 1 组，设置 3 种不同的光照
控制处理:(A)自然光强(100 %);(B)用 1 层黑
色尼龙网布搭建遮荫棚，在晴天中午测定光强接
近于自然光强的 50 %(模拟面积较小的林隙光
环境);(C)用 2 层黑色尼龙网布搭建遮荫棚，在
晴天中午测定光强约为自然光强的 5 %(模拟林
下暗光环境)。
1. 2. 1 光合作用参数的测定
光合参数的测定使用 Li － 6400 便携式光合作
用系统(Li － 6400，Lincoln，USA)，开放式气路，空
气流速为 500 μmol /s。测定时间为 8:00—18:00。
每种光照处理下分别标注 5 株幼苗，选取幼苗顶端
南向枝条顶端以下第 3 片完整展开叶进行光合参
数日变化的测定，每叶片测定 3 次，光合 －光响应
曲线的测定时间为 9:00—11:30，下午不进行测
量［18，21 － 22］。光合生理参数及环境参数的测定与计
算包括净光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)、空
气温度(θa)、最大净光合速率(Pn，max)、表观量子效
率、暗呼吸速率、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、
CO2 补偿点及羧化效率(CE)等
［18，23 － 24］。
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第 3 期 姚志刚，等:濒危植物银缕梅幼苗对不同光强的光合响应
1. 2. 2 叶绿素荧光参数及叶绿素含量测定
叶绿素荧光参数采用脉冲调制叶绿素荧光仪
PAM-2100(Walz，Germany)测定［19］。叶片的选取
与重复设置同光合作用测定。测定前叶片经过充
分暗适应(4 h)后，照射弱检测光(UPFD < 0. 1
μmol /(m2·s))测定初始荧光(F0)，再照射饱和脉
冲光(UPFD = 8 000 μmol /(m
2·s)，0. 8 s)测定黑暗
中最大荧光(Fm)。随后用具有光化学活性的作用
光(波长 660 nm;UPFD = 400 μmol /(m
2·s))照射叶
片，加饱和脉冲光(UPFD = 8 000 μmol /(m
2·s)，
0. 8 s)测定光适应下的最大荧光(F′m);然后再用
弱的远红光照射 20 s 测得光适应下的最小荧光
(F′0)，计算光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光能转换效率
(Fv /Fm)以及非光化学猝灭系数(eNPQ)，其中
Fv /Fm =(Fm － F0)/Fm，eNPQ =(Fm － F′m)/F′m。叶
绿素含量测定参照潘瑞炽［25］的方法进行。
1. 2. 3 比叶面积的测定
8 月下旬在生长旺季测定光合作用的同时，从
各对照组中分别选取 5 片健康叶片，将叶片标记装
袋，用光电叶面积仪测定叶片面积(LA)，并经烘箱
烘干(105 ℃下杀青 30 min，然后 80 ℃连续烘干
48 h)，电子天平称量后计算比叶面积(SLA，cm
2 /g，
为叶面积与叶烘干质量的比值)。
2 结果与分析
2. 1 不同光环境条件下银缕梅幼苗待测叶上方光
合环境因子的变化
不同遮光处理后，银缕梅待测叶片上方的温度及
光强变化明显(图 1)，温度及光强的日变化仍具备典
型的晴天变化特点。夏季全光照下光合有效辐射最
高可接近1 900 μmol /(m2·s)，最高温度为 36 ℃，全光
照与低光环境下(5 %光强)温度差异可达 4 ℃。
图 1 不同光环境下银缕梅个体待测叶上方的光强及温度的日变化(n =5)
Fig. 1 The diurnal change of environmental factors above the tree canopy of individuals of Parrotia
subaequalis under different light environment (n =5)
2. 2 不同生长光强下银缕梅幼苗叶片光合特征的
变化
随生长光强的降低，银缕梅幼苗叶片净光合速
率呈下降趋势(图 2)，其最大净光合速率(Pn，max)
随着光强的降低亦呈逐步下降的趋势(表 1)，全光
强下的 Pn，max与 5 %、50 %光强下的差异达到显著
水平(p < 0. 05，n = 5)，50 %光强下幼苗的 Pn，max
比 5 %光强下的高，但相互间差异不显著。
光饱和点和光补偿点反映了植物的需光特性和
光能利用能力。由表 1可知，全光强度 50 %遮荫处
理的银缕梅幼苗的光饱和点与晴天中实际的光辐射
值接近，5 %光照下幼苗叶片在晴天中接受到的实
际光辐射远不能达到其光饱和点。50 %和 5 %光
强处理下银缕梅幼苗的光补偿点与全光下银缕梅幼
苗的光补偿点有显著性差异(p <0. 05)，而它们彼此
之间却没有显著差异(表 1)。光补偿点随生长光强
的减弱而下降，表明当年生新叶对低光环境的适应
图 2 不同光环境下银缕梅个体的光合 －光强
(Pn － PAR)响应曲线
Fig. 2 The Pn － PAR response curves of individuals of
P. subaequalis under different light environ-
ment
性，能一定程度上利用低强度光。结合对光辐射的
调查结果，可以估算出夏季典型晴天 5 %生长光强
下的银缕梅叶片处在光补偿点以上的时间可达 3 ～
4 h，但光辐射距离光饱和区域却较远。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 34 卷
表 1 不同光环境下银缕梅个体的光合作用参数
Table 1 Photosynthetic parameters of individuals of Parrotia subaequalis under different light environment
光环境
light environment
Pn，max /(μmol·m －2·s － 1)
光饱和点 /(μmol·m －2·s － 1)
light saturation point
光补偿点 / (μmol·m －2·s － 1)
light compensation point
CO2 补偿点 /(μmol·mol － 1)
CO2 compensation point
100 %光强 7. 421 ± 2. 485a 715. 65 ± 24. 65a 17. 71 ± 0. 57a 50. 845 ± 8. 515a
50 %光强 5. 654 ± 1. 884b 568. 35 ± 18. 65b 13. 47 ± 0. 89b 43. 544 ± 6. 556b
5 %光强 5. 065 ± 1. 665b 318. 59 ± 16. 65c 12. 78 ± 1. 04b 41. 511 ± 7. 212b
注:表中数据为平均值 ±标准误，具有相同字母的处理表示没有达到显著性差异(p < 0. 05，n = 5)。
全光照下银缕梅幼苗的 CO2 补偿点与 50 %
光强下及 5 %光强下幼苗的 CO2 补偿点有显著性
差异(p < 0. 05)(表 1)。CO2 补偿点降低有利于光
合产物的积累［26］，表明当年生银缕梅幼苗可通过
调节 CO2 补偿点以适应弱光环境。银缕梅幼苗的
羧化效率随生长光强减弱呈现升高趋势。生长在
全光强下与另外两种低光环境下幼苗的 CE 差异
达到显著水平(p < 0. 05，n = 5)，50 %光强下幼苗
的羧化效率比生长在 5 %光强下幼苗的略高，但两
者没有显著差异(表 2)。该结果说明在低光强条
件下，银缕梅幼苗亦可通过增强羧化效率以提高其
光合能力。
表 2 不同光环境下银缕梅幼苗叶片羧化效率、最大光化
学效率、非光化学猝灭系数的变化
Table 2 Changes of CE，Fv /Fm and NPQ of P. subaequa-
lis under different light environment
光环境
light
environment
羧化效率 /
(μmol·m －2·s － 1)
CE
非光化学猝灭
系数 NPQ
最大光化学
效率 Fv /Fm
100 %光强 0. 307 ± 0. 034a 1. 25 ± 0. 08c 0. 82 ± 0. 08a
50 %光强 0. 432 ± 0. 129b 1. 02 ± 0. 05b 0. 96 ± 0. 12b
5 %光强 0. 398 ± 0. 065b 0. 76 ± 0. 11a 0. 92 ± 0. 09b
2. 3 不同生长光强下银缕梅幼苗叶绿素含量及荧
光参数的变化
5 %生长光强下银缕梅幼苗叶片的单位质量叶
绿素含量不仅显著高于全光照及 50 %光照下的幼
苗，而且单位面积叶绿素含量也显著高于强光生境
(表 3)。叶片单位质量叶绿素含量及单位面积叶绿
素含量较高，将有利于其在低光生境中能够及时、高
效地利用光能。正如表 2 所示，在 5 %及50 %生长
光强下的银缕梅幼苗叶片 PS II 最大光化学效率
Fv /Fm 显著高于生长在全光强下的银缕梅幼苗叶片
的 Fv /Fm(p <0. 05);其次，反应叶片热耗散的非光
化学猝灭系数(eNPQ)在全光强下达到最高值，说明
银缕梅幼苗叶片在光照充足时并不能充分利用强光
光能，而是通过增加热耗散来散发过剩的光能，以保
护光合机构免遭强光的破坏，该结果亦表明适度的
遮荫能提高银缕梅幼苗叶片的光合效率。
表 3 不同光环境下银缕梅叶片叶绿素的变化
Table 3 Changes of chlorophyll content of P. subaequalis
under different light environment
光环境
light
environment
单位面积叶绿素含
量 /(g·m －2)
lamina area based
Chl. content
单位干质量叶绿素含
量 /(g·g － 1)
lamina mass based
Chl. content
100 %光强 3. 365 8 ± 0. 489 5a 2. 209 ± 0. 371a
50 %光强 3. 732 5 ± 0. 615 4a 2. 258 ± 0. 196a
5 %光强 4. 197 5 ± 0. 567 8b 2. 298 ± 0. 893b
注:相同字母示无差异，不同字母示差异显著。
2. 4 不同生长光强下的银缕梅幼苗叶片形态特征
的变化
不同光照条件下的幼苗总产叶数(TNL)、单叶
叶面积(LA)、单叶干物质质量(LM)和比叶面积
(SLA)的差异如表 4 所示，随着生长光强的下降，
银缕梅叶片的 LM 并无显著差异，但在 50 %光强
下生长的银缕梅幼苗的 TNL、LA、SLA 显著高于另
外两种光环境。强光下 SLA 显著减小，这是植物
减少直射面积，避免光合机构遭受强光破坏的策略
之一［27 － 28］;而暗光下 SLA 升高则是植物对弱光环
境做出的典型形态上的适应性反应，单位干质量的
叶面积增大，可增强叶片在弱光环境下的捕光能
力，提高碳同化量［18，29 － 30］。尽管 5 %光照条件下
银缕梅幼苗 TNL、LA、SLA 显著低于 50 %光强下
的情况，但 5 %光照下银缕梅幼苗叶片的单位质量
叶绿素含量及单位面积叶绿素含量均显著高于
50 %光强下的幼苗，由此可以认为银缕梅幼苗依
然具有在弱光环境下较强的适应能力。
表 4 不同光环境下银缕梅幼苗叶形态特征
Table 4 Characteristics of leaves of P. subaequalis seedlings
under different light environment
光环境
light
environment
总叶数
total
number
of leaves
叶干质量 / g
leaf mass
叶面积 / cm2
leaf area
比叶面积 /
(cm2·g － 1)
specific
leaf area
100 %光强 5 ±1a 0. 037 ±0. 456a 11. 69 ±0. 68a 316. 47 ±26. 51a
50 %光强 7 ±1b 0. 038 ±0. 156a 12. 96 ±0. 32b 341. 51 ±12. 52b
5 %光强 5 ±1a 0. 039 ±0. 359a 12. 09 ±0. 59a 305. 15 ±48. 65a
注:表中数据为平均值 ±标准误，相同字母处理表示没有达到
显著性差异(p < 0. 05，n = 5)。
3 讨 论
野外自然条件下银缕梅大树的光补偿点(LCP)
68
第 3 期 姚志刚，等:濒危植物银缕梅幼苗对不同光强的光合响应
以及光饱和点均接近于阳性树种的平均值，为典型
的阳生性树种［18，30］，但其幼苗对林下遮荫表现出了
较强的可塑性适应，如增加比叶面积(SLA)，降低暗
呼吸速率(RD)与光补偿点等［18］。在该实验中，银
缕梅幼苗对不同光强的光合响应亦证实了银缕梅幼
苗的暗光适应能力。
全光强下银缕梅幼苗虽然具有较高的净光合
速率，但其非光化学猝灭系数同样显著高于弱光下
的幼苗，表明在幼苗建成阶段其强光利用能力较
低，需要通过增加热耗散以散发过剩的光能，以保
护光合组织免遭强光的破坏［31］;其次，强光下银缕
梅幼苗通过降低总产叶数及比叶面积，可减缓遭强
光胁迫程度，但同时必然会对碳同化总量产生负面
影响［5，30］。
木本植物幼苗建成过程中的叶片可塑性较
大［5，32］，在形态上能够对光强改变产生适应性响
应，而这种响应主要表现为比叶面积的变
化［28，33 － 35］。野外郁闭林下银缕梅幼苗通过增加比
叶面积，以增加接受有效光照的叶片面积，提高暗
光环境下的碳同化量［18］。而在光照受控条件中，
50 %光强下的银缕梅幼苗叶片的显著高于 5 %及
100 %光强下幼苗叶片的比叶面积，并且单株产叶
数显著增加，说明在中等遮荫条件下银缕梅幼苗可
进行有效的光合功能执行，并在形态建成方面表现
出积极的响应。5 %光强下银缕梅幼苗的比叶面
积最低，一方面可以理解为在极弱的光照条件下，
即便增大比叶面积，能够捕获的有效光能仍然非常
局限［29 － 30］;另一方面降低叶面积，即可增加单位面
积及单位干质量的叶绿素含量(表 2)，将更有利于
在弱光环境下提高碳同化量［33］，这可能是银缕梅
幼苗适应低光环境最为重要的策略之一。
在暗光条件下，银缕梅幼苗的光饱和点及光补
偿点亦随之降低。尽管 5 %光照条件下银缕梅幼苗
接受的实际光辐射与其光饱和区域相距较远，但每
天实际光辐射高于其光补偿点 3 ～ 4 h，仍保证了暗
光环境中幼苗的光能需求;其次，弱光环境下银缕梅
幼苗的羧化效率显著上升，以提高其光合效率，表明
银缕梅幼苗对光强变化表现出较强的可塑性响应，
能较好地适应弱光环境，这与在野外自然条件下观
测的结果相一致［18］。
银缕梅幼苗在光合功能执行以及叶形态建成等
方面对低光环境所表现出的适应策略，较好地解释
了自然种群中幼树(幼苗)个体占据绝对优势的现
象。尽管阳性树种的幼苗在生长早期可以忍受一定
程度的弱光环境，部分遮荫甚至有利于幼苗的早期
发育，但在生长后期，光资源限制则可能导致植株处
于“光饥饿”的压制状态，将严重限制种群的顺利更
新。野外自然条件下银缕梅中树(2 cm <胸径 < 10
cm)的叶片形态与光合生理特征均表现出对遮荫环
境的不适应［18］。林窗环境对于受遮荫的阳性树种
幼苗的后期生长十分重要，光环境的改善将直接促
使幼苗从制约状态释放出来，从而顺利生长成为健
康植株。人为干预(如杂木清除、适度择伐与移植
等)以形成适宜的林窗环境，可能有利于银缕梅幼树
的后期生长，以促进银缕梅种群的顺利更新。
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(责任编辑 郑琰燚)
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