全 文 ：三江平原湿地漂筏苔草的株高和茎粗
对水分梯度的生态响应
栾金花1 , 2 , 3 , 吕宪国1 , 邹元春1 , 张玉微4
(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 长春 130012;2.吉林农业大学农学院 , 长春
130118;3.中国科学院研究生院 , 北京 100039;4.吉林农业大学科技师范学院 , 长春 130118)
摘 要:采用自然湿地人工模拟的方法研究了三江平原沼泽湿地漂筏苔草(Carex pseudocuraica)的生物生态学
特性 。结果表明:漂筏苔草的株高随淹水深度的增加而增加(从 7月开始)。 株高的变化在生长后期(9 月)极
其明显 ,深水处理(50 cm)的株高(160 cm)远高于其他水分处理 , 增幅较大;浅水处理(<30 cm)的株高增幅较
小;干旱状态(土壤含水量 20%)的株高没有增加。漂筏苔草无性株地上茎茎粗随着淹水深度的增加而增加 ,
生长季茎粗的变化主要发生在 6月份 , 其次是 5 月份和 7 月份 , 8 月份茎粗变化微小(在 50 cm 淹水状态下)。
不同水分状态下茎粗停止增长的时期也有很大差异。同株漂筏苔草地上茎茎粗变化为茎基部变化较大 ,中部
较稳定一致 ,靠近生长点的 1 ～ 2 节茎粗又变小。
关键词:漂筏苔草;株高;茎粗;生态响应;湿地;三江平原
中图分类号:Q948.112.3 文献标识码:A 文章编号:1000-5684(2006)03-0256-05
Ecological Response of Plant Height and Stem Diameter of Carex
pseudocuraica Ramets to Water Content Gradient in Sanjiang Plain
LUAN Jin-hua1, 2,3 , L Xian-Guo1 , ZOU Yuan-chun1 , ZHANG Yu-wei4
(1.Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology , Chinese Academy of Sciences , Changchun
130012 , China;2.College of Agronomy , Jilin Agricultural University , Changchun 130118;
3.Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China ;4.Teacher′s College of
Science and Technology , J ilin Agricultural University , Changchun 130118 , China)
Abstract:The biological and ecological characteristics of Carex pseudocuraica ramets in Sanjiang plain
were studied with the methods of artificial simulation in natural wetland.The result showed that the
sedges reproduced both in rhizomes and in reeds in natural habitats.The stems aboveground , which con-
sist of nodes and internodes , performed erect , semi-erect , or creeping growth forms responding to water
depth.The plant height increased with the increase of water depth from July and became significant after
August.The plant height(160 cm)and the amplitude of Deep water(50 cm)scenario were higher than
Shallow Water(<30 cm)scenario , while that of Draught(20%water content)scenario did not increase
and some of the sedges died.The stem diameter increased with the increase of water depth , which mainly
took place before July.Generally , it varied in the 1 ～ 2 nodes near the stem base , kept uniform in the
central section , and became thin in the 1 ～ 2 nodes near the growing point.
Key words:Carex pseudocuraica;stem height;stem diameter;ecological response wetland;Sanjiang
plain
基金项目:中国科学院知识创新工程项目资助(KZCX3-SW-NA-01)
作者简介:栾金花(1964-),女 ,在读博士 ,副教授 ,研究方向:湿地生态与环境 ,植物生理生态。
收稿日期:2005-12-26 修回日期:2006-02-28
第 28卷第 3 期 吉 林 农 业 大 学 学 报 Vol.28 No.3
2006 年 6月 Journal of Jilin Agricultural University June 2006
DOI :10.13327/j.j jlau.2006.03.006
三江平原湿地是我国面积最大的沼泽湿地 ,
漂筏苔草(Carex pseudocuraica)是三江平原湿地典
型植物群落的优势种或主要伴生种 。湿地植物对
湿地生态系统稳定具有重要的支撑作用 ,其中优
势植物的特性决定了湿地的类型 、功能和性质[ 1] 。
深入系统研究漂筏苔草的生物生态学特性 ,对三
江平原的湿地研究具有重要意义 ,但已有的研究
多集中于对毛果苔草(Carex lasiocarpa)、小叶章
(Calamagrostis angustifolia)等植物的生态过程和
植物多样性[ 2-5] 以及对水翁(Cleistocaly xopercula-
tus)、乌拉苔草(Carex meyeriana)等在水位控制条
件下的植株生长特征等方面[ 6-13] ,对漂筏苔草生
物生态学方面的研究尚未见报道。本试验研究了
漂筏苔草地上茎对水分梯度的生态响应特性 ,旨
在为三江平原湿地植物及其多样性研究提供理论
依据 。
1 试验地点与研究方法
1.1 试验地点及自然概况
人工模拟试验区设在黑龙江省建三江市洪河
农场(东经 133°30.114′,北纬 47°35.308′)中国科
学院三江平原沼泽湿地生态试验站试验区内 。该
地属于大陆性季风气候 ,夏季温暖湿润 ,秋季多
雨 ,冬季严寒漫长(达 6个月以上)。年平均气温
1.9℃,最冷月平均气温-23.4℃,最热月平均气
温22.14 ℃, ≥10℃的年有效积温为 2 300℃,年
降雨量 600 mm ,主要集中在 6 ～ 9月 ,占全年降水
量的 70%,无霜期 114 ～ 150 d 。本试验区的主要
土壤类型为沼泽土 ,主要植被有小叶章(Calama-
grostis angustifolia)、毛果苔草 (Carex lasiocarpa)和
漂筏苔草(Carex pseudocuraica),它们在三江平原
均具有代表性[ 14] 。在试验区内选择地势较平坦 、
淹水深浅一致的漂筏苔草自然群落样地作为人工
模拟棚址 ,其上设置塑料大棚 ,晴天开棚 ,雨天盖
上 ,以防止自然降雨 。
1.2 试验设计
本试验选取三江平原湿地典型漂筏苔草种群
为试验对象 ,取样时选取环境因子(土壤和水分条
件等)和生物因子(植物群落组成 、结构 、密度 、盖
度 、高度和生物量等)均一致的漂筏苔草自然种群
为供试材料 ,在不破坏土层结构的情况下连同植
物地上部一起取出 ,尽量保持其原始结构状态移
栽到模拟桶中 ,以保持每个模拟桶中供试植物样
品及土壤等环境的一致性。于 2004年取样并移
栽成活 ,2005 年生长季 ,按试验设计严格控制每
个模拟桶的水分状态 ,进行模拟试验 。供试土壤
类型为沼泽土 ,模拟桶内土层厚度为35 cm。桶内
漂筏苔草无性株密度为 800 株/m2 , 株数为
133株/桶。
模拟桶水分处理包括持续干旱和持续淹水 2
种:持续干旱处理 S1和 S2的土壤含水量分别为
20%和 50%;持续淹水处理 S3 , S4 , S5 ,S6的淹水
深度分别为 0 , 10 , 30 , 50 cm ,共计 6个处理 ,每处
理设 3次重复 ,以随机区组方法摆于棚内。模拟
试验桶高度因水分处理和淹水深度不同设 4个水
平:45 ,50 ,70 ,90 cm ,直径 45 cm 。桶身基部卧于
地表下25 ～ 30 cm 。其中 ,干旱处理的土壤含水量
用中科院南京土壤研究所生产的负压计 24 h监
控 ,人工喷补水分;不同水位处理:采用在模拟桶
侧面相应水位处打孔控制水位 ,水位超过设计高
度时水会从顺水孔自动流出桶外。每天补充不足
的水分 ,补充的水来自于模拟样地的自然地表水。
1.3 观测时间与方法
于生长季初 ,先在每个桶内选取有代表性的
漂筏苔草 30株 ,统一编号后再分别挂上标牌以便
定时定株观测。于 4月下旬至 10月初对漂筏苔
草无性株地上茎的生长进行观测 ,根据植株的生
长速度不同 ,每月观测无性株地上茎的株高(用米
尺)和茎粗(用游标卡尺)1 ～ 3 次 ,同时记录茎的
伸展状态和茎节数等形态指标 ,并对环境因子(温
度 、湿度 、pH值等)等进行同步观测 。
2 结果与分析
漂筏苔草是莎草科苔草 ,属多年生根茎型草
本沼泽湿地植物[ 14] ,在自然生境中以根状茎和种
子两性繁殖。漂筏苔草无性株地上茎的分蘖枝可
分为营养枝和生殖枝 2种 ,营养枝当年不进行生
殖生长(不形成果穗),生殖枝顶端长有果穗 ,本试
验研究的是营养枝形态变化规律。
2.1 不同水分状态下株高的季节动态
试验结果表明:在生长季内漂筏苔草的株高
(地上茎的长度)随水分状态和生长季节的变化而
变化(图 1)。从 7月初开始直到生长季末 ,均表
现为植株高度随着土壤含水量的增大或淹水深度
的增加而增加。在漂筏苔草生长前期(6月末以
前),株高增长迅速 ,从干旱(S1)到深水区(S6)株
257 第 28卷 第 3 期 栾金花等:三江平原湿地漂筏苔草的株高和茎粗对水分梯度的生态响应
高的变化趋势为极端水分下(S1 ,S6)株高较低 ,
中间水分状态下较高 ,但 5月份各水分状态下株
高变化幅度较小 ,不明显。5月 11日 、5月 29日
和 6 月 28 日的株高最大值分别出现在 S3
(13.2 cm)、S4(32 cm)和 S5(59 cm)处 ,因为无积
水处理(S3)时气温回升最快 ,其次是 10 cm 积水
(S4),再次是 30 cm 积水(S5),早春气温回升有利
于促进植物的生长;S1处理株高低的原因可能是
水分不足限制了植株的生长;在 S6处理株高出现
最低值(6 cm),可能是由于早春水温明显低于气
温 ,母枝伸出水面时间较晚的缘故。各水分处理
(S1 ～ S6)之间的株高变化很小 ,但同一水分状态
下不同时期的株高差值较大。
从7月份开始直到生长季末 ,随着生育期的
推进和水位的加深株高不断增加 ,即 S6 >S5 >
S4>S3>S2 >S1 ,此时除 S6 外各水分处理的株高
增长均较缓慢 ,只有深水处理(S6)株高增长最快 ,
到9月份时达到最大值 ,株高平均值达 160 cm ,远
远高于其他水分处理。此时 S1处理株高由于极
度干旱茎部叶片已经枯萎;S2 处理植株也因长期
处于水分亏缺状态从 7月 24日至 9月 24日基本
停止增长 ,株高仍停留在 47 cm 水平;S3 和 S4 处
理之间的株高差别不大(分别为 66.5 cm 和
70 cm)。说明深水区早春分蘖株发芽较晚 ,但后
期植株伸长生长最快 、活力最强 、寿命最长 , 50 cm
的淹水环境更适于漂筏苔草地上茎的生长。
图 1 不同水分状态下株高的季节动态
Fig.1.Seasonal variation of stem height over different
water content in soil
相同水分处理不同时期的株高变化趋势一
致 ,即随着生育期的推进 ,株高不断增加 ,到 9月
份达到最大值:5 月 11 日 <5 月 29 日 <6 月
28日<7月 24日<8月 25日<9月 24日 。只是
不同时期的株高变化幅度各有不同 ,S1 到 S5 株高
差不断增加 ,但增加的幅度不大;S5 和 S6 对比:在
6月末以前 , S5 >S6;7月末以后 ,S5
株发芽较晚 ,但后期株高的伸长生长最迅速 、活力
最强 , 50 cm 的淹水环境更适于漂筏苔草地上茎
的生长。
2.2 不同水分状态下茎粗的变化
水分状态对茎粗的影响较大。在生长季内 ,
各时期随土壤含水量的增加和水位的加深 ,漂筏
苔草无性株地上茎茎粗呈增加的趋势 ,而且不同
生长时期茎粗的增加幅度不同(图 2)。
图 2 不同水分状态下茎粗的季节动态
Fig.2.Sasonal variation of stem diameter under differ-
ent water content
S1 ,S2 水分状态下漂筏苔草的地上茎茎粗增
加幅度较大的时期是 6月份 ,其次是 5月份 ,6月
28日后茎粗不再增加;S3 ,S4 ,S5 水分状态下茎粗
的增长幅度最大时期是 6月份 ,其次是 5月份 ,最
小是7月份 ,且 7 月 24日以后茎粗不再增加;S6
水分状态下茎粗增幅最大的时期是 6月份 ,其次
是7月份 ,再次是 5月份 , 8月份茎粗增量极其微
小(0.009 cm),且 8 月 25 日之后茎粗不再增加。
由图 2可见 ,漂筏苔草的地上茎茎粗随着生育期
的推进不断增加。但不同水分状态下(S1 ～ S6),
茎粗的增加幅度不同 ,在 5 ～ 9月 ,各水分状态S1 ,
S2 ,S3 ,S4 ,S5和 S6 处理植株茎粗的增加幅度分别
为0.010 , 0.017 , 0.030 , 0.034 , 0.038 ,0.064 cm ,即
S1
增幅接近(0.010 cm ,0.017 cm);其次是 S3 , S4 和
S5 , 他们的茎粗增幅也很接近(0.030 , 0.034 ,
0.038 cm);S6 水分状态下茎粗的增加幅度最大
258 吉 林 农 业 大 学 学 报 2006 年
(0.064 cm)。说明漂筏苔草的茎粗对水分状态较
敏感 ,干旱状态下(S1 和 S2)的漂筏苔草茎粗明显
低于淹水状态下的漂筏苔草;浅水状态下(S3 ,S4 ,
S5)的漂筏苔草茎粗低于深水(S6)状态下的漂筏
苔草。即茎粗变化幅度可分为差异较明显的 3
组:干旱(S1 ,S2)<浅水(S3 ,S4 ,S5)<深水(S6)。
7月 24日调查结果表明(图 3):不同水分状
态下的漂筏苔草地上茎各节间茎粗具有相同的变
化规律 ,即随着水分的增加和水位的加深 ,漂筏苔
草地上茎茎粗均有明显增加的趋势 (S6 >S5 >
S4>S3 >S2 >S1),只是增加幅度差异较大。干旱
状态下 S1 和 S2 处理植株的茎粗均较小且接近;
浅水状态下 S3 、S4和 S5 处理植株茎粗较大 ,且差
别很小;深水状态下 S6 的茎粗最大 ,明显大于其
他水分状态。其中 S1 和 S6 在第 7节处茎粗的差
值最大(达0.099 cm)。茎尖 1 ～ 3节(即图 3中的
10 ～ 7节)的茎粗明显低于地上茎基部和中部的
茎粗。此外 ,不同水分状态下的漂筏苔草的地上
茎节数也不同 ,7月 24日调查结果表明:S1 ,S2 为
7个节 ,S3 ,S4 为 9 个节 , S5 ,S6 均已经形成 10个
节。
图 3 不同水分状态下各节位茎粗的比较
Fig.3.Comparison of stem diameter under different
water content scenarios
由图 3还可知 ,在不同水分状态下 ,漂筏苔草
无性株地上茎从基部到生长点各节茎粗的变化规
律有一定的差异:在S5和S6 水分状态下 ,基部1 ～
3节茎粗逐渐增大(第1节<第2节<第 3节),中
部(第 4 ～ 7节)茎粗最大且稳定一致 ,靠近生长点
的 1 ～ 2 节(第 9 ～ 10 节)茎粗又逐渐变小
(第9节>第 10节);S2 ,S4 水分状态下基部和中
部茎粗相等 ,一直保持平稳 ,直到靠近生长点的
1 ～ 3节(S2 状态下指第 5 ～ 7节;S4 状态下指8 ～
9节)又逐渐变小(即倒数第 1节<倒第 2节<倒
第 3节);S1 ,S3水分状态下基部第 1 ～ 3节的茎粗
逐渐变小 ,中部第 3 ～ 5节稳定在较小的值上(但
S1 状态下第 4节的茎粗小于第 3节和第 5节),靠
近生长点的 1 ～ 2节(即第 6 ～ 7节)最小(第 6节
>第 7节)。说明从总体趋势来看 ,不同水分状态
下茎秆中部茎粗均稳定不变 ,靠近生长点的 1 ～ 3
节均逐渐变小是共同的规律 ,但是变化最大的是
茎秆基部的1 ～ 3节 。因此 ,不同水分状态下各节
位茎粗变化共同规律为从茎秆基部第 3节开始 ,
中间部位各节的茎粗基本稳定在某一值上(S1除
外);近茎顶端生长点的 1 ～ 3节的茎粗又下降 ,其
中倒数第 1节茎粗最小 ,其次是倒第 2节 ,再次是
倒第 3节 。此外 ,地上茎中间部位相邻各节间茎
粗偶尔也有减小(S1状态下的第 4节茎粗较第 3
节减小)的现象 ,原因可能是与节间形成时的环境
条件有关 ,相关原因和机理还有待于进一步研究。
3 结 论
本试验结果表明:三江平原漂筏苔草无性株
对水分因子的生态适应性较强 ,从干旱环境(土壤
含水量 20%)、湿润环境到淹水环境(淹水深度
50 cm)都能生长 ,只是其生长的状态和生长量会
因水环境的不同而不同 ,50 cm淹水最有利于漂筏
苔草的生长。
(1)生长季漂筏苔草地上茎的长度(株高)随
水分梯度的变化而变化。一般从 7月初开始到生
长季末 ,均表现为植株高度随着土壤含水量的增
大或淹水深度的增加而增加 。在 5月份 ,各水分
处理(从S1至 S6)下株高变化不大 ,6月份较 5月
份差异明显 。从 7月份开始直到生长季末 ,随着
生育期的推进和水位的加深株高不断增加:S6>
S5>S4>S3>S2 >S1 ,并随生育期的推进 ,不同水
分处理间(S1～ S6)的株高差异越来越大。
(2)漂筏苔草无性株地上茎茎粗随着土壤含
水量的增加和水位的加深而增大:深水(S6)>浅
水(S3 、S4和 S5)>干旱区(S1 和 S2),而且不同生
长时期茎粗的增加幅度不同 , 6月份增加幅度最
大 ,其次是 5月份和 7月份 ,不同水分状态下茎粗
停止增长的时期也有很大差异 。漂筏苔草地上茎
不同节位茎粗的变化规律为地上茎基部茎粗随环
境变化较大 ,中间部位各节的茎粗基本一致 ,靠近
生长点的 1 ～ 2节茎粗又变小 。
259 第 28卷 第 3 期 栾金花等:三江平原湿地漂筏苔草的株高和茎粗对水分梯度的生态响应
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(上接第 255页)
目前发现和使用的耐热 DNA 聚合酶 ,都存在
高效性和高保真性的矛盾 。而现今解决此问题的
办法主要是用 2种特性不同的酶按一定比例混
合 ,即将具有强的延伸能力 、但不具校正功能的酶
(如 Taq酶)与有校正功能 、但延伸能力弱的(如
Pfu 酶)2种酶联合使用 。但是此种组合与单独使
用 Pfu 等高保真酶相比 ,其扩增忠实性下降 ,并且
目前国内此种类型的试剂盒尚全部依赖进口 ,价
格非常昂贵。因此 , 我们运用基因工程技术对
Tgo等聚合酶基因进行了改造 , 以期解决耐热
DNA聚合酶高效性和高保真性之间的矛盾 ,获得
质优价廉的新型高保真 、高活性和长距离 DNA聚
合酶 ,应用于 PCR技术。
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