全 文 ：北方园艺２０１２（１６）：３５～３８ 植物·园林花卉·
第一作者简介：刘和平（１９７６－），男，博士，讲师，园林工程师，现主
要从事园林技术专业教学和园林植物生物技术研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｏｒｔｌｉｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ．
责任作者：何业华（１９６０－），男，湖南汉寿人，博士，教授，博士生导
师，现主要从事园艺植物遗传改良和环境遗传方面的研究工作。
收稿日期：２０１２－０５－１７
也门铁花叶性状及机理的细胞学研究
刘 和 平１，何 业 华２
（１．阳江职业技术学院，广东 阳江５２９５６６；２．华南农业大学 园艺学院，广东 广州５１０６４２）
　　摘　要：以也门铁３个不同品种为试材，从细胞学角度研究了也门铁花叶特性和机理。结果
表明：也门铁茎尖分生组织符合原体－原套学说，由２层排列整齐的原套细胞和数层排列不规则的
原体细胞组成。金心也门铁黄色细胞叶绿体退化程度相对较轻，形状呈圆形，结构相对完整，基
粒扭曲，叶绿素的总含量较低，所以表现为淡绿色。金边也门铁黄色细胞没有完整的叶绿体结
构，叶绿体破坏十分严重，基粒降解，片层膜结构降解，故表现出黄色。
关键词：也门铁；花叶；嵌合体；叶绿体
中图分类号：Ｓ　６８２．３６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）１６－００３５－０４
　　世界上约１３５个属的观赏植物具有彩斑等花叶现
象，观赏植物的花叶性状可以极大地提高植物的观赏价
值和商品价值，但花叶植物类型复杂，形成机制是多方
面的，研究其形成机理成为许多园艺学家和植物学家感
兴趣的课题之一，细胞学变化是研究植物花叶性状的直
接证据。也门铁（Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ（Ｌ．）Ｋｅｒ－Ｇａｗ．）为
我国主要的盆栽观叶植物，珠江三角洲是我国也门铁幼
苗和盆栽集中生产地，也门铁主要有３个品种，即金心
也门铁、金边也门铁和普通也门铁，前２个品种是普通
也门铁的花叶品种，具有较高的观赏价值和商品价值，
深受市场欢迎［１－３］。鉴于也门铁花叶性状对其商品价值
和观赏价值的重要意义，研究其形成机理对于保持其花
叶品种的稳定性以及人工培育新品种具有重要的意义。
但目前对也门铁的研究主要集中在组织培养和栽培技
术等方面［１，３－４］，现以也门铁３个品种为试材，对茎尖分生
组织、叶片形态解剖和叶绿体超微结构进行了切片研
究，以期阐明也门铁花叶性状的细胞学特征。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试也门铁为金心也门铁（Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．
ｍａｓｓａｎｇｅａｎａ）（简称“金心”）、金边也门铁（Ｄｒａｃａｅｎａ
ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ）（简 称“金 边”）、普 通 也 门 铁
（Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．）（简称“普通”）等３个品种。
茎尖分生组织石蜡切片取材于也门铁组织培养苗，
叶片形态解剖和叶绿体超微结构观察试验取材于市场
购买的２ａ生盆栽植株。
１．２　试验方法
１．２．１　茎尖显微切片制作与观察　参照李正理［５］的石
蜡切片方法，稍作调整。
１．２．２　也门铁叶片冰冻切片观察　参考林焕章［６］的方
法，取不同品种也门铁叶片的不同部位，清洗干净，切成
５×５ｍｍ２大小，用冰冻切片机切片，厚度为２０μｍ，
Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＨ－２显微镜下观察，用Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＤＰ７０数码相
机照相。
１．２．３　也门铁叶片叶绿体超微结构观察　参考张振贤
等［７］、喻敏等［８］、范燕萍等［９］的方法，稍作调整。
２　结果与分析
２．１　也门铁茎尖分生组织和叶片的显微结构观察
也门铁各个品种之间茎尖分生组织的显微结构没
有差异，细胞排列符合原体－原套学说（图１），原套由２层
（Ｌ１、Ｌ２）排列整齐的细胞构成，原体由数层（Ｌ３）排列不
整齐细胞组成。这与前人在玉簪等植物上的观察结果
一致［１０－１１］。
图１　也门铁茎尖纵切面显微结构
注：Ｌ１、Ｌ２：原套；Ｌ３：原体。
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ
Ｎｏｔｅ：Ｌ１，Ｌ２：ｔｕｎｉｃａ；Ｌ３：ｃｏｒｐｕｓ．
５３
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（１６）：３５～３８
也门铁植物的冰冻切片结果显示，也门铁各品种之
间叶片结构没有明显差异，叶片没有栅栏组织和海绵组
织的分化，也门铁叶片为等面叶，上表皮下面由几层薄
壁细胞组成，表皮细胞不含叶绿体，叶片颜色主要由叶
肉薄壁细胞决定（图２），与大麦等作物的叶片结构
相似［１２］。
图２　也门铁叶片冰冻切片
注：ａ：普通也门铁１００×；ｂ：金心绿区１００×；ｃ：金心黄区１００×；ｄ：金
边绿区１００×；ｅ：金边过渡区（箭头表示交界）１００×；ｆ（１００×）：金边黄区。
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｆｒｏｚｅｎ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ
Ｎｏｔｅ：ａ：ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．１００×；ｂ：ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ
ｃｖ．ｍａｓｓａｎｇｅａｎａ１００×；ｃ：ｙｅｌｏｗ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｍａｓｓａｎｇｅａｎａ
１００×；ｄ：ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ　１００×；ｅ：ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ　ｏｆ
Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ（ａｒｒｏｗ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｂｏｒｄｅｒ）１００×；ｆ（１００×）：ｙｅｌｏｗ
ａｒｅａ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ．
２．２　也门铁各品种叶片表型与叶绿体分布的关系
从冰冻切片结果可以看到，普通、金心和金边也门
铁叶片各部分都含有正常叶绿体，但含量的丰富程度不
一样：普通＞金心叶片绿色部分≥金边叶片绿色部分＞
金心叶片黄色部分＞金边叶片黄色部分。比较也门铁
各品种的叶片表型和相应的冰冻切片结果表明正常叶
绿体在叶肉细胞内分布不均匀是导致也门铁叶片颜色
不同表现型的直接证据，叶绿体的分布规律对应叶片表
现型。
普通、金心和金边也门铁叶片绿色部分的薄壁组织
含丰富的分布均匀的叶绿体（图２ａ、ｂ、ｄ），所以叶片呈现
均匀的绿色（图３ａ、ｂ、ｃ）；金心叶片黄色部分呈淡绿色与
绿色相间的颜色（图３ｂ），观察图２ｃ可看到分布不均匀
的叶绿体；金边叶片黄色部分表现为黄色时（图３ｃ），由
图２ｆ可知，该黄色部分叶绿体含有较均匀分布但稀疏
的叶绿体；由图２ｅ可知，金边叶片过渡区的叶绿体含量
从绿区到黄色区突然减少，导致金边绿区和黄色区颜色
分明。
２．３　也门铁叶片叶绿体超微结构观察
由图４、５可知，金边和金心也门铁叶片绿区叶肉细
胞含有丰富的沿细胞壁分布的正常叶绿体，叶绿体形状
规则、结构典型，呈香蕉形或纺锤形（图４ａ、ｂ，图５ａ、ｂ），
结构完整，基质浓厚，基粒片层和基质片层清晰可见，基
粒片层沿叶绿体长轴排列；双层膜明显，类囊体结构清
图３　３个也门铁品种
注：ａ：普通也门铁；ｂ：金心也门铁；ｃ、ｄ：金边也门铁。
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｒｅｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ
Ｎｏｔｅ：ａ：Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．；ｂ：Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｍａｓｓａｎ－
ｇｅａｎａ；ｃ、ｄ：Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ．
晰，片层垛叠紧密整齐，基质中分布有一些体积较大的
淀粉粒以及少量小的嗜锇粒（图４ｃ，图５ｃ），这些结构特
点与大多数植物叶片中正常叶绿体结构类似［９，１３－１６］。
图４　金边也门铁绿区叶绿体超微结构
注：ａ：４４０×；ｂ：１　９００×；ｃ：９　３００×；ＧＲ：基粒；Ｏ：嗜锇粒。
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ｏｆ
Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ
Ｎｏｔｅ：ａ：４４０×；ｂ：１　９００×；ｃ：９　３００×；ＧＲ：ｇｒａｉｎ；Ｏ：ｏｓｍ　ｉｏｐｈｉｌｉｃ　ｄｒｏｐｌｅｔ．
图５　金心也门铁绿区叶绿体超微结构
注：ａ：４４０×；ｂ：２　９００×；ｃ：１８　５００×；ＧＲ：基粒。
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ｏｆ
Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｍａｓｓａｎｇｅａｎａ
Ｎｏｔｅ：ａ：４４０×；ｂ：２　９００×；ｃ：１８　５００×；ＧＲ：ｇｒａｉｎ．
由图６ａ可知，金边叶片黄色叶肉细胞几乎没有叶
绿体结构，偶尔见到解体的叶绿体。由图６ｂ可知，解体
的叶绿体被膜表面凹凸不平，边缘变得模糊，看不到完
整的双层膜；由图６ｃ可知，解体叶绿体内部结构几乎全
部退化、解体，只能见到有外膜轮廓的囊泡状结构，基质
内已经不存在类囊体结构，也看不到基粒片层，基质中
没有淀粉粒，存在体积较大的嗜锇粒。
由图７ａ、ｂ可知，金心叶片黄色叶肉细胞含变形的
叶绿体，且数量不多，有的细胞叶绿体沿细胞壁排列，形
状比较规则（图７ａ），有的叶肉细胞内的叶绿体已经不沿
６３
北方园艺２０１２（１６）：３５～３８ 植物·园林花卉·
细胞壁分布，形状也不规则（图７ｂ、ｃ）；由图７ｄ可知，叶
绿体发生退化、解体，基粒扭曲，类囊体排列混乱，嗜锇
粒增多，基质中无淀粉粒存在。
图６　金边变异区叶绿体超微结构
注：ａ：４００×；ｂ：２　９００×；ｃ：９　３００×；Ｏ：嗜锇粒；ＥＣ：叶绿体内空化
小泡。
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｎｏｎ－ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ｏｆ
Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ
Ｎｏｔｅ：ａ：４００×；ｂ：２　９００×；ｃ：９　３００×；Ｏ：ｏｓｍ　ｉｏｐｈｉｌｉｃ　ｄｒｏｐｌｅｔ；ＣＥ：
ｅｍｐｔｙ　ｖｅｓｉｃａｌ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ．
图７　金心也门铁变异区叶绿体超微结构
注：ａ：４４０×；ｂ：４４０×；ｃ：１　９００×；ｄ：６　８００×；ＧＲ：基粒。
Ｆｉｇ．７　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｎｏｎ－ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ｏｆ
Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｍａｓｓａｎｇｅａｎａ
Ｎｏｔｅ：ａ：４４０×；ｂ：４４０×；ｃ：１　９００×；ｄ：６　８００×；ＧＲ：ｇｒａｉｎ．
３　讨论与结论
叶片冰冻切片结果显示，不论是普通也门铁叶片还
是金心和金边叶片的绿色部分或黄色部分，都有正常叶
绿体的分布，所以２个花叶品种叶片黄色部分表现为淡
绿色或淡黄色；但由于正常叶绿体含量的丰富程度及在
叶片不同部位的分布有较大的差异，所以３个品种的叶
片及叶片各部位的颜色深浅表现不同，切片观察结果吻
合植株的表型。
对辐射诱导产生的斑叶嵌合体花叶烟草的研究也
证实叶片的绿色部分叶绿体结构与野生种相似，还有未
发育成熟的叶绿体，但白色部分没有发育成熟的叶绿
体［１７］。邵继荣等［１８］观察了水稻间断失绿突变体１１０３Ｓ
在性状表达期间，淡黄区叶绿体的类囊体膜发生了退
化，基粒垛叠片层数明显减少或者基粒消失，有的甚至
整个叶绿体为囊泡状结构。但在同一叶片的绿区，只是
基粒片层数减少，排列不规则，嗜锇小球聚集。叶绿体
是植物对环境变化反应灵敏的一个细胞器，低温、干旱、
高海拔、弱光、水分胁迫及病毒等都能使叶绿体在形状
和结构等方面发生破坏［１９－２１］。
研究结果表明，也门铁２个花叶品种叶片绿色部分
叶肉细胞的叶绿体超微结构与普通品种一致。黄色细
胞的叶绿体在形状、结构和超微结构都发生了变化，金
心也门铁叶绿体解体程度相对轻微，而金边也门铁的变
化要深刻得多。这与前人在线艺兰［９］、花叶玉簪［１１］、金
边吊兰［１３］等叶片的不同色块中叶绿体结构差异研究结
果一致。金心品种黄色部分细胞的叶绿体数量减少，解
体相对轻，还有基粒和片层膜存在，叶绿素能合成，但比
正常部分少，故表现出淡绿色；金边黄色细胞几乎没有
成熟叶绿体，叶绿体结构基本解体，叶绿素不能正常合
成，所以表现出黄色。
嗜锇粒的主要成分是叶绿体内的亲脂性脂类物质，
它的生理功能可能是起脂类仓库的作用。当片层进行
合成需要脂类时，便从嗜锇粒调用，嗜锇粒逐渐减少，而
当叶绿体衰老，片层解体时，嗜锇粒体积逐渐增大。因
此，有人认为嗜锇粒的增多是脂质合成与膜系统形成之
间的代谢作用不平衡而产生的［９，２１－２４］。该研究观察到２
个花叶品种的叶片黄色部分叶绿体片层膜结构解体甚
至消失，嗜锇粒大量增加，有的聚集在一起，这种变化与
衰老叶片中退化叶绿体的结构特点有相似之处，反映了
叶绿体内膜脂代谢的不平衡。嗜锇粒越大，片层膜结构
解体越严重，金边叶片叶绿体内部嗜锇粒比金心大，片
层膜结构解体比金心严重。
试验结果表明，也门铁茎尖分生组织符合原体－原
套学说，由２层排列整齐的原套细胞和数层排列不规则
的原体细胞组成。也门铁各品种之间叶片结构没有明
显差异，属于等面叶，叶片没有栅栏组织和海绵组织的
分化，表皮细胞不含叶绿体，叶片颜色主要由叶肉薄壁
细胞决定。普通、金心和金边也门铁叶片各部分都含有
正常叶绿体，但含量的丰富程度不一样：普通也门铁＞
金心也门铁绿部≥金边也门铁绿部＞金心也门铁黄
部＞金边也门铁黄部。各品种叶片绿色部分的薄壁组
织含丰富的分布均匀的叶绿体；金心叶片黄色部分也有
正常叶绿体，但分布不均匀；金边叶片黄色部分正常叶
绿体含量很少，有的黄色部分基本没有正常叶绿体分
布，有的黄色部分上表皮下有较均匀分布但稀疏的叶绿
体；金边叶片过渡区的叶绿体含量从绿区到黄色区突然
减少。比较也门铁各品种的叶片表型和相应的冰冻切
片结果表明正常叶绿体在叶肉细胞内分布不均匀直接
导致也门铁叶片的花叶特性。金心叶肉黄色细胞内的
叶绿体发生变形，有的不沿细胞壁分布，形状不规则，叶
绿体退化、解体，基粒扭曲，类囊体排列混乱，嗜锇粒增
多，基质中无淀粉粒存在。金边叶片黄色叶肉细胞没有
正常的叶绿体，偶尔可看到解体的叶绿体，被膜表面凹
凸不平，边缘变得模糊，看不到完整的双层膜；解体叶绿
体内部结构几乎全部退化，只能见到有外膜轮廓的囊泡
状结构，基质内已经不存在类囊体结构，也看不到基粒
片层，基质中没有淀粉粒，存在体积较大的嗜锇粒。黄
色细胞叶绿体数量的减少和结构的解体导致叶绿素含
７３
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（１６）：３５～３８
量减少，解剖结构看就是黄色的细胞，而从叶片表型看
就是呈现非绿色的部位。
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Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｌｅａｆ－ｖａｒｉｅｇａｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ａｎｄ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ
ＬＩＵ　Ｈｅ－ｐｉｎｇ１，ＨＥ　Ｙｅ－ｈｕａ２
（１．Ｙａｎｇｊｉａｎｇ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｙａｎｇｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５２９５６６；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１０６４２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎ　３ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ａｎｇｌｅ　ｏｆ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ａｐｅｘ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｗａｓ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｕｎｉｃａ－ｃｏｒｐｕｓ　ｔｈｅｏｒｙ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｎｅａｔｌｙ　ａｒｒａｎｇｅｄ　ｔｕｎｉｃａ　ｃｅｌ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ
ｉｒｒｅｇｕｌａｒ　ｃｏｒｐｕｓ　ｃｅｌ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｉｎ　ｙｅｌｏｗ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｍａｓｓａｎｇｅａｎａ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｉｇｈｔ，ｒｏｕｎｄ
ｉｎ　ｓｈａｐｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｄｉｓｔｏｒｔｅｄ　ｇｒａｎａ，ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｆａｉｒｌｙ　ｌｏｗ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｗａｓ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒｅｅｎ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｎｏ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｙｅｌｏｗ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｄ．ｆｒａｇｒａｎｓ　ｃｖ．ｌｉｎｄｅｎｉ．Ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｗａｓ　ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ　ｖｅｒｙ　ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ，ｇｒａｎａ　ｄｅｇｒａｄｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌａｍｅｌａｒ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｄｅｇｒａｄｅｄ，ｓｏ　ｉｔ　ａｐｐｅａｒｅｄ
ｔｏ　ｂｅ　ｙｅｌｏｗ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｒａｃａｅｎａ　ｆｒａｇｒａｎｓ；ｌｅａｆ－ｖａｒｉｅｇａｔｉｏｎ；ｃｈｉｍｅｒａ；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
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