全 文 ：收稿日期:2009-12-04;修回日期:2010-02-08
基金项目:内蒙古自治区人才基金项目(2008年度)
作者简介:张永亮(1959-),男 , 内蒙古包头市人 , 博士 ,教授 ,硕
士生导师 ,从事草地生态及草坪学的研究.
文章编号:1673-5021(2010)03-0028-06
复盐胁迫下二种虉草 K+ 、Na+吸收与运输的特点
张永亮 ,聂微微 ,任秀珍 ,朱铁霞
(内蒙古民族大学农学院 , 内蒙古　通辽　028042)
　　摘要:用两种中性盐(NaCl和 Na2 SO4)和两种碱性盐(NaHCO 3 和 Na2CO3)模拟土壤盐碱环境条件 , 对虉草新
品系和“川草 3 号”虉草幼苗进行21d 复盐胁迫处理 , 测定茎 、叶和根内 K +、Na+含量 , 探讨复盐胁迫下 2种虉草体内
K+ 、Na+吸收与运输特点。结果表明 ,随着盐胁迫强度增加 , 2种虉草叶 、根的 Na+含量显著升高 , K +含量变化有所
不同 ,新品系叶和根的 K +含量均呈先升后降趋势 ,而“川草 3 号”均呈下降趋势。在等盐度下 , 新品系 Na+含量增加
幅度明显小于“川草 3 号”虉草 ,而 K +含量和 K+/Na+值 、SK ,Na(根系 K +、Na+运输选择性系数)值显著高于“川草 3
号”虉草 , 表明新品系对 K +的吸收和运输选择性较强。当盐胁迫浓度超过 50mmol· L-1时 , 碱性盐胁迫使 2 种虉草
体内 K +含量下降和 Na+含量升高的程度极显著大于中性盐胁迫。
关键词:虉草;盐胁迫;离子吸收与运输
中图分类号:Q945.12　　　文献标识码:A
　　土壤盐碱化严重影响作物产量和生产力 ,盐胁
迫对植物造成的危害主要是离子毒害 、渗透胁迫和
营养不平衡[ 1] 。盐胁迫下限制植物生长的关键因素
除降低水势外 ,就是过量的 Na+ 。Na+是造成植物
盐害及产生盐渍生境的主要离子 , K +是植物生长发
育所必需的大量元素和重要的渗透调节组分 。然而
由于这两种离子的半径和水合能相似 ,N a+对 K +吸
收呈现出明显的竞争性抑制作用。因此 ,盐胁迫的
最大伤害结果就是植物组织中 N a+的过量渗入和
K+降低 。应对盐胁迫的理想植物就是植物本身能
维持低的胞液 Na+和高的胞液 K+[ 2] 。盐碱化土壤
上的作物往往受到 Na+毒害和 K +亏缺的双重伤
害 ,而对它们选择性吸收程度的高低是影响植物抗
盐能力的一个重要因素[ 3] 。
虉草(Phalaris arundinacea L.)是多年生根茎
型禾本科草本植物 ,它耐寒 、耐热 、耐涝又耐干旱 ,产
草量高 ,是很有前途的饲用植物和能源植物[ 4] 。虉
草的耐盐性品种之间差异较大 ,刘春华等[ 5] 对 18种
禾本科牧草的耐盐性研究表明 ,里瓦尔虉草(Pha-
laris arundinacea cv.Liw ar)和卡斯托虉草(P.
arundinaeea cv.Casto r)为盐敏感品种。虉草的耐
盐能力与其生境土壤含盐量密切相关 ,在含盐量较
高的土壤上生长的虉草其耐盐能力较强[ 6] 。国内许
多学者对盐胁迫下植物体内 K + 、Na+含量和分布进
行了研究[ 7 ～ 9] ,而盐胁迫对虉草 Na+ 、K +吸收与运
输的影响报道甚少。本研究针对松辽平原苏打盐碱
土 pH 高的特点 ,通过室内盆栽试验初步探讨复盐
胁迫对虉草新品系与“川草 3号”虉草幼苗 Na+ 、K +
吸收与运输的影响 ,进而分析虉草的耐盐机理 ,以期
为选育耐盐虉草新品种以及退化盐碱草地植被恢复
提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　材料培养
将当地选育出的虉草新品系种子和“川草 3号”
虉草种子分别催芽 ,每盆播 20 粒发芽种子 ,花盆直
径为 14cm ,每盆装干沙土 1.5kg ,内衬有塑料袋以
防止溶液渗漏。将花盆置于温室中 ,自然光照 ,昼夜
温度在 18 ～ 25℃,每 2d浇 1次 Hoagland 完全培养
液 ,每次 200ml ,其余时间用自来水补充蒸发所散失
的水分。苗齐后 ,将花盆移到室外培养 ,花盆摆放在
离地面 80cm 的桌子上 ,距桌面 1m 以上搭建塑料顶
蓬遮雨。3叶期定苗 ,每盆定苗 15株 。
1.2　模拟天然盐碱条件设计
根据科尔沁地区盐碱地所含主要盐分及盐碱化
特点 ,将 2 种中性盐 NaCl 、Na2SO 4 和 2 种碱性盐
NaHCO 3 、N a2CO 3 按不同比例混合 ,以碱性逐渐增
强的顺序分成 A 、B 、C 、D 共4组 ,组间 pH 值差异达
到极显著水平(P<0.001)。A 组为 NaC l∶Na2 SO 4
—28—
第 32 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 5 月
　　Vol.32　No.3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 May.2010　　
∶NaHCO3 ∶Na2CO 3 =1∶1∶0∶0 , pH 值 7.18±
0.210;B组为 NaCl∶Na2SO4 ∶NaHCO3 ∶Na2CO 3
=9∶1∶1∶1 ,pH 值 9.00±0.053;C 组为 NaCl∶
Na2SO 4 ∶NaHCO 3 ∶Na2CO3 =1∶1∶9∶1 ,pH 值
9.76±0.186;D 组为 NaCl∶Na2SO 4 ∶NaHCO 3 ∶
Na2CO 3 =1∶1∶1∶9 , pH 值 10.64±0.193。每组
内设 50mmol·L-1 、100mmol· L-1 、150mmol ·L-1和
200mmol· L-1四个盐浓度 ,分别以组号 A 、B 、C 、D
加序号 1 、2 、3 、4标识 。
1.3　胁迫处理
待幼苗长到第 5片叶时进行盐胁迫处理 。选取
长势一致的材料 48盆 ,随机分为 16组 ,每组 3盆为
3次重复 。胁迫处理在 16∶00 ～ 18∶00时进行 ,以
含有相应浓度混合盐的水溶液为处理液 ,为避免盐
冲击效应 ,处理第 1d 均以 50mmol ·L-1为起始浓
度 ,2d后按设计盐浓度进行第 2次处理 ,每次浇处
理液 150ml ,对照组浇等量的自来水。第 2次处理
后 ,每 2d 浇 1 次 Hoagland 完全培养液 , 每次
200m l ,其余时间通过称重用自来水补充蒸发所散失
的水分。
1.4　虉草的 Na+ 、K+含量及运输选择性系数测定
将盐胁迫处理 20d后的虉草根系和枝叶干样粉
碎(过 0.5mm筛),参照王宝山和赵可夫[ 10] 方法(方
法 2),用 FP640 数显火焰分光光度计测定样品中
Na+ 、K +含量 。采用陈德明和俞仁培[ 11] 提出的方法
计算虉草根系 K + 、N a+运输选择性系数(SK ,Na),其
公式如下:
SK ,Na =([K+] 茎叶/[Na+] 茎叶)/([K+] 根系/[Na+] 根系)
1.5　数据处理
统计分 析数据采用 DPS 统计软 件(DPS
v8.50版)中 Duncan s新复极差法进行标准差及
显著性比较分析 ,采用 Microso ft Excel软件进行
绘图 。
2　结果与分析
2.1　盐胁迫对虉草叶和根中 Na+ 、K+含量的影响
植物通过增加 K +吸收 、原生质膜内 Na+流出
和液胞内 Na+的积累来应对盐胁迫 。在盐胁迫下 ,
植物体内 Na+含量会明显升高[ 12] ,虉草也不例外。
虉草叶片中 Na+含量均随盐胁迫强度的增加而上升
(图 1 ,新品系为图 1-1 , “川草 3号”为图 1-2 ,下同),
当盐浓度超过 100mmol ·L -1时 ,差异达到极显著
水平(P<0.01)。
图 1　不同盐胁迫下两种虉草叶中 Na+含量变化
Fig.1　The Na+ content in shoots of two reed canary g rass
under different salt st ress
　　叶片中 K+含量变化趋势在两种虉草中表现不
同(图 2)。在中性盐胁迫下(A 、B 组),随着盐浓度
增加新品系叶中 K+含量逐渐升高;在碱性盐胁迫
下(C 、D组),盐浓度大于 50mmol ·L-1后 , K +含量
迅速下降。而“川草 3号”虉草叶片中 K +含量均随
盐浓度增加而递降。碱性盐(C 、D组)胁迫使叶片中
Na
+含量上升和 K +含量下降的幅度均大于同等盐
浓度的中性盐胁迫(A 、B组)。
图 2　不同盐胁迫下两种虉草叶中 K +含量变化
Fig.2　The K + content in shoots of tw o reed canary gr ass
under different salt st ress
　　根系中 Na+含量均随盐胁迫强度的增加而递增
(图 3), K+含量变化趋势则与 Na+不同(图 4)。随
盐胁迫强度的增大 ,中性盐胁迫(A 、B)处理中根部
K
+含量表现为先升后降趋势。在较高盐浓度下 ,虉
草根系对 K +的吸收也减弱 ,这是环境中高 Na+含
量抑制了植物对 K+的吸收 ,是 N a+对 K+的拮抗作
用所致 ,尤其是在 pH 值较高的环境中 ,根系对 K +
的吸收明显下降(如 C 、D组)且降幅较大 ,这种差异
可能是由于碱性盐胁迫较高的 pH 所致。虉草根系
—29—
张永亮　聂微微　任秀珍　朱铁霞　　复盐胁迫下二种虉草 K + 、Na+吸收与运输的特点
图 3　不同盐胁迫下两种虉草根中 Na+含量变化
F ig.3　The Na+ content in roo ts of tw o r eed cana ryg ra ss
under different salt stress
图 4　不同盐胁迫下两种虉草根中 K +含量变化
Fig.4　The K + content in ro ots of two reed canary g rass
under diffe rent salt stress
吸收K+后 ,多向茎与叶中运输 ,滞留在根系中的K+均
比茎叶中的低 ,以提高其自身的耐盐性 ,避免地上部
K+营养亏缺 ,从而保持植株正常的生理活动。
2.2　盐胁迫对虉草根和叶中 K+/Na+比值的影响
植物细胞质中 K +和 Na+受到严格的动态调
控 ,一般植物细胞质中的 K+/Na+的最小值在 1 左
右。盐胁迫下细胞内离子平衡破坏的一个典型指标
就是 K+/Na+降低[ 13] 。从表 1可看出 , 2种虉草叶
中 K +/N a+值始终高于根系中 K +/Na+值 ,表明盐
胁迫促进了 K +向茎叶中运输 。根中的 K +/Na+均
随盐浓度增加而迅速下降 ,其中降幅最大的是 D组
处理 。
表 1　不同盐胁迫下两种虉草叶和根中 K+/ Na+比值
Table 1　The change of K+/ Na+ ratio in shoots and root of two reed canarygrass under different salt stress
品种
Variety
部位
Posi tion
处理
T reatmen t
盐浓度　Concent ration of salt
CK 50 100 150 200
新品系 叶 A 5.97b 5.76b 6.68a 5.18c 4.36d
B 5.97b 6.20a 3.98c 3.76c 3.83c
C 5.97b 6.10a 5.60b 2.94c 1.93d
D 5.97b 5.44b 1.86c 0.93d -
川草 3号 叶 A 3.95a 2.74b 2.58b 2.13c 1.84d
B 3.95a 2.70b 2.26c 2.21c 1.73d
C 3.95a 2.50b 2.02c 1.30d 1.05e
D 3.95a 2.04b 1.20c 0.72d -
新品系 根 A 1.80a 1.23b 1.01c 0.89d 0.67e
B 1.80a 0.86c 0.90b 0.85c 0.73d
C 1.80a 1.01b 0.69c 0.39d 0.37e
D 1.80a 0.81b 0.42c 0.25d -
川草 3号 根 A 1.28a 0.81b 0.79b 0.63c 0.52d
B 1.28a 0.89b 0.77c 0.68d 0.62e
C 1.28a 0.59b 0.41c 0.31d 0.27e
D 1.28a 0.50b 0.28c 0.21d -
　　注:同行不同字母表示差异极显著(P<0.01),下表同。
Note:Different low case let ters in the same row mean sig ni fican t diff erence at 0.01 level.The same as below.
2.3　盐胁迫对虉草 K+ 、Na+选择性运输的影响
Sk ,N a是表示盐胁迫下植物根系向地上部运输
K + 、Na+的一个指标。根系中 K +向地上部选择性
运输的量越大 ,运输选择性系数 Sk ,N a就越大[ 8] 。由
—30—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 3 期
表 2可看出 ,随着盐胁迫强度增加 ,虉草的 Sk ,Na值
呈先增后降的变化趋势 ,表明低盐度胁迫下根系中
K +向地上部选择性运输的能力增加 ,随着盐浓度增
加 ,根系中 K +向地上部选择性运输的能力减弱 。
表 2　不同盐胁迫下两种虉草 Sk ,Na变化
Table 2　The change of Sk ,Na in two reed canarygrass under different salt stress
品种
Variety
处理
Treatment
盐浓度　Concent ration of salt
CK 50 100 150 200
新品系 A 3.32d 4.68 c 6.64a 5.82b 6.49a
B 3.32d 7.19a 4.40c 4.43c 5.25b
C 3.32e 6.03 c 8.12a 7.45b 5.26d
D 3.32d 6.69a 4.42b 3.68c -
川草 3号 A 3.08b 3.40a 3.28ab 3.40a 3.52ab
B 3.08ab 3.04b 2.94bc 3.25a 2.82c
C 3.08d 4.27b 4.93a 4.16b c 3.85c
D 3.08b 4.11a 4.21a 3.37b -
2.4　盐胁迫下 2种虉草 Na+ 、K+吸收的差异
在盐胁迫下 ,新品系叶中 N a+含量增长幅度明
显小于“川草 3号”虉草 ,如在 150mmol ·L -1盐浓
度下 ,“川草 3号”虉草叶片 Na+含量(A ～ D)比新
品系分别高 52.88%、31.70%、47.14%和 13.79%。
新品系根系积累 N a+的能力高于“川草 3号” ,当盐
浓度为 50mmol · L-1时 ,前者根部 Na+含量(A ～
D)分别占植株总量的 71.41%、79.82%、73.34%和
74.12%,而后者分别占 62.79%、64.27%、61.65%
和 62.49%。在低盐浓度下 ,新品系根部 K +的含量
增加 ,这可能是 Na+刺激了植物对 K +的吸收 ,以维
持较高的 K +/Na+来进行渗透调节。在等盐度下 ,
新品系叶中 K +/Na+值显著高于“川草 3号”虉草
(P<0.05)。说明在盐胁迫下 ,新品系对 K +的吸收
和运输能力高于“川草 3 号”虉草 ,以此维持叶肉细
胞内离子平衡 ,提高植株的耐盐性 。
3　讨论
3.1　盐胁迫对虉草 Na+ 、K+吸收的影响
盐胁迫下 2 种虉草根及叶中 Na+含量均随盐
胁迫强度的增加而迅速上升。Maeda[ 14] 的研究也
表明 ,在盐胁迫下虉草体内 Na+含量增加 ,耐盐虉
草在盐胁迫下枝叶和根中 K +含量显著高于不耐盐
虉草 。耐盐虉草在 NaCl胁迫下 ,植株体内 Na+含
量增高 ,表明虉草耐盐性与 Na+外排功能无关 。
本试验表明 ,虉草对以碱性盐为主的盐胁迫较
敏感 ,随着盐浓度增加 ,根系中K+含量下降和叶片中
Na
+含量增加的幅度明显大于中性盐胁迫。这可能
是碱胁迫造成的高 pH 值破坏了根系对 K+ 、Na+吸
收的选择性 ,导致体内 Na+ 、K +严重失衡[ 15] 。
Na
+ 、K +代谢对植物适应盐渍环境具有重要意
义 ,高 K +/Na+选择性是衡量植物耐盐性的重要指
标[ 16] ,作物经常通过选择性吸收 K +来提高耐盐
性[ 5] 。高盐环境可打破植物细胞中已形成的各种离
子的平衡状态[ 17] 。2 种虉草幼苗根部 K +/Na+比
值随着盐胁迫强度增大而递减。
3.2　盐胁迫下 2种虉草对 K+ 、Na+选择性运输的
差异
盐胁迫下 ,Na+的区域化成为植物可能的生存
对策之一 ,如把 Na+截流在根部 ,抑制其向地上部
的运输[ 18] 。SK ,Na的选择性系数越高 ,表明植物对
K
+的选择性运输越强。碱茅在正常或盐化条件下
较高的 K +吸收和高的 K +/Na+表明 ,K +运输系统
的选择性可能在植物耐盐性方面是至关重要的[ 2] 。
从表 2可以看出 ,盐胁迫下 2种虉草的 SK ,Na值均呈
先增后降的趋势 ,表明这 2种虉草在低盐度胁迫时
选择性运输 K+的能力增强 ,超过一定盐度后选择
性运输 K +的能力迅速下降 。
3.3　中性盐与碱性盐对虉草胁迫效应的差异
在含有碱性盐的混合盐胁迫中 ,包含盐胁迫和
碱胁迫两种作用。碱性盐所造成的高 pH 值的致胁
变效应与盐浓度关系极大 ,浓度低时作用较小 ,随浓
度增大其作用加剧[ 19] 。盐胁迫主要包括渗透胁迫
和离子毒害两方面[ 16] ;碱胁迫除了涉及与盐胁迫相
同的致害因素外 ,还涉及高 pH 值胁迫。根系环境
的高 pH 值将直接降低植物必需矿质元素的游离度
—31—
张永亮　聂微微　任秀珍　朱铁霞　　复盐胁迫下二种虉草 K + 、Na+吸收与运输的特点
和活度 ,造成钙 、镁等元素的大量沉淀[ 20] ,致使根系
周围离子供应严重失衡[ 15] 。虉草对中性盐胁迫有
较强的抗性(A 、B组),但对碱性盐胁迫的抗性较弱
(C 、D组)。在C 、D组处理中 ,叶中的Na+含量上升
和 K +含量下降的幅度均大于等盐度的其他组处
理。因为碱性盐所独有的胁迫因素是高 pH 值[ 21] ,
Na2CO 3 所产生的 pH 效应对膜系统产生了更大的
破坏作用 ,膜的选择透性丧失 ,加速了内外界无机离
子的进出 ,导致体内 Na+ 、K +严重失衡 ,进而加重
了离子的毒害作用[ 15 , 22] ,也表明盐胁迫和碱胁迫有
着本质的不同[ 23] 。植物对环境高 pH 值的适应方
式之一是在体内积累具有缓冲作用的酸性代谢物
(如有机酸 、柠檬酸 、脯氨酸等)进行体内 pH 值调
节[ 19] 。这种调节过程是一个耗能的过程 ,它虽然能
降低胞内 pH 值 ,但也抑制了植物的生长[ 20] , 因此
虉草对 NaHCO 3 、N a2CO 3 胁迫较其他盐类敏感 ,这
也是虉草在碱性盐胁迫下生长不良的一个原因。
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Effects of Mixed Saline Stress on the Absorption
and Transportation of K+ and Na+ of
Two Reed Canarygrass
ZHANG Yong-liang , NIE Wei-wei , REN Xiu-zhen , ZHU Tie-xia
(Department o f Agronomy , Inner Mongolia Universi ty f or N at ional it ies , Tong liao 028042 , China)
Abstract:The seedlings o f new st rain of reed canary g rass and Chuancao No .3 reed canary g rass w ere
grow n under st ress of salt-alkalinizcal soil simulated wi th mix ing tw o neutral salt s(NaCl and Na2 SO 4)and
tw o alkalie salt s(NaHCO 3 and Na2CO 3)in v arious proportions , fo r 21 day s.The content of K + and N a+
in the shoots and roo ts under the st resses w as de termined , in o rder to study the characteristics o f absorp-
tion and transportation o f K
+
and Na
+ .The resul ts show ed that the content of N a+ in shoots and roo ts of
reed canaryg rass w as increased g radually w ith increasing salinity , and the content of K + was significantly
dif ferent betw een new strain and Chuancao No.3.The content o f K + in shoo ts and roots of new st rain al l
increased at f irst then decreased w ith increasing salini ty , while that of Chuancao N o.3 alw ays decreased.
The ex tent of Na
+
content increase in new st rain w as low er than that in Chuancao N o.3 , whi le K +con-
tent , K +/N a+ value and SK 、N a value w as al l higher than that of Chuancao N o.3 , which indicated that the
select ivity o f K+ absorption and transportation in new st rain w as st ronger than that in Chuancao No.3.
When the concentration o f salt w ere higher than 50mmol ·L-1 , the ranges o f K+ content decreased and
Na
+
increased under alkaline sal t st ress in both reed canary grass we re mo re signif icantly higher than that
under neutral sal t st ress.
Key words:Reed canary g rass;M ixed saline stress;Absorption and transpo rtation of K+ and Na+
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张永亮　聂微微　任秀珍　朱铁霞　　复盐胁迫下二种虉草 K + 、Na+吸收与运输的特点