全 文 ：究中，在不同浓度盐碱胁迫作用下，种子发芽率、发
芽势、发芽指数等指标呈现下降趋势，并随盐碱度递
增，下降趋势变大，直至超过其耐受范围而死亡，这
可能与胁迫条件下 Na +和高 pH 协同作用有关。复
萌率最大的是 NaCl 处理过的种子，最小的为
Na2CO3处理过的种子。3 种不同盐碱的抑制作用表
现为:Na2CO3 ＞ NaCl + Na2CO3 ＞ NaCl。
4. 2 盐碱胁迫处理对党参幼苗中叶绿素、含水量
及丙二醛( MDA) 含量的影响 本研究中，随着处
理浓度的增加，叶绿素含量逐渐下降，与之呈负相
关性。3 种盐碱处理均能引起党参幼苗含水量的
降低，且降低程度与胁迫处理浓度成正相关性。3
种盐碱处理均引起了党参幼苗 MDA 含量的升高，
但 NaCl处理下的升高幅度较小，Na2 CO3处理下升
高幅度较大，NaCl + Na2CO3处理升高幅度位于两者
之间。
4. 3 盐碱胁迫处理对党参幼苗中可溶性蛋白质含
量、POD和 SOD活性的影响 本研究中，随着处理
浓度的增加，幼苗可溶性蛋白质含量出现了“下降 －
上升 －下降”的现象。原因可能是低浓度盐碱胁迫
下，党参幼苗叶片中可溶性蛋白质合成受阻，因此蛋
白质浓度降低，随着植物暴露于盐碱胁迫环境中的
时间延长，渗调蛋白被诱导合成出来，从而增加细胞
内的蛋白质含量，但随着胁迫的加重，蛋白质的合成
进一步减弱或是加速了储藏蛋白质的水解，所以浓
度再次降低。一般来讲，在盐碱胁迫下，植物体内的
SOD等酶活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关，
能有效地清除活性氧，阻抑膜质过氧化。在 3 种盐
碱处理下，党参幼苗中，SOD、POD 活性均不同程度
的表现为先上升后下降的趋势，但在相同浓度的处
理下，SOD、POD活性的变化幅度在 NaCl 中较为平
缓，在 Na2CO3中较为剧烈，NaCl + Na2CO3介于两者
之间。
综上所述，不同盐碱胁迫对党参种子的萌发以
及幼苗生长的抑制效应是不同的。3 种盐碱的抑制
作用大小表现为:Na2CO3 ＞ NaCl + Na2CO3 ＞ NaCl。
参 考 文 献
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收稿日期:2012-12-03
基金项目:重庆市科技创新能力建设项目(CSTC，2010CB1012) ;特色植物种苗工程重庆高校创新团队建设项目(201025) ;重庆高校优秀
成果转化项目(KJZH11220)
作者简介:朱菲菲(1987-) ，女，在读硕士研究生，专业方向:花卉学生物技术与遗传育种;Tel:13650597172，E-mail:zhufei11111@ 163. com。
* 通讯作者:刘奕清，Tel:13637706081，E-mail:liung906@ 163. com。
外源脱落酸对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗生理特性的影响
朱菲菲1，刘奕清2* ，陈泽雄2，兰建彬2
(1．西南大学园艺园林学院，重庆 400716;2．重庆文理学院花卉研究所 /重庆市特色植物种苗工程技术研究
中心，重庆 402160)
摘要 目的:提高灰毡毛忍冬的耐盐性，为其耐盐逆境栽培提供参考。方法:用不同浓度的脱落酸(ABA)进行
预处理后再用浓度为 200 mmol /L的 NaCl进行盐胁迫 7 d，研究外源 ABA在盐胁迫下对灰毡毛忍冬幼苗生理特性
的影响。结果:外源 ABA预处理灰毡毛忍冬幼苗能显著降低 MDA含量，提高叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量，
增强 POD、CAT、SOD等植物细胞保护酶活性。结论:外源 ABA可以诱导提高灰毡毛忍冬幼苗的抗盐能力、减轻和
缓解盐伤害，ABA具有浓度效应。
关键词 灰毡毛忍冬;脱落酸;盐胁迫;生理特性
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2013)07-1043-04
·3401·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 36 卷第 7 期 2013 年 7 月
DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2013.07.004
Effect of Abscisic Acid on Physiological Characteristics in Lonicera macranthoides
Seedlings Under Salt Stress
ZHU Fei-fei1，LIU Yi-qing2，CHEN Ze-xiong2，LAN Jian-bin2
(1． College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400716，China;2． Flower Research Institute，
Chongqing University of Arts and Sciences /Engineering Research Center for Special Plant Seedlings，Chongqing 402160，China)
Abstract Objective:To improve salt resistance of Lonicera macranthoides seedlings and provide reference for its cultivation of salt
tolerance． Methods:Pretreatment of seedlings with abscisic acid(ABA)of different concentrations were used to study the effect of ABA
on their physiological and biochemical characteristics under 200 mmol /L NaCl for 7 days． Results:Exogenous ABA significantly
decreased the content of malondialdehyde(MDA) ，increased the contents of chlorophyll，soluble sugar，soluble protein and activities of
protected enzymes such as peroxidase(POD) ，catalase(CAT)and superoxide dismutase(SOD)． Conclusion:It is proposed that
exogenous ABA as chemical activator can induce salt resistance and decrease alleviate damage degree of salt stress of Lonicera
macranthoides seedlings in a dose-dependent manner．
Key words Lonicera macranthoides Hand． -Mazz.;Abscisic acid;Salt stress;Physiological characteristics
灰毡毛忍冬(金银花)Lonicera macranthoides Hand．
-Mazz. 在武陵山系的重庆秀山、湖南隆回、贵州铜
仁等地广泛栽培，是山区农民经济产业的优势中药
材。但是，武陵山区金银花种植地多为喀斯特地貌，
土壤盐分含量较高，严重制约其栽培生产，影响其经
济效益发挥。
迄今对灰毡毛忍冬的研究大多集中在栽培、病虫
害防治、药用成分分析等方面，有关其抗盐机理方面
的研究甚少。我国能产生生态和经济效益的抗盐性
作物并不多。因此，有目的的提高灰毡毛忍冬抗盐
性，对扩大灰毡毛忍冬栽培区域，提高灰毡毛忍冬产
量以及合理开发利用盐碱地均具有重要意义。
脱落酸作为公认的逆境激素或胁迫激素，在诱
导提高植物抗逆性方面起着积极的调控作用。但
是，关于灰毡毛忍冬在这方面的研究笔者还未见报
道。本文着重研究脱落酸(Abscisic acid，ABA)提高
灰毡毛忍冬抗盐能力的生理特点，以期通过施加外
源 ABA来缓解盐对灰毡毛忍冬的胁迫效应。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 以灰毡毛忍冬“红星 2 号”为试验
材料，取自重庆市秀山红星中药材开发有限责任公
司暨重庆市银花产业工程技术研究中心。试验于
2012 年 4 ～ 7 月在重庆文理学院暨重庆市特色植物
种苗工程技术研究中心温室中进行。选用生长健
壮，以直径 15 cm的软质塑料容器(每个容器栽植 1
株幼苗)移栽培育 50 d、株高 15 ～ 17 cm的灰毡毛忍
冬“红星 2 号”组培幼苗为试验材料。
1. 2 试验设计 试验处理设外源 ABA 分别用 0
(对照组，蒸馏水)、0. 5、1. 0、2. 0 mmol /L 的根部浇
灌 4 个浓度，每株 /容器浇灌 50 mL，并同时结合叶
面喷施进行 ABA 强化诱导，以不滴液为度。48 h
后，ABA 预处理中的 4 个处理幼苗均分成 2 组，一
组用蒸馏水浇灌，另一组用浓度为 200 mmol /L NaCl
溶液进行根部浇灌，每株 /容器浇灌 50 mL，每个处理
35株，各处理间随机区组排列。每 2 d浇灌 1 次，7 d
后取样测定相关指标。
1. 3 测定方法 丙二醛(MDA)含量采用 TBA 比
色法;脯氨酸(Pro)采用水和茚三酮显色液法;可溶
性糖采用蒽酮法;可溶性蛋白采用考马斯亮蓝染色
法;叶绿素含量采用乙醇提取法;过氧化物酶
(POD)活性采用愈创木酚法;过氧化氢酶(CAT)活
性采用过比色法;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用
氮蓝四唑光化还原法。
以上各指标的测定步骤均参考李合生的方
法〔1〕，每个处理重复 3 次。
1. 4 数据分析 结果采用 DPS软件 Duncans新复
极差法进行显著性分析(P ＜ 0. 05) ，Excel 软件制作
图表。
2 结果与分析
2. 1 ABA对 NaCl盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗 MDA
含量的影响 在无盐胁迫条件下，随着 ABA预处理
浓度的增大，MDA 含量呈上升趋势，以 2. 0 mmol /L
ABA处理，MDA 积累量较对照组增加得最多，达到
35. 5%，而 0. 5 和 1. 0 mmol /L ABA处理下，MDA的
含量与对照组基本持平。在 200 mmol /L NaCl 处理
浓度胁迫时，ABA处理对盐胁迫引起的灰毡毛忍冬
图 1 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
MDA含量的影响
·4401· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 36 卷第 7 期 2013 年 7 月
叶片中 MDA 含量影响显著，相对抑制率分别达到
45. 8%、28. 2%、21. 6%，显著抑制了盐胁迫引起的
脂质过氧化物产物的生成和累积。见图 1。
2. 2 ABA对 NaCl 盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗叶绿
素含量的影响 无盐胁迫条件下，单因素外源 ABA
作用，升高了灰毡毛忍冬叶片叶绿素含量，升高幅度
分别为 9. 3%、10. 9%、8. 6%。在 200 mmol /L NaCl
处理胁迫时，ABA预处理的灰毡毛忍冬幼苗叶片叶
绿素含量比未经过 ABA 处理的分别提高了
30. 0%、25. 9%、20. 1%，说明外源 ABA 通过提高叶
绿素含量，在一定程度上缓解了盐胁迫对灰毡毛忍
冬的伤害。见图 2。
图 2 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
叶绿素含量的影响
2. 3 ABA对 NaCl 盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗游离
脯氨酸含量的影响 在无盐环境下，外源 ABA处理
对叶片游离脯氨酸含量的影响呈逐渐递增，与未经
ABA处理组比较增加了 0. 8%、51. 9%、68. 3%。在
200 mmol /L NaCl胁迫下，ABA 预处理使叶片游离
脯氨酸含量亦呈逐渐递增，但 0. 5 和 1. 0 mmol /L
ABA处理浓度下脯氨酸含量与单独 NaCl 处理组相
比分别降低为 34. 5%、11. 0%，在 2. 0 mmol /L 的高
浓度的 ABA处理下脯氨酸含量比单独 NaCl处理组
高 19. 2%。见图 3。
图 3 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
游离脯氨酸含量的影响
2. 4 ABA对 NaCl 盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗可溶
性糖含量的影响 在单因素外源 ABA作用下，随着
ABA预处理浓度的增大，灰毡毛忍冬叶片可溶性糖
含量变化幅度不显著。在 200 mmol /L NaCl 处理胁
迫下与对照组相比下降了 8. 2%，在该胁迫条件下，
外源 ABA处理对盐胁迫引起的灰毡毛忍冬叶片中
可溶性糖含量的变化影响更为显著，在 0. 5、1. 0、
2. 0 mmol /L ABA处理浓度下糖含量显著增加，相对
增长率分别为 30. 0%、25. 9%、20. 1%。见图 4。
图 4 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
可溶性糖含量的影响
2. 5 ABA对 NaCl盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗可溶性
蛋白含量的影响 在无盐胁迫条件下，随着外源ABA
预处理浓度的增大，灰毡毛忍冬叶片可溶性蛋白含量
呈下降趋势。在 0. 5、1. 0 mmol /L ABA 处理下可诱
导可溶性蛋白含量的增加，增加幅度为 5. 4%、
1. 9%;在 2. 0 mmol /L ABA处理浓度下则抑制了灰
毡毛忍冬的可溶性蛋白含量，相对抑制率为 5. 6%。
在盐胁迫条件下，外源 ABA处理对盐胁迫造成的叶
片可溶性蛋白含量下降具有明显的缓解作用，在
200 mmol /L NaCl处理胁迫时，ABA 预处理的灰毡
毛忍冬幼苗叶片可溶性蛋白含量比未经过 ABA 处
理的分别提高了 8. 4%、5. 9%、2. 4%。见图 5。
图 5 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
可溶性蛋白含量的影响
2. 6 ABA对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗保护酶活性
的影响 经历 7 d较长期盐胁迫处理，灰毡毛忍冬幼
苗叶片中抗过氧化物酶活性趋于稳定状态，与未经盐
胁迫的对照组相比，叶片 POD、CAT、SOD活性均有增
强，增强幅度分别达到 48. 1%、40. 9%、36. 8%。
叶片 POD活性在单因素外源 ABA 作用下显著
增强，0. 5、1. 0、2. 0 mmol /L ABA处理浓度下分别使
POD 活性增加了 36. 5%、49. 0%、14. 8%。在 200
mmol /L NaCl胁迫下，0. 5 mmol /L ABA处理下 POD
活性与单独 NaCl处理组相比增加了 8. 9%，而 1. 0、
2. 0 mmol /L ABA处理下 POD 活性则受抑制，下降
了 6. 5%、24. 8%。见图 6。
·5401·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 36 卷第 7 期 2013 年 7 月
图 6 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
POD活性的影响
在无 NaCl 胁迫时，外源 ABA 处理后的叶片诱
导了 CAT 活性的显著增强，0. 5、1. 0、2. 0 mmol /L
ABA预处理组与对照组相比其活性增强幅度分别
达到 107. 5%、56. 9%、33. 5%。在 200 mmol /L NaCl
胁迫下，ABA处理的叶片 CAT 活性与单独 NaCl 处
理组相比显著增强，增强幅度分别为 26. 3%、18. 7%、
4. 7%。见图 7。
图 7 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
CAT活性的影响
叶片 SOD 活性在无 NaCl 存在的环境下，外源
ABA处理在一定程度上能诱导其活性的提升，提升
幅度随 ABA 浓度的增大呈下降趋势，分别为
57. 7%、35. 2%、24. 6%。在 200 mmol /L NaCl 胁迫
下，0. 5、1. 0 mmol /L ABA 处理下 SOD 活性与单独
NaCl处理组相比增加了 7. 0%、2. 2%，而 2. 0 mmol /L
ABA处理下 SOD 活性则受抑制，下降了 5. 5%。见
图 8。
图 8 ABA处理对盐胁迫下灰毡毛忍冬幼苗
SOD活性的影响
3 小结与讨论
本研究发现浓度为 0. 5 mmol /L ABA 处理缓解
200 mmol /L NaCl 的盐胁迫效应最为显著，但随着
ABA处理浓度升高，灰毡毛忍冬幼苗 MDA 累积又
呈上升趋势，叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量以
及保护酶呈下降趋势，说明 ABA在缓解灰毡毛忍冬
盐胁迫过程中具有浓度效应。这与汤日圣等〔2〕研
究外源 ABA在缓解辣椒盐胁迫中发现一致。
Parida等〔3〕研究报道盐胁迫可使植物叶片叶绿
素受损，相关光合酶变性或失活，导致植物光合速率
降低，同化产物减少。本研究结果显示，无论正常还
是盐胁迫条件下，外源 ABA均促进叶绿素含量的积
累，这可能是由于外源 ABA处理增强了类囊体膜的
稳定性并促进灰毡毛忍冬叶片光和色素的合成或阻
止其氧化降解来减缓光和速率的下降〔4〕。
细胞通过积累 Pro、可溶性糖、可溶性蛋白等渗
透调节物质来调节细胞内的渗透势，缓解盐离子大
量进入细胞造成植株失水而带来的伤害以及由此引
发的一系列次生伤害。本研究发现，在盐胁迫下，可
溶性糖、可溶性蛋白含量在 ABA 预处理下显著增
加。这与相关研究报道脱落酸缓解盐胁迫的结论一
致;而灰毡毛忍冬幼苗的脯氨酸含量在低浓度 0. 5、
1. 0 mmol /L ABA处理下并未在生长得到缓解的植
株体内有所增加，其原因可能是植物为适应胁迫将
其降解作为体内能量、碳架、活性氧基团的清除剂等
来源物质，此方面的机制有待于进一步研究。
前人关于外源 ABA 在逆境下对保护酶活性影
响的报道不尽相同，何丽斯等〔5〕发现外源 ABA在低
温盐胁迫下可提高茉莉幼苗的 SOD、POD 等保护酶
活性。本研究发现与何丽斯结论一致，在盐胁迫过
程中，ABA通过增强 POD、CAT、SOD 等酶类的活性
来清除盐胁迫下诱导产生的过多的 H2 O2，使胞内
H2O2浓度保持在正常的浓度范围，从而保护细胞膜
系统的完整性，最终缓解盐胁迫对灰毡毛忍冬幼苗
带来的氧化伤害。
参 考 文 献
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·6401· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 36 卷第 7 期 2013 年 7 月