全 文 ：３８８－３９２
０３／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０３期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０２５０
践踏处理下高羊茅分蘖与
内源激素的关系
郑扬帆，奇 凤，宋桂龙
（北京林业大学草坪研究所，北京１０００８３）
摘要：以高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）为试验材料，探讨了不同梯度践踏处理后分蘖数和内源激素的变化，并对二
者进行了相关性分析，旨在探讨践踏处理下分蘖的激素调节机制，以期从生理调控入手提高草坪草的耐践踏性。
结果表明，践踏后高羊茅分蘖是多种激素共同作用的结果。轻度践踏处理时，高羊茅吲哚乙酸（ＩＡＡ）含量、脱落
酸（ＡＢＡ）含量和ＩＡＡ／ＺＴ（玉米素）的比值下降，ＺＴ含量上升，这些均有利于高羊茅的生长发育，说明轻度践踏促
进高羊茅分蘖；中度和重度践踏下，ＩＡＡ含量、ＡＢＡ含量和ＩＡＡ／ＺＴ的比值上升，ＺＴ含量下降，抑制类激素含量
升高，生长类激素含量减少，分蘖数下降，显著降低高羊茅的生长。践踏６周后，各激素与高羊茅分蘖数相关性大
小按相关系数的绝对值排序为：ＩＡＡ／ＺＴ＞ＩＡＡ＞ＡＢＡ＞ＺＴ。
关键词：分蘖数；践踏；吲哚乙酸；脱落酸；玉米素
中图分类号：Ｓ８１２．８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０３－０３８８－０５
＊
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ａｎｄ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒａｍｐｌｅ　ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＥＮＧ　Ｙａｎｇ－ｆａｎ，ＱＩ　Ｆｅｎｇ，ＳＯＮＧ　Ｇｕｉ－ｌｏｎｇ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｕｒｆ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｒａｍｐｌｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｎｕｍｂｅｒ，
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）ｔｏ　ｃｌａｒｉｆｙ　ｔｈｅ　ｈｏｒｍｏｎｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓ　ｔｒａｆｆｉｃ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｓｐｅｃｔ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ
ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒａｍｐｌｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＩＡＡ，ＡＢＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＩＡＡ／ＺＴ　ｒａｔｉｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ＺＴ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒｉｓｅｄ
ｕｎｄｅｒ　ｍｉｌｄ　ｔｒａｍｐｌｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｆａｖｏｒｅｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ａｎｄ　ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ，ｍｉｌｄ　ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ．ＩＡＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＡＢＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＩＡＡ／ＺＴ　ｒａｔｉｏ　ｒｉｓｅｄ
ｗｈｉｌｅ　ＺＴ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｔｒａｍｐｌｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅａｃｈ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ａｎｄ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｒａｎｋｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｗａｓ：ＩＡＡ／ＺＴ＞ＩＡＡ＞ＡＢＡ＞ＺＴ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ；ｔｒａｍｐｌｉｎｇ；ＩＡＡ；ＡＢＡ；ＺＴ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＳＯＮＧ　Ｇｕｉ－ｌｏｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｙｉｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ
　　践踏是草坪不得不应对的一种重要胁迫。分蘖
是指禾本科植物从腋芽鞘内长出新地上枝条，属于
无性繁殖［１］。分蘖对禾本科植物意义重大，可促进
植物有效地利用土壤中营养物质，促进植株个体发
＊收稿日期：２０１３－０５－０８　　接受日期：２０１３－０６－２５
基金项目：“京承高速公路（沙峪沟－市界段）边坡综合防护及治理技术研究”；国家林业局林业科学技术推广项目“裸露坡面植被恢复综合
技术示范推广”（２０１１３１）
第一作者：郑扬帆（１９８９－），女，山东滨州人，在读硕士生，研究方向为草坪草逆境生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｆａｎ２６７４＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：宋桂龙（１９７６－），男，河北沧州人，副教授，博士，研究方向为草坪科学与管理、植被恢复与重建理论。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｙｉｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
育［２］。另外，促进分蘖和增加分蘖数可提高草坪密
度和品质。
分蘖是一个动态变化过程，且植物激素在分蘖
的发生与衰亡过程中起着关键作用［３－５］。尚玉磊
等［６］研究了３种禾本科作物生育初期内源激素的动
态及其作用，发现水稻 （Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）和小麦
（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）的分蘖能力与其内源吲哚乙酸
（ＩＡＡ）和细胞分裂素（ＣＴＫ）相对含量有关。ＩＡＡ
含量下降对草坪草分蘖有利，而ＣＴＫｓ含量迅速升
高并较长时间维持高水平有利于植株分蘖［７－８］。刘
杨等［９］认为，分蘖芽的萌发生长是由多种激素共同
作用的，即芽中 ＡＢＡ／（ＺＴ＋ＺＲ）值低、节中ＩＡＡ／
（ＺＴ＋ＺＲ）值低有利于分蘖芽生长，值较高则抑制
分蘖芽生长。梁振兴和马兴林［５］、代西梅等［１０］研究
小麦分蘖时发现，ＩＡＡ、玉米素核苷（ＺＲ）和玉米素
（ＺＴ）的含量，特别是二者间的比值与分蘖的发生密
切相关，而高ＺＲ＋Ｚ含量利于分蘖发生，高ＩＡＡ含
量对分蘖不利。ＩＡＡ／（ＺＲ＋ＺＴ）值与分蘖数呈负相
关关系，低比值促进分蘖发生。魏育明和郑有良［１１］
对不同发育阶段小麦主茎茎尖组织中内源激素的变
化和平衡进行了系统研究，发现较高水平的ＺＴ含
量可增加单株有效分蘖数；而较高水平的ＩＡＡ则抑
制分蘖发生，且ＺＴ／ＩＡＡ值与单株有效分蘖数呈显
著正相关关系，表明ＺＴ／ＩＡＡ的平衡值对单株有效
分蘖数的调节作用更明显。
本研 究 测 定 践 踏 处 理 下 高 羊 茅 （Ｆｅｓｔｕｃａ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）的分蘖数及其内源激素含量的变化，
并对二者进行相关性分析，探讨分蘖发生的激素调
控机制，以期为科学调控践踏处理下草坪草分蘖和
提高其耐践踏性提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于北京市昌平区白浮村（１１５°５０′－
１１６°２９′Ｅ，４０°０２′－４０°２３′Ｎ），为北京林业大学草坪
研究所试验基地。属于暖温带半湿润大陆性季风气
候，年平均气温８．５～９．６℃，年平均降水量约为
６００ｍｍ，无霜期１５０ｄ左右。土壤全氮含量为
０．７５２ｇ·ｋｇ－１，有机质含量为１３．９ｇ·ｋｇ－１，有效
磷含量为３５．６ｍｇ·ｋｇ－１，有效钾含量为１０３．２
ｍｇ·ｋｇ－１，土壤ｐＨ值为７．７９。
１．２　试验材料
本研究选择高羊茅品种王朝（Ｄｙｎａｓｔｙ）为试验
材料。
１．３　试验处理
将成坪后的高羊茅草坪修剪至３．５～４．０ｃｍ，
保持各处理草坪草层初始高度均匀，之后使用截面
为圆形中空的辊子（直径４５ｃｍ，长１ｍ），用沙装载
至１５０ｋｇ，进行践踏处理。该辊子与地的接触面积
为０．０７ｍ２，践踏过程对草坪产生的压强为２．１×
１０４　Ｐａ。辊子践踏两次相当于成年人（假设该成年
人体质量为６５ｋｇ，每只鞋的底面积为１５０ｃｍ２）在
草坪上行走一次。从２０１１年５月底开始进行第１
次践踏处理，每周一次，持续践踏６周。
践踏处理设为３个强度，对照为不践踏。轻度
践踏频率２０次·周－１，中度践踏频率４０次·周－１，
重度践踏频率６０次·周－１。每处理３次重复，每个
小区４ｍ２，各小区间隔２０ｃｍ。
１．４　指标测定
第１、第３和第６周践踏处理完成后，分别测定
高羊茅单位面积内的分蘖数和内源激素ＩＡＡ、ＡＢＡ
和ＺＴ的含量。
１．５　测定方法
分蘖数测定采用实测法。使用内径１０ｃｍ、长
１５ｃｍ的土钻取出完整的草皮柱，带回实验室，人工
计数草皮柱圆形平面内的草坪草枝条数，以确定其
分蘖数（株·７８．５ｃｍ－２）。
内源激素采用高效液相色谱法测定。
ＩＡＡ 和 ＡＢＡ 测定的色谱条件：Ｃ１８反相柱
（ＸＤＢ－Ｃ１８）；流动相为甲醇 ∶０．０７５％ 乙 酸 ＝
４０％∶６０％，梯度洗脱；进样量１０μＬ；柱温３０℃；
流速１ｍＬ·ｍｉｎ－１；ＤＡＤ检测器，检测波长分别为
２８０和２６２ｎｍ。ＺＴ 测定的色谱条件：Ｃ１８反相柱
（ＸＤＢ－Ｃ１８）；流动相为甲醇∶纯水＝３％∶９７％，梯
度洗脱；流速０．７ｍＬ·ｍｉｎ－１；进样量１０μＬ；柱温
３５℃；ＤＡＤ检测器，检测波长分别为２６９ｎｍ。
２　结果与分析
２．１　践踏处理对高羊茅分蘖数的影响
践踏１周和持续践踏３周后高羊茅对照组和轻
度处理组分蘖数显著高于其他两个践踏处理（Ｐ＜
０．０５），轻度处理组分蘖数最高，重度处理组分蘖数
９８３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３） ０３／２０１４
最低；持续践踏６周后，高羊茅对照组和轻度处理组
分蘖数显著高于其他两个处理，对照组分蘖数最高，
为１３７株·７８．５ｃｍ－２，重度处理组最低，分蘖数为
８６株·７８．５ｃｍ－２。随着践踏时间的延续，高羊茅
分蘖数变化幅度较小，只有对照组６周后的分蘖数
显著高于践踏１周和３周的，其他均差异不显著
（Ｐ＞０．０５）。
２．２　践踏处理对高羊茅内源激素的影响
２．２．１　ＩＡＡ含量　首次践踏后，中度处理ＩＡＡ含
量最高，重度和轻度处理含量低，且轻度处理组
ＩＡＡ含量显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）。践踏处理３
周后，中度处理组ＩＡＡ水平依然最高，且显著高于其
他处理组。践踏处理完成后，轻度、中度和重度处理
ＩＡＡ水平都显著高于对照组（图１）。
　　高羊茅各处理组ＩＡＡ含量在不同时间上未呈
现出显著差异。轻度处理组一直维持在较低水平，
中度和重度处理组表现出先下降后上升的趋势。
２．２．２　ＡＢＡ含量　高羊茅ＡＢＡ含量随践踏时间
表１　不同践踏强度下７８．５ｃｍ２ 高羊茅的分蘖数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　７８．５ｃｍ２　ａｒｅａ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒａｆｆｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ
践踏强度／次·周－１
Ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ／ｔｉｍｅｓ·ｗｅｅｋ－１
践踏时间Ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ
１周 Ｗｅｅｋ　　 ３周 Ｗｅｅｋ　　 ６周 Ｗｅｅｋ　　
０（对照Ｃｏｎｔｒｏｌ） １１７±１３ａＢ　 １２０±６ａＢ　 １３７±３ａＡ
２０（轻度 Ｍｉｌｄ） １２２±１３ａＡ　 １３０±１２ａＡ　 １３２±５ａＡ
４０（中度 Ｍｏｄｅｒａｔｅ） ９１±１４ｂＡ　 ８８±３ｂＡ　 １０８±１２ｂＡ
６０（重度Ｓｅｖｅｒｅ） ８２±２ｂＡ　 ８５±８ｂＡ　 ８６±６ｃＡ
注：同列不同小写字母表示同一时间的不同践踏处理差异显著（Ｐ＜０．０５）；同行不同大写字母表示同一践踏处理在不同时间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒａｆｆｉｃ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ　ａｔ　０．０５
ｌｅｖｅｌ，ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
图１　不同践踏处理高羊茅内源激素的变化
Ｆｉｇ．１　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒａｆｆｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ
０９３
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
的持续大体呈现上升趋势。对照组、轻度和中度处
理组随践踏时间的持续ＡＢＡ含量并未表现出显著
变化，重度处理组则随践踏时间的持续呈现出显著
升高趋势，践踏６周较践踏１周上升约５０％（图１）。
高羊茅ＡＢＡ含量随着践踏强度的加大呈现出
先下降后上升的趋势。中度和重度处理组ＡＢＡ水
平最高，且一直显著高于对照组（Ｐ＜０．０５），轻度处
理组水平最低。首次践踏后，轻度处理 ＡＢＡ含量
呈现出先下降后上升的趋势，且其 ＡＢＡ含量略高
于对照组，两者差异不显著，随时间持续，ＡＢＡ含量
先下降后上升，在践踏３周和６周后均显著低于对
照组。
２．２．３　ＺＴ含量　初次践踏完成后，高羊茅ＺＴ含
量随着践踏强度的加大而逐渐降低，对照组显著
高于中度和重度处理组（Ｐ＜０．０５）。持续践踏３
周后，各处理ＺＴ含量均有下降趋势，但对照组和
轻度处理组仍显著高于中度处理组，中度处理组
又显著高于重度处理组，重度处理组下降幅度最
大，为最低值。践踏处理完成后，轻度处理组ＺＴ
含量最高，显著高于对照组和中度、重度处理组，
重度处理组显著低于其余组。随着践踏时间的持
续，高羊茅处理间ＺＴ含量发生了显著变化，表现
为除对照组为持续下降外，其他处理随时间均表
现为先下降后升高趋势。这表明对于ＺＴ含量而
言，时间的累积效应和践踏强度之间的差异均明
显，且轻度、中度和重度处理下的ＺＴ含量均显著
低于对照，即践踏持续时间和践踏强度对ＺＴ含量
的变化是协同影响的（图１）。
２．２．４　ＩＡＡ／ＺＴ的比值　首次践踏完成后，高羊
茅ＩＡＡ／ＺＴ比值随着践踏强度的加大呈先下降后
上升的趋势，轻度处理组最低，但与对照组和重度
处理组间无显著差异（Ｐ＞０．０５），只有中度处理组
显著高于其他３个处理组（Ｐ＜０．０５）。随着践踏
时间的延续至践踏３周，各处理下均有升高，中度
处理组升高幅度最大，轻度处理组升高幅度最小，
各处理间差异显著。践踏６周后，各处理组均随
着践踏强度的加大呈逐渐上升的趋势，重度和中
度处理组无显著差异，但均显著高于轻度处理组
和对照组（图１）。
２．３　高羊茅内源激素与分蘖的相关性分析
践踏后高羊茅内源激素与分蘖的相关性很高。
践踏６周后ＩＡＡ／ＺＴ与高羊茅分蘖数相关系数高
达－０．９４５，即ＩＡＡ／ＺＴ比值越低，越有利于高羊茅
分蘖的发生。ＡＢＡ含量与分蘖数一直存在极显著
负相关，相关系数最高时为－０．８６０，即抑制激素
ＡＢＡ含量增加，高羊茅分蘖数减少。ＺＴ含量从持
续践踏３周后开始与分蘖数呈极显著正相关，即ＺＴ
含量增加，高羊茅分蘖数增加。ＩＡＡ含量在践踏完
成后 与 高 羊 茅 分 蘖 数 呈 极 显 著 负 相 关 （ｒ＝
－０．７４０）。践踏６周后，各激素与高羊茅分蘖数相
关性由高到低排序为ＩＡＡ／ＺＴ＞ＩＡＡ＞ＡＢＡ＞ＺＴ
（表２）。
表２　高羊茅内源激素与分蘖的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｉｌｅｒ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
激素 Ｈｏｒｍｏｎｅ
ＩＡＡ　 ＡＢＡ　 ＺＴ　 ＩＡＡ／ＺＴ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒ
践踏强度／次·周－１
Ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ／
ｔｉｍｅｓ·ｗｅｅｋ－１
０（对照Ｃｏｎｔｒｏｌ） －０．７５８＊ ０．４９７ －０．７０３＊ ０．６６８＊
２０（轻度 Ｍｉｌｄ） ０．１４１　 ０．０７７ －０．２１９　 ０．３５２
４０（中度 Ｍｏｄｅｒａｔｅ） －０．２３３　 ０．６７２＊ ０．２１６ －０．３５０
６０（重度Ｓｅｖｅｒｅ） －０．２７７　 ０．１３２ －０．２４９ －０．０１７
践踏时间
Ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ
１周 Ｗｅｅｋ －０．４３３ －０．７０９＊＊ ０．４９９ －０．５１７
３周 Ｗｅｅｋ －０．１０９ －０．８６０＊＊ ０．８５４＊＊ －０．７５３＊＊
６周 Ｗｅｅｋ －０．７４０＊＊ －０．７３４＊＊ ０．６３７＊＊ －０．９４５＊＊
注：＊＊表示两个变量为极显著相关（Ｐ＜０．０１）；＊表示两个变量为显著相关（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
１９３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３） ０３／２０１４
３　讨论
已有研究表明，ＩＡＡ能促进细胞伸长，但超过
一定浓度可通过顶端优势抑制侧芽生长。ＡＢＡ能
抑制细胞的分裂和伸长，抑制腋芽的生长［１２］。学术
界对ＩＡＡ抑制侧芽生长是否与 ＡＢＡ有关存在争
议，有假说认为ＡＢＡ可作为第二信使受ＩＡＡ诱导
进而抑制侧芽生长［１３］。本研究表明，轻度践踏可促
进高羊茅分蘖，而践踏超过一定程度后会抑制分蘖
的发生。高羊茅的分蘖发生与内源激素水平密切相
关，激素的竞争或激素平衡的改变是引起分蘖衰亡
的主要原因［１４］。践踏６周后，各激素与高羊茅分蘖
数相关性按相关系数的绝对值排序为：ＩＡＡ／ＺＴ＞
ＩＡＡ＞ＡＢＡ＞ＺＴ。轻度践踏处理时，高羊茅ＩＡＡ
含量、ＡＢＡ含量和ＩＡＡ／ＺＴ的比值下降，ＺＴ含量
上升，这些均有利于高羊茅分蘖，进而提高高羊茅的
耐践踏性。中度和重度践踏下，ＩＡＡ含量、ＡＢＡ含
量和ＩＡＡ／ＺＴ的比值上升，ＺＴ含量下降，抑制类激
素含量升高，生长类激素含量减少，分蘖数下降。
ＩＡＡ与ＺＴ的比值与高羊茅的分蘖数相关性更高，
表明两者的平衡对高羊茅分蘖的发生尤为重要，这
与魏育明等［１１］的研究结果一致。
草坪草分蘖过程中，各激素并非单独作用，因
此，欲对草坪草分蘖进行合理的激素调控，不但要清
楚每种激素的生理作用，还要对激素之间的关系进
行深入了解。通过外施生长调节剂来调控草坪草分
蘖，从而提高其耐践踏性是可行的，但在具体操作中
需要对外源物质的作用机理及最佳施用浓度、时间
等进行深入全面了解。因条件限制，本试验未对其
他影响分蘖的激素如细胞分裂素和赤霉素等进行测
定，两者与草坪草分蘖的关系尚待进一步研究。
参考文献
［１］　孙吉雄．草坪学［Ｍ］．第二版．北京：中国农业出版社，２００７：４１．
［２］　内蒙古农牧学院．草原管理学［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８０：２２－２５．
［３］　Ｈａｒｒｉｓｏｎ　Ｍ　Ａ，Ｋａｕｆｍａｎ　Ｐ　Ｂ．Ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｕｄ（ｔｉｌｅｒ）ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎ　ｏａｔｓ（Ａｖｅｎａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｙ，１９８０，６６（６）：１１２３－１１２７．
［４］　Ｋａｒｉａｌｉ　Ｅ，Ｍｏｈａｐａｔｒａ　Ｐ　Ｋ．Ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙ－ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｒｉｃｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ
Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００７，５３（３）：２１５－２２３．
［５］　梁振兴，马兴林．冬小麦分蘖发生过程中内源激素作用的研究［Ｊ］．作物学报，１９９８（６）：７８８－７９２．
［６］　尚玉磊，李春喜，邵云，姜丽娜．禾本科主要作物生育初期内源激素动态及其作用的比较［Ｊ］．华北农学报，２００４（４）：
４７－５０．
［７］　李春喜，赵广才，代西梅，姜丽娜，尚玉磊．小麦分蘖变化动态与内源激素关系的研究［Ｊ］．作物学报，２０００（６）：９６３－９６８．
［８］　梁振兴．小麦栽培化控技术———兼谈小麦高产的新途径［Ｍ］．北京：北京农业大学出版社，１９９４：２０４－２２１．
［９］　刘杨，王强盛，丁艳锋，刘正辉，李刚华，王绍华．水稻休眠分蘖芽萌发过程中内源激素水平的变化［Ｊ］．作物学报，２００９，
３５（２）：３５６－３６２．
［１０］　代西梅，尚玉磊，赵保凤，姜丽娜，李春喜．不同分蘖特性小麦内源激素变化动态及其与分蘖发生关系的研究［Ｊ］．河南师
范大学学报（自然科学版），２０００（３）：７８－８２．
［１１］　魏育明，郑有良．植物内源激素对小麦分蘖成穗的影响研究［Ａ］．第四届全国青年作物遗传育种学术会议论文集［Ｃ］．成
都：第四届全国青年作物遗传育种学术会议，１９９９：８７－９１．
［１２］　郑莎莎，孙传范，孙红春，刘连涛，赵金峰，李存东．不同外源激素对花铃期棉花主茎叶生理特性的影响［Ｊ］．中国农业科
学，２００９，４２（１２）：４３８３－４３８９．
［１３］　Ｍｏｒｒｉｓ　Ｇ　Ｃ，Ｃｈｏｏｎｓｅｏｋ　Ｏ　Ｈ．Ａ　ｒｅａｐｐｒａｉｓａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ａｕｘｉｎ　ｉｎ　ａｐｉｃａｌ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００６，９８：８９１－８９７．
［１４］　刘杨，王强盛，丁艳锋，王绍华．水稻分蘖发生机理的研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（３）：１－５．
（责任编辑　武艳培）
２９３