全 文 ：云 南 农 业 科 技
Yunnan Nongye Keji2015年第 3期
片桑园进行病虫害定点观测和虫害病源检测，防止蚕
病通过桑叶 2次传染；同时根据病虫害发生情况，提
出桑园统防统治措施，保证桑园叶质优良。对陆良县
境内销售的养蚕消毒物资、桑园病虫害防治用药进行
监督检查，防止次药、假药坑农害农。对小蚕饲育期
间的病死蚕进行病原检验，及时提出防控措施。
3.2 建立蚕病全民共防机制
各蚕桑基地村要完善《村规民约》，建立科学的
蚕沙堆放、晾晒及病死蚕处理等养蚕卫生制度，减少
养蚕大环境污染。筹集资金，购进漂白粉、灭蚕病等
消毒药剂，每季养蚕前进行大环境统一消毒。
3.3 建设消毒池，改善蚕室蚕具消毒条件
争取项目扶持，引导蚕农各家各户修建消毒池或
推广消毒塑料筐，保证用洁净的水源（自来水或干净
的井水） 清洗所有养蚕用具和蚕室，避免蚕病病源累
积造成 2次感染。
3.4 强力推进小蚕共育
在马街镇尹旗村、金家村、板桥镇长湖村等基
地村，通过把一些技术差的农户小蚕集中起来（50~
100张），由专业技术人员进行共育，共育农户均得
到了高产，下一步陆良县将继续推行这一实用蚕桑
科技措施。
3.5 建立健全蚕种质量管控体系
陆良县蚕种场要购置奥林巴斯生物显微镜、DS-
Ⅱ型群体磨蛾机、KDC-170低速离心机、烘箱、人工
气候箱、台式培养箱、担架式消毒机等设备，完善蚕
种质量控制检测设施。陆良县蚕桑管理局成立蚕种质
量监督检验领导小组，对陆良蚕种场生产的蚕种进行
质量监督检验、成品卵抽样检验。并督促陆良蚕种场
建立好蚕种生产台账、销售台账，建立蚕种质量追溯
责任制。
3.6 引进蚕种对比饲养
计划通过政府统一招标采购，从 2015年起，每
年引进 10 000张其他蚕种场生产的蚕种进行全年饲养
对比，找出陆良蚕种的优势和不足，从而促进陆良县
蚕种场蚕种质量的进一步提高。
虉草 （Phalaris arundinacea L.） 是禾本科虉草属
（Phalaris） 多年生草本植物，具有根状茎，也称苦草、
草庐、园草芦、苇草，主要分布在北美、北欧和亚洲
等温带地区，在中国华北、东北、华中、西北、华
东、西南等地均有分布 [1]。虉草生长在沼泽地、低洼
地、湖边、河漫滩等湿润的地方，常与芦苇混生 [1]。
虉草在海拔 1 650~3 800 m的地区都能生长 [2]，具有
生长周期短、产量高、营养价值高、粗纤维含量高、
耐寒、抗盐碱性、抗旱耐涝等特点，被广泛应用于饲
草、造纸、编织、人工湿地植物、农业面源污染控制
和水环境治理等 [3]。目前，人们已经对虉草进行了大
量的基础研究和应用研究。北美地区将虉草视为入侵
物种，对其入侵性研究的较多 [4]。国内主要是对其生
物特性、抗逆性、饲草、治污等方面进行研究。虉草
在畜牧业发展、湿地生态建设、农业环境治污等方面
具有广阔的应用前景。文章将从虉草的生态特征、生
物特性、开发利用等方面进行阐述，为中国的虉草资
源利用提供一些参考。
1 生态特征
1.1 形态
虉草为禾本科多年生根茎型草本植物，茎秆直
立，株高 50~150 cm，茎节 8~17节，叶扁平且绿色，
叶长 6~30 cm，叶宽 7~15 cm，叶鞘无毛，有白色膜
质叶舌，花序圆锥形，长 8~15 cm，密生小穗，每穗
3朵小花，只有 1花受孕。种子容易脱落，长椭圆形，
光滑，往往不能充分成熟，千粒重 0.7~0.9 g [5]。
1.2 生育期
虉草生育期包括返青期、生长初期、迅速生长
期、孕穗期、抽穗期、开花期、种子成熟期。由于地
李宏玉
（大理州植保植检站，云南 大理 671000）
虉草的生物生态学特性及其利用
收稿日期：2014－07－23
作者简介：李宏玉（1986-），女，白族，云南大理人，助
理农艺师，理学硕士学位，E-mail：haimmi@163.com。
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理气候的差异，各地虉草的返青时间有所不同，生育
期的时间也有差异。比如，洞庭湖湿地虉草 2月中下
旬出苗，4-5月可刈割鲜草饲用，9-10月成熟，植株
枯黄 [3]；云南、贵州虉草的生育期为 200 d，在 3月
中旬返青，5月上旬抽穗，6月上旬种子成熟；内蒙
古东部地区的虉草 5月返青，6月上旬抽穗，7月上
旬种子成熟；长江中下游滨江湿地北固山湿地的虉草
2月中旬开始萌芽，3 月底开始拔节，4 月中下旬孕
穗，5月初开始抽穗，7月由于周期的水位上升，虉
草进入死亡状态 [6]；芬兰的北部地区，虉草从生长季
开始，需要 46 d才能出现旗叶，开花需要 65 d，种
子开始成熟需要 95 d，在有效积温达 737℃条件持续
14 d才能达到完全成熟 [7]。
1.3 繁殖
虉草营有性繁殖，但种子高度自交不育 [8]。种子
休眠程度深，发芽率底。种皮吸水障碍，存在萌发抑
制，物理性休眠 [24]。虉草种子在 7~38 ℃都能发芽，
22~25 ℃是最适温度，高于 38 ℃或低于 7 ℃时种子萌
发不良。虉草除了种子繁殖外，还能根茎营养繁殖。
虉草去掉花序后，株丛茎节开始分生组织活动，能生
根和生长枝条 [10]。
2 生物特性
2.1 多倍体植物
虉草是多倍体植物。二倍体虉草有 14条染色体
（2n=14），主要分布在北温带；四倍体虉草有 28条染
色体（2n=28），耐寒，主要分布在欧洲、美洲及亚洲
的温带地区和南非；六倍体虉草有 42条染色体（2n=
42），主要分布在澳大利亚和新西兰，冬季不休眠，
生长在较温暖的环境，产量高于四倍体虉草。
2.2 生长特点
在整个生育期内，虉草的生长呈现 “慢-快-
慢” 节律，返青至生长初期，气温较低，生长速度
慢，气温升高后，生长速度加快，进入繁殖期后，虉
草生长缓慢。株高、茎高、鞘高、叶龄及生物量的季
节生长动态均呈现“S”型生长曲线，符合普遍存在
的植物生长规律。叶龄与株高和茎高均呈一元线性
显著的正相关关系，生物量随着生育期的变化而变
化 [11]。
2.3 具有光合“午休”现象
付为国、李萍萍等 [12] 对长江流域镇江北固山湿
地和镇江河漫滩草地的虉草研究发现，虉草是一种高
光效 C3阳性植物，具有较高的净光合速率和表观量
子效率 （0.047 mol/mol），极低的光补偿点 （45.6
μmol/m2·s），净光合速率日变化呈双峰曲线，主峰出
现在 10:00 时，次峰出现在 15:00时，在晴朗的天气
有明显的光合“午休”现象，非气孔限制是产生光合
“午休”的主要原因。不同的生长阶段也有光合“午
休”现象，但原因不同。4月初，虉草的生长中心在地
上部分时，光合“午休”现象是由气孔限制因素引起
的；5月下旬，地上部分基本成熟，生长中心转移到根
部，此时的光合午休现象是由非气孔限制因素引起的。
2.4 耐盐碱性
虉草耐 pH值是在 4.9-8.2。聂微微等 [13] 研究发
现，在盐浓度为 100 mol/L以下时对虉草的幼苗危害
较轻，叶片电解质外渗率和脯氨酸含量的变化不明
显；当盐浓度达到 150 mol/L时，形成盐碱胁迫，叶
片中的电解质外渗率和脯氨酸的含量明显增加。脯氨
酸的积累，增加了植物在逆境中氮和能量的贮存库，
保护植物体内酶和膜结构，是一种对抗盐胁迫的保护
措施 [14]。还有研究也表明，虉草对碱性盐胁迫比较敏
感，发现在高浓度的盐处理下，虉草仍能正常生长，
其叶片可以充分利用水分来提高随盐伤害的抵抗，调
节逆境环境。另外，虉草在盐碱地上生长一定时间
后，后期耐盐性明显增强 [1]。虉草在中国的分布广，
生境各异，北方盐碱地和畜牧业发达地区的虉草抗盐
碱性有待更加深入的研究。
2.5 抗旱、耐涝
虉草具有发达的根系，根状茎横向伸长，每 0.5~
1 cm就有 1分蘖节，每节能长出 2~4条不定根，部分
埋在 3~30 cm的土层中，部分露出土表，于是根状茎
和不定根就形成一个很庞大的吸收水分、养分和透气
的系统，适应旱涝环境。宋家壮等 [15] 的虉草温室盆
栽控水试验结果显示，干旱胁迫下，虉草在光合性生
理特性方面有一定的适应调节机制，总叶绿素、叶绿
素 a、类胡萝卜素含量及叶绿素荧光参数 Fo、NPQ增
加，Fm、Fv/Fm、Fv/Fo与 qP均有所下降，可溶性蛋
白、丙二醛含量不断增加，复水后，各项指标都快速
得到恢复，表明虉草具有较强的保护和修复能力，能
适应干旱逆境。虉草植株还耐涝，种子可耐受水淹
35~56 d，幼苗 35~49 d，春季成熟植株 49 d 或 49 d
以上 [16]。
3 开发利用
3.1 饲草
虉草分蘖能力强，产量高，在昆明单产鲜草 30~
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45 t/hm2。虉草营养价值高，其粗纤维含量为 33.19%，
粗脂肪含量为 2.06%，粗蛋白含量是 4.89%，无氮浸
出物含量为 42.09%，粗灰粉含量为 5.08%。虉草生育
期短、分蘖能力强、营养价值高、适口性好、产量
高，再生能力强，一年可以刈割 3~4次，牛、羊、马
喜食，也不影响肉兔的生长，还能增重。因此，虉草
既可以作为牧草、刈割鲜草，也可以制干草或青贮，
是饲草的良好选择。
牧草的收获季节大多是雨季，可干草制作复杂，
营养损失大，质量差，无法满足冬春季对牧草的需
求。而青贮饲料制作比较简单，柔嫩多汁，气味芳
香，不受气候限制，所以青贮饲料是牲畜冬春季饲料
的主要来源之一。将刈割后的虉草切短后，加入添加
剂，均匀混合，装袋，抽真空后密封。青贮原料表面
存在乳酸菌，乳酸菌在厌氧的条件下能利用原料中的
可溶性碳水化合物发酵产生有机酸（乳酸、乙酸等），
形成酸性环境，抑制或杀灭其他有害微生物，能长期
保存。但是青贮原料表面的乳酸菌数量远远低于青贮
发酵过程中所需要的数量，所以生产过程中要添加乳
酸菌来改善青贮饲料的发酵品质和保存营养成分。有
研究表明，青宝Ⅱ号、乳酸菌制剂Ⅰ、乳酸菌制剂
Ⅱ、丙酸、甲酸钠 5种添加剂都能使青贮饲料中的pH
值显著下降，都能提高虉草青贮饲料中可溶性碳水化
合物和粗蛋白的含量，其中乳酸菌制剂Ⅱ （0.033g/
kgFM） 的青贮效果最好。
虉草中含有 9中生物碱，包括 2-二甲胺甲基吲哚
（芦竹碱）、对二甲基苯酚（大麦芽碱）、4种色胺衍生
物和 3种 β-咔啉碱，影响了虉草饲料的适口性 [17]。
有人认为湿地虉草中生物碱的含量比旱生虉草中的
低，干草中生物碱含量比鲜草中低，但是青贮也不能
降低其含量，水胁迫或者连续放牧会增加虉草中吲哚
生物碱的含量，也有人认为改变环境条件也不能减少
生物碱的种类和降低其含量 [18]。因此，对虉草适口性
的改良是提高虉草的应用和推广的必行之路。
3.2 品种开发与应用
1956年美国注册了第 1个虉草品种 Ioreed。1970
年后，开始出现了一些改良品种，改善了虉草的适口
性、种子保持能力和营养价值。目前，已经培育出十
几种栽培品种，中国有“川草 3号”虉草、“通选 7
号”草庐、“川草 2号”老芒麦等新品种。“通选 7
号”草庐是由生长在通辽地区盐碱湿地上的野生虉草
通过多年的栽培驯化选育而成的 [19]。“川草 2号”老
芒麦已经在川西北广泛推广。“川草 3号”虉草引自
于美国，生长迅速，植株明显高于“川草 2号”老芒
麦，比“川草 2 号”老芒麦增产 20%以上，营养价
值、抗逆性和适应性都优于“川草 2号”老芒麦，生
物碱的含量显著低于“川草 2 号” 老芒麦 [20]。因
此，刘刚等 [20] 认为适合在川西北高寒牧区及其类似
生态地区种植推广“川草 3号”虉草。
3.3 栽培
张永亮等 [1， 21] 在内蒙古通辽地区进行了行距和
施肥对虉草分蘖及产量影响的研究，发现以生产饲草
为目的的，虉草播种行距 30 cm，春季施纯氮 70~75
kg/hm2较好；若要收获种子的，施氮量增加到 90~95
kg/hm2。随着行距的增加，单位面积分蘖数、种子产
量和草产量下降。春季施氮肥能显著提高虉草的营养
枝数、草产量和种子产量，但对生殖枝的影响不显
著。在“通草 1 号”虉草上的研究也得到相同的结
果。
虉草分蘖能力和再生能力较强，1年可以刈割 3~
4次。由于不耐低茬刈割，留茬高度在 5~12 cm，每
年刈割 3 次，草地的稳定性较好。如果是多次收获
时，留茬从 4 cm 提高到 10 cm，虉草的分蘖产量增
加。每次刈割后施氮肥 0~120 kg/hm2，虉草干物质产
量就会有所增加，全年刈割 3次能增加 7.4~15.7 t/hm2
干物质产量，刈割 4 次后能增加 8.5~16.1 t/hm2干物
质产量 [22]。虉草高度为 15~60 cm时品质最好，应在
此时放牧。
3.4 水资源治污
中国现阶段的常年性水资源总储量为 2.81 万亿
m3，社会大众年总用水量为 5 500亿 m3，大体能满足
居民用水。由于农药面源污染、生活污水的排放使水
质恶化，N、P含量超标，水体富营养化，水体人类赖
以生存的淡水资源日益被污染。吴春笃等 [6] 研究发
现，虉草的茎对氮的积累比根和叶高，达 16 272 mg/
m2；根是磷的最大的积累器官，达 3 196 mg/m2；N/P
的去除量与植物的生物量成正比，因此适时地刈割虉
草可以从湿地中转移氮和磷，防止湿地水体富营养化。
湿地是一种污水的新型处理方式。人工湿地是一
种模拟天然湿地将利用土壤、人工介质、植物、微生
物的物理、化学、生物三重协同作用，对污水、污泥
进行处理的一种技术，具有投资少、费用低、处理效
果好的特点，20世纪 80年代就开始作为一种新型的
污水治理技术进入环保领域。人工湿地中的植物不仅
可以降解污染物，循环和利用污水中的营养物质，还
能绿化土地、改善区域气候，促进生态的良性循环。
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芦苇是湿地中主要的植物。在欧洲，虉草和芦苇常被
作为人工湿地去污植物，进行污水处理 [23]。虉草中的
总氮是芦苇的 4倍，总磷是芦苇的 6倍，对氮、磷的
去除能力分别是芦苇的 2倍和 3倍，对重金属的积累
能力也比芦苇强。湿地中，二者极具竞争力，常常混
生在湖边、河漫滩地等。芦苇对虉草有化感效应，降
低虉草的发芽率、发芽整齐度、发芽指数，从而降低
虉草幼苗整体的活力 [24]。2010年，江苏大学已经发
明公布了一种以虉草为优势种，构建农田氮磷生态拦
截沟渠植物群落的有关栽培技术和方法，属农业面源
污染控制和水环境治理等技术领域 （专利号：
201010296524）。这对中国农业面源的水污染治理提
供了一种生态途径。
3.5 造纸和编织
虉草还可以用来造纸和编织。虉草的粗纤维含量
为 33.19%，和稻草中粗纤维含量（35.1%） 相当，比
小麦秸秆的粗纤维含量约低 10%（43.6%），但是虉草
分蘖能力强，生长旺盛，抗逆性强，适应性强，生长
速度快，产量高，每年可以收割 3~4次，为造纸和编
织提供充足的原料 [3]。
4 虉草研究和应用上的思考
中国对虉草的基础研究和应用研究都相对滞后于
欧美国家。虉草含有生物碱，影响适口性。今后的研
究应该倾向于对虉草品种的改良，开发新品种，降低
生物碱的含量，提高饲用价值；奶业是中国畜牧业的
重要组成部分，开展虉草与目前饲喂奶牛的主要牧草
品种，如紫花苜蓿、一年生黑麦草、多年生黑麦草、
鸭茅、红三叶、白三叶的营养价值和产量比较，以及
饲喂后对产奶量和奶质的影响，探索虉草作为奶牛饲
料的可行性；开展人工湿地在农业面源污染治理方面
的示范试验，加强人们对虉草的认识和应用的推广，
改善农田生态环境，保护江河湖泊。
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