全 文 ：３１卷０５期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
９０５－９１４
０５／２０１４
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０５５６
须芒草、虉草和柳枝稷对干旱和
盐胁迫的生理响应
李雁博１，张蕴薇２，哈依夏１，杜金鸿１，刘 源１，陈 果１，王佺珍１
（１．西北农林科技大学动物科技学院草业科学系，陕西 杨陵７１２１００；
２．中国农业大学动物科技学院 草地研究所，北京１０００９４）
摘要：以营养生长期须芒草（Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ　ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｓ）、虉草（Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）和柳枝稷（Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａｔｕｍ）
为试验材料，采用三因素三水平正交设计，用盆栽土培法研究了在不同土壤含水量和盐分浓度下３种草的脯氨酸
含量、可溶性糖含量、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的变化。结果表明，随干旱胁迫加重，３种
草脯氨酸、可溶性糖、ＰＯＤ活性、ＣＡＴ活性均呈持续增加或先减少后增加趋势，而柳枝稷ＣＡＴ活性则先增加后减
少，且在７％土壤含水量下达到最大值；随盐胁迫加重，３种草脯氨酸、可溶性糖、ＰＯＤ活性呈持续增加或先减少
后增加趋势，而须芒草可溶性糖含量和ＰＯＤ活性则先增加后减少，且在２‰盐分浓度下达到最大值，须芒草、虉
草、柳枝稷ＣＡＴ活性均先增加后减少，且分别在２‰、４‰、６‰盐分浓度下达到最大值。可初步得出须芒草、虉草
对干旱具有一定适应能力，但对ＮａＣｌ较敏感，柳枝稷对干旱和ＮａＣｌ均具有较强的适应能力。
关键词：须芒草；虉草；柳枝稷；干旱胁迫；盐胁迫；脯氨酸；可溶性糖；保护酶
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０５－０９０５－１０
＊
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ，ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ａｎｄ
ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩ　Ｙａｎ－ｂｏ１，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕｎ－ｗｅｉ　２，ＨＡＹＩＸＩＡ　Ｙｅｒｓａｉｙｉｔｉ　１，ＤＵ　Ｊｉｎ－ｈｏｎｇ１，
ＬＩＵ　Ｙｕａｎ１，ＣＨＥＮ　Ｇｕｏ１，ＷＡＮＧ　Ｑｕａｎ－ｚｈｅｎ１
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ （Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ　ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｓ），ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ （Ｐｈａｌａｒｉｓ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ），ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ（Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａｔｕｍ）ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｔ　ｔｈｅｉｒ　ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｉｎ　ｐｏｔｓ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｕｓｉｎｇ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｍａｔｒｉｘ　ｄｅｓｉｇｎ
ａｔ　ｔｈｒｅｅ　ｆａｃｔｏｒｓ（ｐｌａｎｔ，ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ）ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｎｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｏｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｍａｘｉｍｕｍ
ａｔ　７％ ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｎｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｏｒ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓ
ｉｎ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｒｅａｃｈｅｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　２‰ ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ＣＡＴ
＊收稿日期：２０１３－１０－０８　　接受日期：２０１４－０１－０８
基金项目：国家８６３项目（２０１２ＡＡ１０１８０１）；耐盐碱能源草筛选与新品种选育（２００９ＢＡＤＡ７Ｂ０４）
第一作者：李雁博（１９８７－），女，河南许昌人，在读硕士生，研究方向为牧草种质资源开发。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｂｏ６３１６０７３４９＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：王佺珍（１９６３－），男，内蒙古卓资人，教授，博导，博士，研究方向为牧草繁育栽培、种质资源评定及开发利用。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｑｕａｎｚｈｅｎ１９１＠１６３．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５） ０５／２０１４
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ，ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ
ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　ｓａｌｉｎｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　２‰，４‰ａｎｄ　６‰，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｂｌｕｅｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ｈａｄ
ｔｈｅ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ｗｅｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ　ｈａｓ　ｓｔｒｏｎｇ
ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｂｌｕｅｓｔｅｍ；ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ；ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｒｏｌｉｎｅ；ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇ－
ａｒ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＡＮＧ　Ｑｕａｎ－ｚｈｅｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｑｕａｎｚｈｅｎ１９１＠１６３．ｃｏｍ
　　在自然界中，植物生长及产量受干旱、高温、冷
害、涝害、盐碱等多种不良环境因素影响，其中干旱
和盐碱对其危害程度居于首位，不容忽视［１］。土壤
盐渍化是当今旱区农业发展的重要制约条件之一，
也是干旱半干旱区畜牧业发展的第一障碍，因此，分
析植物的抗旱耐盐机理，比较植物的抗盐抗旱能力，
筛选适合盐碱地种植的牧草和能源植物已经显得十
分必要。有关植物抗性生理，大多只是研究植物对
于单一逆境的反应，而同时对几种抗性不同的植物
在多种逆境下发生反应的研究报道却不多［２－３］。
须芒草（Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ　ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｓ），禾本科须芒
草属，适应性强，多年生草本，原产于非洲西部热带
地区，在热带旱季长的地区生长良好。对须芒草的
研究大都集中在其作为观赏草和饲草等方面特
性［４－７］，而对其抗旱耐盐生理的研究并不多。虉草
（Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ），别名草芦、园草芦，禾本科
虉草属多年生大型直立Ｃ３ 植物［８］。虉草分布广泛，
主要分布于北美、北欧和亚洲等温带地区，而我国东
北、华北、西北、华东、华中等地均有分布［９］。因其具
有较强的抗逆性和较高的产量及营养价值而被广泛
用于饲草、人工湿地植物、造纸原料和生物质能源
等［１０－１１］。与其他禾本科牧草比较，虉草具有生物产
量高、维护成本低、抗逆性强、木质纤维含量高、易于
管理和收获等特点，是一种可再生的能源植物。柳
枝稷（Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａｔｕｍ），禾本科黍属，原产于北
美［１２］，为大型丛生多年生Ｃ４ 禾草，是一种理想的纤
维素类多年生草本能源植物［１３］。国内外对柳枝稷
的长期研究表明，其在可再生资源中起着举足轻重
的作用［１３－１４］。相较于其他能源植物，柳枝稷虫害少，
易于种植且高产，并具有很强的适应性。其适应性
主要表现为区域分布范围广［１５］，能在多种不同土壤
环境下生长良好［１６］。柳枝稷在荒漠化及边际土地
种植不仅能提高能源自给度，且具有较强的水土保
持能力，能显著改善当地生态环境［１７］。自２０世纪
７０年代起，美国能源部开始关注生物质能给料，并
启动相关发展项目［１８］，８０年代末，柳枝稷的研究得
到欧盟基金项目的肯定并予以资助［１９］。但与发达
国家相比，国内对柳枝稷的研究还不成熟［１４－１５］。鉴
于此，本研究对须芒草、虉草和柳枝稷在不同土壤含
水量、盐分浓度处理下的生理响应进行比较，旨在为
其抗旱性和耐盐性鉴定、筛选提供参考指标，从而为
这３种植物在盐渍化和边际土地上合理栽培利用提
供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
采用盆栽试验，于２０１１年３月８日在西北农
林科技大学的农一试验站全自动草业科学温室
（３４°２８′Ｎ，１０８°０７′Ｅ）内进行，盆栽花盆为圆柱形
塑料花盆（直径２５ｃｍ，盆高１５ｃｍ），盆底开一小
孔，底部配以托盘，以防止土壤及盐分的丢失。每
盆装过筛风干土３ｋｇ。盆装土采于西北农林科技
大学农一试验站大田，试验用土壤需过２ｍｍ的土
壤筛。试验材料为根茎繁殖营养期的柳枝稷、虉
草和须芒草。将芽盆栽在ＰＶＣ花盆中并置于温室
外。经两周的生长，选择生长一致的营养期植株
移植到新的花盆中并置于温室内，平均昼夜温差
２７℃／２０℃。移栽植物４ｄ后将化学纯ＮａＣｌ按每
盆土壤干质量１‰、２‰、３‰、４‰、６‰、９‰的计算
值配为溶液浇灌于对应处理花盆中，同时用称量
法进行水分控制，每天０９：００称量，并补水达到所
设计土壤含水量上限。自处理之日起第１０天取
样测定相关指标，重复３次。试验所用的土壤物
理特性和基本营养状况见表１。
６０９
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
表１　供试土壤的基本营养状况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｓｏｉｌ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
成分Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
水分 Ｗａｔｅｒ／％ １０．７８
ｐＨ　 ６．８１
颗粒组成Ｇｒａｉｎ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　 ０．０２～０．０５ｍｍ，２５．４８％
０．０１～０．０２ｍｍ，２２．８９％
＜０．０１ｍｍ，１５．８８％
有机质Ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ／ｇ·ｋｇ－１　 １８．３７
全碳Ｔｏｔａｌ　Ｃ／ｇ·ｋｇ－１　 １０．６５
全氮Ｔｏｔａｌ　Ｎ／ｇ·ｋｇ－１　 ０．０９７　３
有效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅ　Ｎ／ｇ·ｋｇ－１　 ０．０５７
有效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅ　Ｎ／ｇ·ｋｇ－１　 ７．８０
有效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅ　Ｎ／ｇ·ｋｇ－１　 ２３８．９３
１．２　试验设计
本试验采用盆栽土培法，研究了不同草种类（因
素Ａ）、土壤含水量（因素Ｂ）、盐分浓度（因素Ｃ）３个
重要因素对３种禾草部分生理指标的影响，每因素
设置３个水平。本研究采用草种类作为其中一个因
素，所以该因素的３个水平选取在抗性和遗传特性
上存在差异的３种草，采用活动位级，经过预试验
后，分别给这３种草设置不同的盐分浓度梯度。试
验采用Ｌ９（３３）正交设计，共９个不同处理，每个处
理设４个重复。
１．３　测定项目及方法
１．３．１　植物干样测定　每样品取样后，经１０５℃杀
青１５ｍｉｎ，后于７５～８０℃烘箱中烘干至质量恒定，
称量。
表２　Ｌ９（３３）正交设计的试验因素和水平的分配表
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｄｅｓｉｇｎ　ｕｓｉｎｇ　ａｎ　Ｌ９（３３）ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｍａｔｒｉｘ
水平
Ｌｅｖｅｌ
因素Ｆａｃｔｏｒ
草种类Ｐｌａｎｔ（Ａ） 土壤含水量Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％（Ｂ） 盐分浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ／‰（Ｃ）
１ 须芒草Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ　ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｓ　 ２３　 ２，４，６
２ 虉草Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　 １５　 １，２，３
３ 柳枝稷Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａｔｕｍ　 ７　 ３，６，９
１．３．２　脯氨酸测定　采用磺基水杨酸法［２０］提取。
以每克植物干样中所含脯氨酸的量（μｇ）表示不同
处理中脯氨酸含量的大小。
１．３．３　可溶性糖测定　采用蒽酮显色法［２０］。以每
克植物干样中所含可溶性糖的量（ｍｇ）表示不同处
理中可溶性糖含量大小。
１．３．４　过氧化物酶活性测定　采用愈创木酚法［２０］
进行测定，以１ｇ植物鲜样每分钟Ａ４７０减少０．０１表
示为一个酶活性单位（Ｕ）。
１．３．５　过氧化氢酶活性测定　采用紫外分光光度
法［２０］测定，每１ｇ植物样品（鲜质量）每分钟Ａ２４０减
少０．０１为１个酶活性单位（Ｕ）。
１．４　数据处理
图表使用 Ｅｘｃｅｌ　２００３软件绘制。采用 ＳＰＳＳ
１８．０软件分别对３种供试禾草在胁迫下脯氨酸、可
溶性糖含量、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的正交
结果进行了水平和因素的求和以及极差等数据统计
分析。
２　结果与分析
２．１　土壤含水量及盐分浓度对３种禾草植物脯氨
酸含量的影响
处理后植物中脯氨酸含量均升高，且不同因
素的不同水平对植物中脯氨酸含量的影响差异很
大（表３）。由同一因素同一位级均值 Ｋ 得出
Ａ２Ｂ３Ｃ３ 即虉草在土壤含水量为７％、盐分浓度为３
盐条件下脯氨酸含量可达到最大值。由极差Ｒ得
出土壤含水量为主要因素，即Ｂ因素（土壤含水
量）对该３种禾草脯氨酸含量影响最大，且明显高
于其他两因素，其次为盐分浓度，草种类为次要因
素，说明在这３个因素中，脯氨酸的含量受土壤含
水量影响最大，而草种类及盐分浓度对该指标影
响明显小于该因素。综合各因素Ｒ（极差）值可以
得出，不同因素对植物体内脯氨酸含量的影响程
度依次为土壤含水量（Ｂ）＞盐分浓度（Ｃ）＞草种类
（Ａ）。该结果表明，脯氨酸对水分的敏感性强于对
７０９
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Ｎａ＋离子积累的敏感性。
随土壤含水量的变化，３种植物体内的脯氨酸
含量均高于对照，虉草、柳枝稷脯氨酸含量随土壤含
水量的降低呈增长趋势，须芒草内脯氨酸含量表现
为先减少后增加（图１）。不同盐分浓度处理下，３种
植物体内脯氨酸含量与对照相比均有增加，其中须
芒草、柳枝稷随着盐分浓度的增加，脯氨酸含量呈增
加趋势，虉草内脯氨酸含量则先降低后增加。
表３　脯氨酸的正交试验结果
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｍａｔｒｉｘ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
草种类
Ｐｌａｎｔ（Ａ）
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％（Ｂ）
盐分浓度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ／‰（Ｃ）
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ／μｇ·ｇ
－１
１　 １　 １（２３） ３（３） １　４８３
２　 ２　 １　 １（４） ２９１
３　 ３　 １　 ２（３） ４１
４　 １　 ２（１５） ２（１） ６４２
５　 ２　 ２　 ３（６） ６３４
６　 ３　 ２　 １（６） １　４１２
７　 １　 ３（７） １（２） １　０４９
８　 ２　 ３　 ２（２） ２　７６０
９　 ３　 ３　 ３（９） １　７５０
ＣＫ　 １　 ６９
２　 ７２
３　 ３９
Ｔ１ ３　１７４　 １　８１４　 ２　７５３
Ｔ２ ３　６８５　 ２　６８８　 ３　４４３
Ｔ３ ３　２０３　 ５　５５９　 ３　８６６
Ｋ１ １　０５８　 ６０５　 ９１８
Ｋ２ １　２２８　 ８９６　 １　１４８
Ｋ３ １　０６８　 １　８５３　 １　２８９
Ｒ　 １７０　 １　２４８　 ３７１
注：草种类Ａ的水平１、２和３分别代表须芒草、虉草和柳枝稷；Ｔ是各因素同一水平的和，Ｋ是Ｔ 的平均值，Ｒ是各因素极差。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　１，２ａｎｄ　３ｉｎ　ｆａｃｔｏｒ　Ａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｂｌｕｅｓｔｅｍ，ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ；Ｔｍｅａｎｓ　ｔｈｅ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｅｖｅｒｙ　ｆａｃｔｏｒ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｖｅｌ，
Ｋ ｍｅａｎｓ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　Ｔ，Ｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图１　不同干旱条件和盐分浓度下脯氨酸含量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
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０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
２．２　土壤含水量及盐分浓度对３种禾草植物可溶
性糖含量的影响
比较Ｋ值可以得出，Ａ３Ｂ３Ｃ３ 即柳枝稷在土壤
含水量为７％、盐分浓度为９‰盐条件下可溶性糖含
量可达到最高值。不同的处理对植物中可溶性糖含
量的影响差异相对脯氨酸来说较小（表４）。由极差
Ｒ得出Ｂ因素（土壤含水量）对该３种禾草可溶性糖
含量影响最大，为主要影响因素，且明显高于其他两
因素，其次为草种类，盐分浓度居于最末，为次要影
响因素。综合比较各因素Ｒ（极差）值可以得出，不
同因素对植物体内可溶性糖含量的影响程度依次为
土壤含水量（Ｂ）＞草种类（Ａ）＞盐分浓度（Ｃ）。该
结果表明，可溶性糖含量对水分的敏感性强于对
Ｎａ＋离子的敏感性，且３种不同禾草间可溶性糖含
量变化存在差异。
不同盐分浓度对３种植物中可溶性糖含量影响
也不相同，其中在土壤含水量逐渐降低的情况下，须
芒草中可溶性糖含量先降低，后明显上升，较对照增
加了１４８％，虉草、柳枝稷则表现为可溶性糖含量随土
壤含水量的降低而增加，其中虉草增长较柳枝稷缓。
随着盐分浓度的增加，须芒草可溶性糖含量先升高再
降低，虉草的则相反，表现为先降低后有所回升，柳枝
稷保持持续增加趋势（图２）。
２．３　土壤含水量及盐分浓度对３种禾草植物过氧
化物酶、过氧化氢酶活性的影响
２．３．１　过氧化物酶（ＰＯＤ）活性　不同因素的不同
水平对植物中ＰＯＤ活性的影响差异很大（表５）。
比较Ｋ 值可以得出，Ａ２Ｂ３Ｃ２ 即虉草在土壤含水量
为７％、盐分浓度为２盐条件下ＰＯＤ活性达到最大
值。比较极差Ｒ 得出，草种类为影响ＰＯＤ活性的
主要因素，即Ａ因素（草种类）对ＰＯＤ活性影响最
大，且远高于其他两因素，土壤含水量位于最末，说
明在这３个因素中，ＰＯＤ活性受草种类影响最大，
其他两因素则明显低于该因素。综合比较各因素Ｒ
表４　可溶性糖正交试验结果
Ｔａｂｌｅ　４　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｍａｔｒｉｘ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
草种类
Ｐｌａｎｔ（Ａ）
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％（Ｂ）
盐分浓度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ／‰（Ｂ）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ／ｍｇ·ｇ－１
１　 １　 １（２３） ３（３） １１
２　 ２　 １　 １（４） ９
３　 ３　 １　 ２（３） １１
４　 １　 ２（１５） ２（１） ９
５　 ２　 ２　 ３（６） １１
６　 ３　 ２　 １（６） １５
７　 １　 ３（７） １（２） １９
８　 ２　 ３　 ２（２） １３
９　 ３　 ３　 ３（９） ２３
ＣＫ　 １　 ８
２　 １２
３　 １２
Ｔ１ ３８　 ３１　 ４３
Ｔ２ ３４　 ３５　 ３３
Ｔ３ ４７　 ５２　 ４２
Ｋ１ １３　 １０　 １４
Ｋ２ １１　 １２　 １１
Ｋ３ １６　 １７　 １５
Ｒ　 ４　 ７　 ３
９０９
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５） ０５／２０１４
图２　不同干旱条件和盐分浓度下可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
表５　过氧化物酶活性正交试验结果
Ｔａｂｌｅ　５　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｍａｔｒｉｘ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
草种类
Ｐｌａｎｔ（Ａ）
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％（Ｂ）
盐分浓度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ／‰（Ｃ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ／Ｕ
１　 １　 １（２３） ３（３） ９３５
２　 ２　 １　 １（４） ６７　３５５
３　 ３　 １　 ２（３） ３７　０９７
４　 １　 ２（１５） ２（１） １　０５９
５　 ２　 ２　 ３（６） ７４　６４６
６　 ３　 ２　 １（６） ２０　７５９
７　 １　 ３（７） １（２） ２　２３７
８　 ２　 ３　 ２（２） １０６　８６５
９　 ３　 ３　 ３（９） ２４　６９６
ＣＫ　 １　 ５　３３３
２　 ３２　５６７
３　 ２１　１７６
Ｔ１ ２　９９１　 １０５　３８８　 ８８　１１５
Ｔ２ ２４８　８６６　 ９６　４６４　 １４５　０２１
Ｔ３ ８２　５５２　 １３１　５６１　 １００　２７７
Ｋ１ ９９７　 ３５　１２９　 ２９　３７２
Ｋ２ ８２　９５５　 ３２　１５５　 ４８　３４０
Ｋ３ ２７　５１７　 ４３　８５４　 ３３　４２６
Ｒ　 ８１　９５８　 １１　６９９　 １８　９６９
（极差）值得出，不同因素对植物体内ＰＯＤ活性的影响
程度依次为草种类（Ａ）＞盐分浓度（Ｃ）＞土壤含水量
（Ｂ）。说明不同植物间ＰＯＤ活性相差较大，且ＰＯＤ活
性对Ｎａ＋离子盐敏感性强于对水分的敏感性。
随着土壤含水量降低，须芒草、虉草ＰＯＤ活性
均逐渐升高，而柳枝稷则先降低后升高；在盐分浓度
逐渐升高情况下，虉草、柳枝稷ＰＯＤ活性表现为先
降低后回升，须芒草则为先升高再降低，其ＰＯＤ活
性在盐分浓度为２‰时达到最高值（图３）。
２．３．２　过氧化氢酶（ＣＡＴ）酶活力　同因素的不同
水平对植物中ＣＡＴ活性的影响差异很大（表６）。
比较Ｋ值可得出，Ａ１Ｂ３Ｃ１即须芒草在土壤含水量
０１９
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
图３　不同干旱条件和盐分浓度下ＰＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
表６　过氧化氢酶活性正交试验结果
Ｔａｂｌｅ　６　Ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｍａｔｒｉｘ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
草种类
Ｐｌａｎｔ（Ａ）
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％（Ｂ）
盐分浓度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ／‰（Ｃ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ／Ｕ
１　 １　 １（２３） ３（３） ５　２５０
２　 ２　 １　 １（４） ５　４８３
３　 ３　 １　 ２（３） ３　５６８
４　 １　 ２（１５） ２（１） ２　２０３
５　 ２　 ２　 ３（６） ２　２８１
６　 ３　 ２　 １（６） ５　２０４
７　 １　 ３（７） １（２） １１　７０４
８　 ２　 ３　 ２（２） ３　４１０
９　 ３　 ３　 ３（９） ４　０５８
ＣＫ　 １　 ９　６００
２　 ２　０２２
３　 ７　７８０
Ｔ１ ２８　７３６　 １４　３０１　 ２２　３９０
Ｔ２ １１　１７４　 ９　６８９　 ９　１８１
Ｔ３ １２　８３０　 １９　１７２　 １１　５９０
Ｋ１ ９　５７９　 ４　７６７　 ７　４６３
Ｋ２ ３　７２５　 ３　２３０　 ３　０６０
Ｋ３ ４　２７７　 ６　３９１　 ３　８６３
Ｒ　 ５　８５４　 ３　１６１　 ４　４０３
为７％、盐分浓度为１盐条件下ＣＡＴ活性达到最大
值。综合比较Ｒ（极差）值得出，草种类为主要因素，
即Ａ因素（草种类）对该３种禾草ＣＡＴ活性影响最
大，高于其他两因素，其次为盐分浓度，土壤含水量
为次要因素，即不同因素对植物体ＣＡＴ活性的影
响程度依次为草种类（Ａ）＞盐分浓度（Ｃ）＞土壤含
水量（Ｂ）。该结果与ＰＯＤ活性结果一致（表５），即
两种酶活性对 Ｎａ＋离子盐敏感性均强于对水分的
敏感性。
随着盐分浓度的增加，３种禾草植物ＣＡＴ活性
均呈先增加后降低趋势（图４），原因可能为盐分浓
度超过植物正常生长条件，植物受到盐害。其中柳
枝稷对照组ＣＡＴ活性高于处理组。对于须芒草及
虉草来说，随着土壤含水量降低，ＣＡＴ活性先降后
升，而柳枝稷ＣＡＴ活性则先升后降，且对照组ＣＡＴ
活性均高于处理组。
１１９
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５） ０５／２０１４
图４　不同干旱条件和盐分浓度下ＣＡＴ活性的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
３　讨论与结论
３．１　干旱及盐胁迫对３种禾草脯氨酸含量的影响
脯氨酸可作为一种防脱水剂，通过调节细胞渗
透压以维持细胞的含水量和膨压；此外，脯氨酸可以
改善细胞膜和其他高分子物质的水环境，增强细胞
结构的稳定性［２１］，如内蒙古阿拉善荒漠区旱生植物
脯氨酸积累量明显高于中旱生及肉质旱生植物［２２］。
脯氨酸积累的多少与植物抗逆性有关，可作为抗逆
性筛选的指标［２３］，但也有研究［２４－２５］认为，逆境条件
下脯氨酸积累是植物受伤害的结果，不宜作为植物
抗逆性指标。
本研究表明，土壤含水量对脯氨酸的含量的影
响大于草种类及盐分浓度对该指标影响，说明脯氨
酸对水分的敏感性强于对Ｎａ＋离子积累的敏感性。
这与在小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）［２６］上的研究结果
一致。虉草、柳枝稷脯氨酸含量随土壤含水量降低
呈增长趋势，须芒草内脯氨酸含量表现为先减少后
增加；须芒草、柳枝稷脯氨酸含量随着盐分浓度的增
加呈增加趋势，虉草内脯氨酸含量则先降低后增加，
故总体而言，随着土壤含水量减少、盐分浓度增加，３
种禾草植物中脯氨酸含量呈现增加的趋势，这与高
蕾等［２７］和肖强等［２８］的研究结论一致，即随着干旱和
盐胁迫的加强，脯氨酸含量逐渐增加，说明脯氨酸是
胁迫条件下渗透调节的重要物质。且虉草脯氨酸积
累量最高，其次为柳枝稷，须芒草居于最后。本研究
以脯氨酸含量作为抗逆性筛选指标［２４］之一，可初步
得出虉草、柳枝稷的抗旱抗盐性可能较须芒草强。
３．２　干旱及盐胁迫对３种禾草可溶性糖含量的影
响
糖是合成其他有机溶质的碳架和能量来源，也
是调节渗透胁迫的小分子物质，对原生质胶体和细
胞膜均起稳定作用［２９－３０］。在植物对盐胁迫的适应性
调节中，是增加渗透性溶质的重要组成成分［３１］。干
旱胁迫下，具较强抗旱能力的蛇莓（Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ　ｉｎｄｉ－
ｃａ）和蛇莓委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｅｎｔｉｇｒａｎａ）叶片可溶
性糖含量增加［３２］，盐胁迫下，ＮＨＣ牧草幼苗叶片可
溶性糖含量显著增加［３３］。
本研究结果显示，３种禾草在受到土壤含水量
降低、盐分浓度增加的外界胁迫时，可溶性糖呈现增
加趋势。这与车轩等［３４］和肖强等［２８］研究结果相符。
且须芒草可溶性糖随盐分浓度增加而增加，在盐浓
度为２‰达到最大值，然后下降（图２），这可能是因
为渗透调节作用在一定的浓度下局限性的表现，超
过某一浓度条件的严重胁迫可能会使植物渗透调节
能力降低或丧失［３５］，导致可溶性糖含量的下降。而
柳枝稷、虉草则呈持续上升趋势。据此初步推测柳
枝稷、虉草的对Ｎａ＋离子适应性较须芒草高。
３．３　干旱和盐胁迫对３种禾草过氧化物酶、过氧化
氢酶活性的影响
干旱和高温等环境因子胁迫下，植物体内活性
氧产生与清除机制平衡被打破，从而导致活性氧大
量累积，对植物细胞膜系统造成损伤。而 ＰＯＤ、
ＣＡＴ是 Ｈ２Ｏ２ 的主要清除剂［３６］，可将 Ｈ２Ｏ２ 分解为
Ｈ２Ｏ和Ｏ２。盐胁迫下枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ　ｂａｒｂａｒｕｍ）叶
片ＰＯＤ等保护酶类活性升高，且耐盐性强的品种酶
２１９
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
活性高于耐盐性弱的品种［３７］。干旱胁迫下，耐旱的
苔藓品种ＣＡＴ活性上升而不耐旱品种相反［３８］。杨
顺强等［３９］对８种美国引进禾本科牧草保护酶活性
与抗旱性进行研究，发现ＣＡＴ和ＰＯＤ等酶的活性
随水分胁迫的加剧先升高后降低，因此认为各草种
忍耐干旱胁迫的能力是有限的，当胁迫超过其阀值，
保护酶活性将降低。
本研究发现，随着盐分浓度的逐渐增加、土壤含
水量的逐渐减少，３种禾草ＰＯＤ活性大致呈先降低
后增长趋势。而随着盐分浓度增加，ＣＡＴ活性则先
增加后降低，随土壤含水量逐渐减少，须芒草、虉草
ＣＡＴ活性先降低，后明显增加，柳枝稷则先增加后
降低，且处理组数据均小于对照组。其中，须芒草
ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性在盐浓度２‰时达到最高，虉草
ＣＡＴ活性在盐浓度为４‰时最高，柳枝稷ＣＡＴ活
性则在盐浓度为６‰时达到最高。可初步说明柳枝
稷对盐胁迫的耐受能力较须芒草及虉草强。
根据Ｋ 值得出须芒草在土壤含水量７％、盐分
浓度４‰条件下，ＰＯＤ活性达到其最大值，在土壤含
水量７％、盐分浓度２‰条件下其ＣＡＴ活性为最大，
虉草在土壤含水量７％、盐分浓度３盐下脯氨酸含
量可能为最大值，可初步说明须芒草及虉草对干旱
抗性较强但对 ＮａＣｌ盐比较敏感；柳枝稷在土壤含
水量７％、盐分浓度９盐下可溶性糖含量可能达到
最大值，可初步判定３种禾草对水的适应性较强，但
须芒草及虉草对 ＮａＣｌ的敏感性强于对水的敏感
性，且柳枝稷抗盐能力较须芒草及虉草强。
该研究显示，干旱和盐胁迫均会影响到３种禾
草的正常生理活动，且对各个指标的具体影响不同。
但抗旱抗盐力不同的３种禾草对干旱和盐胁迫的相
应机理是一致的，即在水盐胁迫中细胞通过激活抗
氧化酶系统和提高渗透调节物含量以防止膜脂过氧
化，保护膜的完整性和抗旱抗盐力。植物的抗逆性
是复杂的综合生理反应过程，本研究仅仅是生理响
应的结果，对于该３种禾草抗旱耐盐的复合机理及
其是否可以在盐碱地及边际土地大规模种植，还需
要进一步的深入研究。
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（责任编辑　武艳培）
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