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再论叉叶类苏铁的进化地位



全 文 :参 考 文 献
〔 1〕 中国树木志编辑委员会 . 中国树木志 (第一卷 ) . 北京 :科学出版社 , 19 8 3
〔2 〕 福建省科学技术委员会福建植物编写组 . 福建植物志 (第一卷 ) . 福州 :福建科技出版社 , 1 9 82
( 3 〕 王发祥等 . 中国苏铁 . 广州 : 广东科技出版社 , 1997
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〔6 〕 福州森林公园主编 . 福建省苏铁植物 . 20 2
再论叉叶类苏铁的进化地位
郑芳勤 郑品光
(福州树木园 福州新店 35 0 12)
摘要 从裸子植物进化过程 、 叶脉进化过程 、性状分布的普遍性 、 个体发育的重演原则 、每片
羽状复叶的叶面积大小等几个方面对 仰 c。 属植物进行再次研究探讨 , 认为叉叶类苏铁是 苏铁
属植物 中最进化的种群 。
关键词 又叶苏铁 进化 羽状复叶
通过再次对 C夕c“ 属植物进行研究探讨 ,认为叉叶类苏铁是苏铁属植物中最进化的种群 ,这是因为 :
1 从裸子植物进化过程中可知 ,裸子植物各目中最原始的应是苏铁目的植物 ,其次是银杏 目 ,再次才是松
柏目 、 红豆杉目、买麻藤目。 前 2 个目的叶脉都是 2 叉状开裂 ,证明了他们在裸子植物亚门中的原始地位 。
但苏铁目中各个属在进化过程中出现了特殊情况 , 从大抱子叶看 , 苏铁属植物是现存苏铁 目中最原始的
属 5[] ,但苏铁目中的各属在叶脉方面没有按照次序进化 , 其中旅铁属植物的小羽片叶脉是由一个中脉构
成的羽状脉序 , 由中脉“ 放射 ” 出侧脉 ,侧脉形成间隔紧密的 2 叉分枝状 ;泽米属植物叶片上没有明显的中
脉 ,而是由在不同水平上有 2 叉分枝的一系列平行脉构成脉序 ;最原始的苏铁属中所有种类的小羽片上的
叶脉均非常独特 ,都是一个单一的明显中脉 ,没有侧脉 ,没有 2 叉状开裂 。
2 苏铁属植物虽说有 10 余种 ,但只有叉叶苏铁 (叹辉公 m ic ho il俪1 hT ise h on 一 D ye r ) 、多歧苏铁 (伪℃ as m -ul
t iP i n an t
a C
.
J
.
C h e n e t S
.
Y

Y a n g )
、德保苏铁 ( 6 ℃。 dbr a o e o is Y . C . Z h o n g e t C . J . C h e n )等少数几种的羽状
复叶上的小羽片是 2 叉状开叉分裂 ;其余绝大多数苏铁属植物羽状复叶上的小羽片是不开裂分叉的 , 而不
管他是分布在亚洲 ,还是分布在大洋洲 、非洲 。 这种现象符合路安民和陈之端建议在确定性状极性 (原始
或进化 )时 ,应主要考虑的原则之一 ,这就是 “ 性状分布的普遍性 , 即在一个类群中普遍存在的性状往往是
原始的性状 ” 川 。 也就是说多数小羽片中脉为单一不开叉分裂的苏铁种类是普遍的 , 即原始的种类 。
3 从苏铁现场上观察到的是 : 2 叉开裂的小羽片是从不开裂的单生小羽片通过逐步 2 叉开裂进化而来
的。 小羽片 2 叉开裂后 ,其开裂的裂片上会有 l 枚小裂片进一步再次 2 叉开裂 ,成为 2 次 2 叉开裂的小羽
片。 在此基础上 ,再次在其中的 1枚小羽片上 2 叉开裂 。 如此重复 ,直至出现 4 次 、 5 次 2 叉开裂的小羽
片。 笔者通过对 2 万余枚小羽片进行调查 ,找到了 2 叉开裂 , 3 次 、 4 次 2 叉开裂小片的过渡类型 。 这种过
渡类型的 2 叉开裂的小羽片 ,其外部形态几乎完全和单生不开裂的小羽片一样 , 当细致地查看小羽片上的
中脉时就明白了 ,其中脉上半部出现双轴现象 ,顶部也已开始 2 叉开裂 。 3 次 、 4 次 2 叉开裂过渡类型的小
羽片也是这样 ,其中会有一个裂片上的中脉到顶部时已 2 叉开裂 。 这就充分说明了 5 次 2 叉开裂的小羽
片是从 4 次 2 叉开裂的小羽片进化而成的 ;同样地 , 4 次 2 叉开裂 、 3 次 2 叉开裂 、 2 叉开裂的小羽片是从 3
次 2 叉 、 2 叉和单生不开裂的小羽片进化而来的。 管中天 、周林等在《中国苏铁植物》中讨论了苏铁叶的形
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林业勘察设计( 福建)2 03 年第1 期
态变异 , 认为 : “ ①叉叶苏铁幼叶在幼苗期并不分叉 ; ②叉叶苏铁组的羽片存在一系列过渡类型 , 如 l 一 3
回羽状分裂 ,在同一枚叶上不分叉与分叉并存 ;③不属于叉叶苏铁组也有分叉的趋势 。 如贵州苏铁出现有
双轴类型 ,是不分叉种类出现分叉的变异趋势 ;④结合前述叉叶苏铁类的茎矮化及叶特别长等特征 ,应为
进化现象 ,而叶的多分叉可增大叶面积 ,是最有效的在生存竞争中适应性的表现 ” 川 。
4 原本我们认为叉叶类苏铁植物的苗木会出现返祖现象 , 即其苗期的羽状复叶上应具有原始类型的象台
湾苏铁 ( C . at 众。 in an a) 、 四川苏铁 ( 6 ℃。 s he hc ua en sn is) 的羽叶 ,其羽状复叶上的小羽片均是单生不开裂的
小羽片 ,反而不象叉叶苏铁大树上的羽状复叶 ,这不就是返祖现象 。 到第 2 、 3 年再长出的羽状复叶 , 才恢
复了叉叶苏铁小羽片 2 叉开裂的原本现象乏’ ] 。 这又对应上路安民和陈之端建议的在确定性状极性 (原始
或进化 )时 ,应主要考虑的原则之一 , 即 “ 个体发育的重演原则 ,如具有复叶的植物种 , 常常在幼苗时出现
单叶的现象就是一种重演现象 ,[ ` ]。
5 苏铁 (价 c o er o lut a) 这一类不开叉 的植物苗木 , 其羽状复叶上有 3 . 2% 的小羽叶片为 2 叉开裂的小羽
叶片 。 如台东苏铁 ( c ,℃。 tia ut gn e o is ) , 19 97 年从台湾引进 10 粒种子 ,播种后得到 8 株苗木 , 其中 l 株苗
木上有 l 枚小羽叶片是 2 叉开裂 。 又如苏铁 ( C ,℃ as ver ol ut a) ,调查 50 株苗木 ,其中有 23 株苗木上的羽状
复叶均有 l 枚 (个别也有 2 枚 )小羽叶片 2 叉开裂 s[] 。 这说明不具备 2 叉开裂小羽片的苏铁种类 ,也在逐
步进化过程之中。
6 多歧苏铁为了适应云南省热带山区林下的环境 ,把普遍具有多数叶片 、每片叶子又较短的习性 ,进化为
基本上只具备 1 枚叶片 、每片叶子长达 6 m 的特性 , 因此多歧苏铁又有 “ 独脚铁 ” 之称 。 因为生活在云南热
带山区林下的多歧苏铁 ,如果还象原来那样长有多数羽状复叶 ,且每片复叶又较短 , 是无法生存下去的 。
为 了争夺阳光 ,其羽状复叶进化为很长 , 以便能够伸出林冠层吸收阳光 。 为了达到这种 目的 , 多歧苏铁只
好把原来供多片羽状复叶生长的养分 ,用于生长 1 枚或者 2 枚很长的羽状复叶 ,这不是进化吗 ? 这正象管
中天 、周林等在《中国苏铁植物》中讲的 “ 叶的数量减少以增加其长度的现象 , 这是进化的趋势 ” , “ 茎 的矮
化与叶子长得很长 ,应该说是进化现象 ,这类苏铁 ,实际上是向宿根性草本发展 ,能说不是进化 ? 珍贵的多
歧苏铁亦称 ` 独角铁 ’ ,通常只有 1枚很长的叶子 , 应是最进化的典型 ” 〔’ 」。
7 在福州树木园苏铁园中测定苏铁 ( C . veor lu r e hT u n b )
、蓖类苏铁 ( C . 尹e n ti n a r a H a m i l t o n ) 、 海南苏铁 ( C .
h a i n a n e o is C
.
J
.
C h e n )
、 叉抱苏铁 ( C . s ge , n t粼 a D . Y . W an g e t C . Y . D e n g ) 、叉叶苏铁 ( C . m i e h o l i招 11 Th i s e l-
t o n 一 D y e r )
、多歧苏铁 ( C . m u i r iP i n an r a C . J. Ch e n e t 5 . Y . Y a n g )等种类的单片羽状复叶的叶面积 。 详见表
l

表 1 福州树木园苏铁叶面积 单位 ; Cm 、 。时
其中种类 复叶总长 — 单片羽状复叶面积 备 注叶柄长 小羽叶部分长苏铁 10云 一兀下丁一一一一一不万一一一一一花面一一一一一一一— 一 一蓖齿苏铁 163 1 5 148 1 9 65海南苏铁 183 26 157 4 14 8叉抱苏铁 195 4 2 1 53 3 3 1 1叉叶苏铁 2 80 1 05 1 7 5 8 9 27 此株苏铁有 10 片复叶 J一里退蒯色一一一全竺一 - 140 二~ ~ 子甲 .…… ~ 川 . 10 31 7 .… ~ 川二照株苏铁有 2片复叶从表 1不难看出 ,若苏铁羽状复叶长一些 , 其叶面积也要大一些 。 叉泡苏铁羽状复叶总长 19 5 Cm ,是苏铁 (叶长 108 c m )羽状复叶的 1 . 85 倍 ,其叶面积为 3 3 l l c扩 ,是苏铁的 2 . 08 倍 。 叉叶苏铁羽状复叶总长
2 8O c m
,是苏铁的 2 . 6 倍 , 叶面积是苏铁的 5 . 58 倍 。 多歧苏铁羽状复叶总长 34 c0 m ,是叉叶苏铁的 1 . 21
倍 ,是苏铁的 3 . 15 倍 , 其叶面积是叉叶苏铁的 1 . 巧 倍 ,是苏铁的 6 . 52 倍 。
从表中还能看出川” 。 属植物的叶面积虽然随着羽状复叶的增长而增加 ,但一到小羽片分叉的种类
时 ,其叶面积增长很多 。 为什么叉叶类苏铁的叶面积增长如此之大? 就拿多歧苏铁来讲 ,多歧苏铁生长在
云南热带山区的林中 ,苏铁类植物本身长得就不高 ,有一些种类常常没有主干 ,多歧苏铁就是这样 ,一到林
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林业勘察设计 (福建 ) 2 )(X 3 年第 1期
中就竞争不过其它木本植物 ,特别是热带林中的高大植物 。 因此 ,多歧苏铁为了改变这种状况 ,适应新的
生存环境 ,一方面叶片伸得很长 , 另一方面增大每片羽状复叶的叶面积 , 而且比通常增大数倍 。 此现象正
是进化的表现 。 “ 生物进化是一种特殊现象 ,生物进化通过传代 (遗传 )过程中的变化而实现 ,生物进化导
致适应 ” 〔’ 〕 。 上面是从福州树木园测得的数据 , 由于福州树木园苏铁园阳光充足 , 因此 , 一些叉叶类苏铁
羽状复叶逐步变短 , 羽状复叶数量相应增加 ,每片叶面积变小 。 多歧苏铁在原产地可长到 6m 以上 ,但在
福州树木园则只长到 4 m 左右 。
参 考 文 献
〔均 管中天 ,周林 . 中国苏铁植物 . 四川科技出版社 , 19 % , 27 一 30
〔2 〕 张晌 . 生物进化 . 北京 : 北京大学出版社 , 19 98 , 5 一 or
〔3 〕 郑芳勤 . 叉叶类苏铁是苏铁属植物中最进化的种群 ,植物学通报 , 20 1 , 246 一 250
〔4〕 杨世杰 . 植物生物学 . 北京 :科学出版社 , 20 0 , 369 一 372 、 386 一 38 8
〔5〕 叶创兴 ,廖文波 ,戴水连 ,李筱菊 . 植物学 . 广州 : 中山大学出版社 , 2X() O , 1 8 1 一 19 4
采用 V B 开发森林公园经济
概预算应用软件的探讨
黄朝法 刘菊容
(福建省林业调查规划院 , 35 0( 刃 3 )
摘要 利用 V B 开发平 台 , 结合 A DO D a at 绑定 、 Ac es S 数据库接 口 和 xE ce l VB A 宏定义技
术 , 开发森林公园经济概预算应用软件 , 系统地 、科学地对森林公园规划项 目的投资估算和经济
效益进行定量分析 , 对各种可变因素进行敏感性分析 。 有利于投资者准确把握投资风险 ,作 出科
学、合理的投资决策。
关键词 森林公园 V B 宏定义 数据库 模块化
1 概述
森林旅游是人们追求自然 、返朴归真的一种心理需求 ,是工业化后的新兴旅游产业 , 它作为独具特色
的新兴旅游业异军突出 ,成为世界旅游热点和新潮流 。 福建省森林旅游业始于 20 世纪 80 年代后期 。
19 8 8 年 ,福建省建立了省内第一家森林公园— 福州森林公园 。 进人世纪后 , 森林旅游进一步升温 。 截至 2 0 2 年底 ,全省已建立森林公园 31 处 ,其中国家级森林公园 9 处 ,经营区总面积达 10 万 h衬 。 接待游
客 30 多万人次 / 年 ,森林旅游收人近 1亿元 。 根据《福建省森林公园建设总体规划 》 ,至 ZO or 年 , 全省规
划建设森林公园 92 处 ,经营总面积达 16 . 3 万 h耐 ,初步形成集食 、宿 、行 、游 、购 、娱等于一体的产业体系 。
虽然森林旅游被誉为 “ 朝阳产业 ” ,但随着森林旅游发展步伐的加快 ,市场竞争 日趋激烈 ,这就要求投资者
在制定决策时 ,需密切关注建设项 目的投资效益 ,更注重建设项目的经济分析 。 纵观目前国内森林公园规
划 ,至今还没有开发出针对森林公园经济概预算分析的应用软件 。 因此如何开发运算速度快 、界面友好 、
实用性强的森林公园经济概预算应用软件 , 已成为当务之急 。
2 软件设计过程
2
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1 设计依据
软件设计结合 19% 年国家计委 、建设部出版的《建设项目经济评价方法与参数 (第二版 )》的有关规
定 ,并结合生产实际编制 。