全 文 ：　文章编号:1674-148X(2009)03-0174-03
丛枝菌根真菌对彩叶草耐寒性的影响
收稿日期:2009-05-15
作者简介:郭绍霞(1971-),女 ,山东莱阳人 ,博士 ,副教授 ,研究方向:园林植物栽培生理。
郭绍霞 ,马　颖 ,李　敏
(青岛农业大学菌根生物技术研究所 ,山东 青岛 266109)
摘要:于盆栽条件下研究了丛枝菌根(AM)真菌:Glomusmosseae、Glomusversiforme及其群落(G.mosseae、G.
versiforme和Glomusintraradices)对观叶植物彩叶草(Coleusblumei)耐寒性的影响。结果表明 ,在 15 ～ 5℃低温范围
内 , 接种 AM真菌处理能显著提高彩叶草叶片中 SOD活性 、可溶性蛋白和可溶性糖含量;降低叶片中丙二醛
(MDA)含量和膜透性 ,其中以 AM真菌群落接种的效果最佳。认为 AM真菌能提高彩叶草的耐寒性。
关键词:彩叶草;丛枝菌根真菌;低温胁迫;生理特性
中图分类号:Q939.11 +4 文献标识码:A
EfectsofArbuscularMycorrhizalFungionColdToleranceof
ColeusblumeiSeedlings
GUOShao-xia, MAYing, LIMin
(InstituteofMycorhizalBiotechnology, QAU, Qingdao266109, China)
Abstract:Efectsofarbuscularmycorhizalfungi, Glomusmoseae, Glomusversiforme, andtheircommunity(G.
mosseae, G.versiformeandGlomusintraradices)oncoldtoleranceofornamentalplantColeusblumeiwereinvesti-
gatedunderpotconditions.TheresultshowedthattheAMfungalinoculationcouldsignificantlyincreaseleafSOD
activities, contentsofsolublesugarandproteins, whiledecreaseMDAcontentandcelmembranepermeabilityof
Coleusblumeiseedlingleaves.TheAMfungalcommunitytreatmentshowedthesuperiorbeneficialefects.Itwas
suggestedthatthecoldtoleranceofColeusblumeiseedlingsbeincreasedwiththeAMfungalinoculation.
Keywords:Coleusblumei;arbuscularmycorrhizalfungi;lowtemperaturestress;physiologicalcharacteristics
　　彩叶草 (Coleusblumei)叶片形态多变 ,叶色丰
富多彩 ,观赏价值极高 ,是重要的彩色观叶植物之
一 ,主要用于花坛摆设 、室内盆栽观赏 ,还可用作切
叶花篮 、及其他插花材料。但是彩叶草不耐低温 ,温
度不足就会出现落叶 ,对其生长和观赏特性造成不
良影响 。提高彩叶草耐寒性 ,能够延长彩叶草的观
赏时间 ,扩大其栽培范围。丛枝菌根(arbuscularmy-
corrhiza, AM)真菌是一类能够与植物形成共生关系
的真菌 ,能增加植物对矿质营养特别是 P的吸收 ,
提高光合速率 ,有利于养分平衡和水分利用 ,提高植
物对干旱 、盐碱 、寒热等逆境的抵抗能力 [ 1 ～ 5] 。关于
AM真菌对彩叶草耐寒性的影响研究不多。本试验
设置不同低温和接种 AM真菌处理 ,以期探索低温
条件下 AM真菌对彩叶草生理特性的影响 ,为通过
生物途径提高该观赏植物的耐寒能力提供依据。
1　材料和方法
1.1　材料
彩叶草(`奇才 —晚霞色 )种子购自莱阳维生
花卉种苗公司 。 AM真菌菌剂为 Glomusmosseae、
Glomusversiforme及其群落组成设计为 G.mosseae、
G.versiforme和 G.intraradice组合菌种 , 由青岛农
业大学菌根生物技术研究所保存 。
栽培基质为泥炭土 、珍珠岩按 1:1比例混合 ,
经 120℃高温灭菌 2h。无菌土 pH值为 7.15, 有机
质含量为 0.82%,可溶性氮含量为 24.46mg/kg,
速效磷含量为 15.97mg/kg, 速效钾含量为 47.91
mg/kg。
青岛农业大学学报(自然科学版)　26(3):174 ～ 176, 2009
JournalofQingdaoAgriculturalUniversity(NaturalScience)
育苗穴盘(16×8穴)和塑料盆(12cm×10cm),
经 0.5%高锰酸钾溶液消毒 1h。
1.2　试验设计
试验设接种 G.mosseae, G.versiforme, 组合菌
种 ,以不接种为对照(CK)。将各处理彩叶草放置于
光照培养箱内 , 分别在 15℃/15℃ (day/night)、
10℃/10℃、5℃/5℃处理 5d,低温处理的第 5d分别
测定各项生理指标。
1.3　接种与管理
将种子用 0.5%高锰酸钾溶液消毒 0.5h,播于
穴盘 ,同时分别接种 G.mosseae, G.versiforme, 组合
菌种 ,以不接种为对照(CK)。接种势约为 5000接
种势单位 ,对照基质中混有等量经过高温失活的菌
剂 ,每个处理的样本数为 50株 ,每个处理重复 3次 。
待小苗有 4 ～ 5片真叶时 ,将其移栽于塑料盆。生长
期间每隔一周浇一次 1/4磷的广谱型 Hoagland全
营养液 ,其它按常规管理。生长至 3个月时 ,测定其
菌根侵染率及菌根依赖性 [ 1] 。
1.4　生理生化指标的测定方法
SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法;MDA
含量采用 TBA(硫代巴比妥酸)比色法;可溶性糖含
量测定采用蒽酮试剂法测定;叶片质膜透性的测定
采用植物叶片相对电导率的测定;可溶性蛋白含量
测定采用考马斯亮蓝 G-250法;全 N用凯氏定氮
法;P用钒钼黄比色法;K用原子吸收光谱法 [ 7] 。
2　结果与分析
2.1　彩叶草根系侵染率和菌根依赖性
彩叶草菌根侵染率以接种 G.mosseae处理的最
低 ,组合菌种的最高 ,分别为 57%和 68%,但差异不
显著;其菌根依赖性则以组合菌种处理的为最高 ,显
著高于 G.mosseae的处理(表 1)。
表 1　不同 AM真菌对彩叶草根系
　　　　侵染率及菌根依赖性的影响
处　理 菌根侵染率(%)
地上部干重
(g)
地下部干重
(g)
菌根依赖性
(%)
G.moseae 57 a 1.64 a 0.66a 183 b
G.versiforme 62 a 1.81 a 0.62a 194ab
组合菌种 68 a 2.17 a 0.76a 233 a
CK — 0.84b 0.45 b —
　　注:表中同列不同小写字母表示在 P<0.05水平上的差异显著性。
2.2　低温下 AM真菌对彩叶草叶片膜透性的影响
随着温度降低彩叶草叶片相对电导率逐渐增
大 ,而接种 AM真菌能降低相对电导率 ,以接种组合
菌种的处理的效果最明显 , G.versiforme次之
(图 1)。
图 1　AM真菌对彩叶草叶片相对电导率的影响
2.3　低温下 AM真菌对彩叶草叶片 MDA含量的
影响
接种 AM真菌能不同程度地降低彩叶草叶片
MDA含量。处理温度为 15℃时 ,各处理与对照的
MDA含量差异不大;10℃和 5℃时 ,各处理的 MDA
含量明显低于对照 ,以组合菌种处理降低程度最大
(图 2)。
图 2　AM真菌对彩叶草叶片 MDA含量的影响
2.4　低温下 AM真菌对彩叶草叶片 SOD活性的
影响
接种 AM真菌能够显著提高低温胁迫下彩叶草
叶片 SOD活性。在相同温度下 ,与对照相比 ,接种
组合菌种处理的 SOD活性最强 , 其次为 G.
versiforme(图 3)。
2.5　低温下 AM真菌对彩叶草叶片可溶性糖含量
的影响
同一温度下接种处理均可提高彩叶草叶片中可
溶性糖含量。随着温度的降低 ,各处理与对照的可
175　3期　　　　　　　　　 　　　　郭绍霞 , 等:丛枝菌根真菌对彩叶草耐寒性的影响　　　　　　　　　　　　　　　　
溶性糖含量逐渐升高 ,接种组合菌种处理的可溶性
糖含量最高(图 4)。
图 3　AM真菌对彩叶草叶片 SOD活性的影响
图 4　AM真菌对彩叶草叶片可溶性糖含量的影响
2.6　低温下 AM真菌对彩叶草叶片可溶性蛋白含
量的影响
接种 AM真菌能提高彩叶草叶片可溶性蛋白含
量 。与对照相比 ,组合菌种的可溶性蛋白含量最高 ,
G.versiforme次之 。随温度降低 ,对照的可溶性蛋白
含量呈下降趋势;接种 AM真菌的处理呈先升高后
下降趋势 , 10℃时最高 ,说明在温度为 10℃时 , AM
真菌对彩叶草叶片可溶性蛋白含量的影响最显著
(图 5)。
2.7　AM真菌对彩叶草 N、P、K矿质元素吸收的
影响
接种 AM真菌后彩叶草叶片 N、P、K含量均明
显高于对照 。G.moseae处理的彩叶草叶片中 N、P、
K含量比对照分别增加了 4%、44%、14%,其中 P、
K含量差异显著 , G.versiforme的彩叶草叶片中 N、
P、K含量比对照分别增加了 19%、67%、16%,差异
显著。组合菌种处理的 N、P、K分别比对照增加了
44%、100%、21%,差异显著(表 2)。
图 5　AM真菌对彩叶草叶片可溶性蛋白含量的影响
表 2　AM真菌对彩叶草 N、P、K
　　　　　矿质营养吸收的影响
处　理 N(%) P(%) K(%)
G.mosseae 2.90b 0.13b 2.13a
G.versiforme 3.33b 0.15b 2.16a
组合菌种 4.03a 0.18a 2.26a
CK 2.79c 0.09c 1.87b
注:表中同列不同小写字母表示在 P<0.05水平上的差异显著性。
3　讨　　论
植物与 AM真菌之间存在着相互的选择性 ,从
本试验的结果可以看出 ,以组合菌种构成的 AM真
菌群落表现出对彩叶草的优越效应 ,其次是 Glomus
versiforme。由于自然的土壤中并不是只有一种 AM
真菌存在 ,多数植物的根围一般存在数种 AM真菌
组成的群落结构形式 ,它们之间往往协同发挥作用 ,
故通常表现出比单一菌种更好的效果 [ 7] 。关于 AM
真菌群落组成中各菌种之间的相互作用关系有待进
一步研究 ,这将为设计最佳群落组合菌种提供依据
和技术基础。
低温是限制植物分布及其生物产量的重要环境
因素 ,膜透性 、氧化酶及其同工酶 、可溶性蛋白 、可溶
性糖含量等指标与抗寒能力呈现显著相关性 [ 8] 。
MDA含量变化显示出植物体受到逆境过氧化伤害
的程度 ,体现着质膜过氧化作用的强弱 。当植物受
到低温伤害时 ,质膜的结构和功能受到伤害 ,导致细
胞膜透性增大 ,电解质外渗 ,电导率增大 [ 9] 。糖在
植物抗寒生理中 ,可以提高细胞液浓度 、降低冰点 ,
可以缓和细胞质过度脱水 ,保持细胞不致遇冷凝固 ,
从而提高植物抗寒性[ 10] 。可溶性蛋 (下转 180页)
176　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　青岛农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　26卷　
一些基因的转录发生明显的变化。这些基因主要受
Msn2p和 Msn4p转录因子的调控 。芯片结果显示 ,
被麝香草酚抑制的基因主要包含在 RNA代谢和核
糖体生物合成中 ,表明麝香草酚作用酿酒酵母后可
导致细胞内基因转录活性的降低 ,同时也可导致包
含 PAC(RNApolymeraseAandCbox)和 rRPE(ri-
bosomalRNAprocessingelement)基序的基因的转录
活性的降低。核糖体基因的抑制是环境压力反应
(environmentalstressresponse, ESR)的标志 。
3.4　麝香草酚影响了与铁吸收有关的基因
麝香草酚影响与铁的吸收有关的基因的表达 ,
这些基因主要受 RCS1基序(AFT1)的控制 。当芽
殖酵母缺失 AFT1基因则不能诱导高亲和力铁吸收
系统[ 2] 。基因 FRE1(编码细胞膜高铁还原酶)和
FET3(编码铜依赖性膜关联氧化酶)对铁的吸收或
内环境稳定是非常必要的 , 在本试验中 , FRE1和
FET3分别被下调 3.3倍和 1.7倍。这表明 ,在 THY
存在的情况下 ,存在铁吸收障碍。
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33193.
(上接 176页)
白质的增加可以显著增强植物细胞的保水力 [ 11] ,有
利于提高植物的抗逆性。本研究表明 ,低温处理过
程中 ,无论是 5℃、10℃还是 15℃, AM真菌显著提
高了彩叶草的 SOD活性 、可溶性糖 、可溶性蛋白和
N、P、K含量 ,降低 MDA含量和膜透性 ,这说明 AM
真菌提高了彩叶草对低温胁迫的抗性 。本试验结果
为今后增强植物耐寒性提供了依据和可能的技术途
径而具有重要的意义 。
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