全 文 ：四川林 业科技 19 9 1; 12 ( 1 )
缺苞箭竹叶片内细胞 C o: 浓度 、 气孔传导 、
气孔阻力和光合作用率的研究
向永国 史立新 .牟克华
(四川省林业科学研究院 )
拣 要
本文采用美 国 I L一C O R公司生产的 I L一 62 0 0便携式光合作用分析系统 , 配合通风干湿球温湿度计 , 照度计等气象
仪器 ,测定和研究了王朗缺苞箭竹叶片内细胞 C o : 浓度 、气孔传导 、气孔阻力 、光合作用率的 日变化节律及其与环境 因子
的相互关系 , 筛选出了影响光合特性日变化的主要 因子 , 建立经验公式 , 为合理采取人工措施改善光合性 能 ,提高箭竹光
合作用率提供依据 。 文中还系统地研究了叶肉 C O : 浓度 、 气孔传导 、 气孔阻力以及 环境 因素对光合作用率的综合影响 , 以
评价缺苞箭竹的光合作用 。
关链词 缺苞箭竹 光合作用
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v i d e b a s es f o r a r t i f i e l a l l y 加P r o v i n g Ph o t o s y n t h e t l e 伴 r f o rm a n e e a n d e n h a n e i n g t h e P h o t o s y n t h e t i e r a t i o o f F a烤 e s i a d e n u d a t a . I n a d -
d i t l o n , a s y s t e m a t l e r e s e a r e h w a s m a d e In t o t h e i n t e g r a ted i n f l u e n ce o f C 0 2 e o n ce n t r a t i o n
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e n v l r o n m eu t a l f a e t o sr o n p h o t o s y n t h e t l e r a t五0 so a , t o e v a l u a t e the p h o tos y n t h se 纽 o f F a r g o l . den u da t a .
K留 w o rds : F a r g se la d e n u d at a , 曲 ot o s y n t h es ls .
缺苞箭竹 ( aF , se 。 伽 u面 at )光合作用 ,为采取人工措施尽快地更新复壮提供行之有效的措施和
理论依据 。 c o 。 由空气中扩散至叶绿体中时 ,会受到一系列扩散的障碍或阻力 〔2 〕 ,对光合速率有重
要限制作用的两个阻力成分是气孔阻力和叶肉阻力 `3〕 ,其中气孔是植物叶片吸收 c o : 和丧失水分
的主要通道 ,因此气孔对 c o : 的扩散有阻力 (即气孔阻力 sY ) 。 当植物气孔开启时 , c o : 能被吸入 ,而
水分则从叶子 内部散失到环绕叶子的大气中 , 这种水分的损失率 (蒸腾率 )与从气孔下表面到 自由
大气中的气孔传导和包围叶子的空气界面层的传导有密切关系 ,气孔传导 (或相反的气孔阻力 )能
够反映植物的生理状态 。 叶片气腔内 c 0 2 的浓度比外界小得多 ,气腔和细胞间隙中 c o : 与空气中
C 0 2 发生交换 , 当这种气体交换处于 “ 补偿点 ” 〔3〕 ,意 味着有效光合作用率为零 。 因此研究叶片内部
细胞 C O : 浓度 、 气孔阻力 、气孔传导的变化动态及其与叶片光合作用率的关系 ,对龄探讨缺苞箭竹
光合能力及光合过程的相互作用有重要意义 。本文 目的是研究缺苞箭竹叶片内细胞 c o : 浓度 、 气孔
传导 、 气孔阻力 、 光合作用率的日变化节奏及其与环境因子的相互关系 ,筛选出了影响光合特性 日
变化的主要因子 ,建立经验公式 。
缺芭箭竹叶片内细 胞o C : 浓度 、 气孔传导 、 气孔阻力和光合作用率的研 究 1 (期 )9 3
试材与方法
1
.试验区 自然概况
王朗保护区位砖青藏高原东南缘的眠山南段 ,东经 1 0 3 0 5 6 , ~ 1 0 4 0 1 0 , ,北纬 3 2 0 4 9 , ~ 3 3 0 0 3 ’ 。 海
拔 2 4 0 0 ~ 4 9 8 0m 。土壤为山地暗棕壤 。气候冬寒夏凉 , 7月平均气温 n . 38 ℃ , 1 月均温为一 7 . 19 ℃ , 5
~ 9 月为植物生长季节 。 相对湿度较高 ,年平均 79 . 89 % ,箭竹生长季节为 75 ~ 98 % 。 主要植被类型
为原始的亚高山暗针叶林 。 在海拔 2 8 0 0m 的箭竹— 冷 、 云杉原始林内 ,选 3 株天然更新且生长正常的缺苞箭竹作为样株 , 在每株上部选 2 张颜色正常的叶片龄晴天进行光合作用 日变化测定 。
2
. 测定方法
大气温度 、相对湿度用通风干湿球温湿度计测得 。 光照强度用 J D 型照度计测定 。 光合作用测
定用美国 IL 一 c o R 公司生产的 IL 一 6 2 0 0 便携式光合作用分析系统 , 每隔半小时测定 1次光合作
用 ,并同时测定大气温度 、 相对湿度和光照强度 。
研究结果
1
. 叶片细胞 C 0 2 浓度的日变化
叶片内气腔和细胞 间隙中的空气 , 不仅接受来自外界的 C O : , 而且也接受叶细胞呼吸放出的
c o :
。 当叶片内部 C o Z 浓度 iC 与空气中 C 0 2 浓度 C a 相等时 ,即使在气孔完全张开时也不会发生 C O Z
交换 ,这种状态称为气体交换平衡的 “ 补偿点 ” 〔 2〕 。 当 iC 低赞 aC 时 ,则叶片进行有效光合作用 。 叶片
细胞 c 0 2 浓度 iC 因叶片光合和呼吸作用的不同而发生变化 ,在一天中植物叶片在不同生理状态下
的 ic 不同 。 缺苞箭竹 iC 的 日变化 ( 图 1 ) : 上午 10 ~ 12 时 , iC 一直维持在较低水平上为 31 5 ~
32 0P pm
,在这段时间之前的 iC 较高 ,超过 3 4 0 P m 。 午后 iC 逐渐升高 ,但不稳定呈波浪式的螺旋上
升 ,特别是在 1 3 时 3 0分至 1 4 时 c i 由 3 2 0p p m 上升到 3 3 5p p m ,而 1 4 时至 14 时 3 0 分又突然降至
3 2 5P m
,
ic 总趋势逐渐升高意味着细胞 内的 C o Z 被光合作用吸收量逐渐减少 , 有效光合作用率降
低 。 e i 的 日平均值为 3 2 7 . 1 3p p m ,低放 C a 的 3 5 3 · s l p p m 。
ic 在早晨高 ,午前一段 时间较低 , 而午后随时间推移呈波浪式的逐渐升高的 日变化与测定因
子有着密切的关系 。 将光量子 ( X l ) , 叶温 ( X Z ) 、 叶室温度 (X 3 ) 、 C o Z 分析器温度 ( X ` ) 、 c o Z 浓度 (X S ) 、
流量 ( X 。 ) 、 相对湿度 (X 7 )作自变量 , iC 作因变量进行多元线性回归和偏相关分析 。 建立多元线性 回
归方程 :
y =
一
4 4
.
2 9 2 7一 0 . 0 15 3X 夕+ 1 0 . 2 3 0 2 X : 一 1 0 · 7 7 9 5 X 3+ 1· 67 7 3X ; + 0 · 7 8 0 7X 5+ 0 · 16 6 3X 6
+ 0
.
9 9 6 7 X 7
R = 0
.
9 5 4 8 5 = 3
.
8 5 2 8 F = 1 1
.
8 0 0 9
份 任
由此可知 iC 与测定因子之间相关关系极显著 。 对各自变量偏相关分析得知 : C O Z 浓度 ( x s ) 的
偏相关系数 0 . 9 1 3 3 为最大 ,其次为流量 ( x 6 )0 . 72 1 6 ,其余自变量的偏相关系数很小 ( 0 . 4 以下 ) 。 可
见外界 C o Z 浓度是直接影响 iC 的主要因子 ,流量次之 。 在一天中空气中 C O Z 浓度是极其不稳定的 ,
晚上因呼吸作用 (主要是暗呼吸 )所放出的 c 0 2 使近地面层的空气 c 0 2 浓度保持较高 ,上午光合作
用逐渐增强 ,吸收空气 C O : 使其浓度降低 ,午后因光照逐渐增强 ,生理发生变化 ,光呼吸增强 , 由叶
片进入空气中 C O : 浓度逐渐升高 。 正是光合作用对周围 C o Z 浓度水平的变化特别敏感〔 3 , , 从而空气
中 c o Z浓度的 日波动引起叶肉 c o Z 浓度相似的变化 。 据研究满足作物对 C o Z 需要 ,空气必须流动 ,
四川林业科技 (1 2 卷 )
使大量含有 o c: 的空气接近叶面以保证光合作用正常进行 〔2 〕 , 可见空气流动有利龄空气与叶片发
生 C O : 浓度交换 , 从而引起 ic 变化 , 故流量是影响 ic 的较重要因子 。 据分析得知 , ic 与气象 因子
(气温 、 湿度和光照强度 ) 的关系不大 , 在王朗空气温度 、 相对湿度和光照不是影响 ic 的主要因子 。
2
. 叶片气孔传导的 日变化
IL 一 6 2 0 0 便携式光合作用分析系统测定的气孔传导值是通过蒸腾率连同叶温和气温计算总
叶子传导和 (去除边界层传导后的 )气孔传导 。 因为蒸腾率和温度变化必定导致叶片气孔传导的变
化 (图 1 ) 。 从图中看出缺苞箭竹叶片气孔传导的 日变化节奏是 : 在 1 0 点钟以前的叶片气孔传导在
全天中最高 ; 1 0 ~ 1 5 点气孔传导随时间推移而逐渐成直线下降 (其气孔传导与时间的相关系数为
一 0 . 9 6 8 0 ,到 15 点时气孔传导达到全天 中的最低值 ; 15 时至 1 5 时 30 分之间气孔传导急剧升高 ,
成为第二次高峰 ,以后略有下降 ,但很快又 回升 ,维持在较高的水平上 。 由龄叶片的蒸腾率与两种传
导有密切的关系 ,而叶室的界面层传导已知的 , 故气孔传导的真实测量是从蒸腾率取得的 ,所 以气
孔传导数值反映了缺苞箭竹蒸腾率大小 。在王朗缺苞箭竹常以卷曲叶片的形式减少水分蒸腾 ,作为
对当地环境的一种生理反应 。 所以在 1天中的 10 ~ 15 点 , 由转温度的逐渐升高 , 引起箭竹水分散失
量逐渐增多 ,为了维持自身水分平衡 , 只有靠逐渐降低蒸腾来实现 , 因此在其光合作用较强的情况
下 ,气孔传导逐渐下降 ,这样满足光合作用本身所需水分 , 使箭竹维持了自身水分平衡 。 15 点以后
至傍晚前后 , 由龄太阳辐射的减弱和地面辐射的增强 ,气温逐渐有所下降 , 气孔的张开使水分蒸腾
渐强 ,气孔传导升高 , 出现全天中的第二次高峰 。
气孔传导的 日变化与测定因子具有非常密切的关系 。 根据分析得知 ,气孔传导与光量子 、 叶温
等 7 个因子之间的多元回归复相关系数达 。, 97 1 7 , s 一 0 . 1 6 6 7 , F 一 19 . 3 1」“ ,可见气孔传导极显著
地受着测定因子的制约 。偏相关分析表 明 : 偏相关系数最大的因子是流量 (丫一 0 . 82 6 1 ) , 其次是相对
湿度 ( 丫一 0 . 7 1 3 3 ) ,叶室温度为 Y一 0 . 6 5 3 7 ,光量子为 Y一 0 . 5 2 46 ,其余 自变量的偏相关系数较小 。 说
明流量是直接影响气孔传导的主要因子 , 相对湿度次之 。 由龄一定的空气流动有利砖提高水分蒸
腾 〔 2 , ,从而增加气孔传导 ;而空气相对湿度的降低 , 使大气水势下降 ,蒸腾失水加强 ,从而降低叶片
水势 〔们 ,气孔传导随之增加 , 所以流量和空气湿度成 为影响气孔传导的主要 因子 。 总之 , 一天中早晨
的相对湿度较高 ,上午逐渐降低 , 午后 15 时左右达到最低 , 以后又逐渐升高 (图 1 ) ; 另外 , 王朗上午
比较静风 ,午后风速逐渐加强 ,这些变化都导致 了气孔传导变化 : 早晨最高 , 上午逐渐降低 ,下午及
傍晚前后又达到第二次高峰 。
3
. 叶片气孔阻力的日变化
叶片气孔阻力 (姚 ) 主要决定龄气孔开张度大小 。 缺苞箭竹叶片气孔阻力 日变化是 (图 1) 在 9 时
15 时逐渐升高 , 在 1 5 时达到最大 ; 由 15 时至 15 时 30 分时气孔阻力急剧降低 ,几乎恢复到早晨的
低气孔阻力 , 以后有所回升出现第二次高峰 , 随后降低到最小值 。 将气孔阻力与测定时的各因子间
多元 回归分析和偏相关分析表明 ,气孔阻力与测定因子间相关关系极显著 :
y = 2
.
2 6 8 9 + 0
.
1 5 6 5 X : 一 0 . 19 6 3X 3+ 0 . 0 2 1 5X ;一 0 . 0 0 0 2 X 5一 0 . 0 0 2 4 X 6一 0 . 0 2 4 8X 7
R = 0
.
9 6 7 4 5 一 0 . 0 4 7 8 F = 16 . 6 8 9 1 赞 若
方程中光量子 ( x , ) 的偏回归系数为零 ,表明光量子对气孔阻力影响极其微小 。 叶温的偏相关
系数为最大 丫一 0 . 30 4 ,其次是 c o Z 分析器温度 ,其偏相关系数为 丫一 0 . 2 15 7 , 其余 自变量偏相关系
数均很小 。 可见叶温是直接影响气孔阻力的主要因子 。 但叶温的变化主要受光照的制约 ,据计算叶
窗ō、口缅一从苗恢习爪
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4 2四川林业科技( 1 2卷)
温与光照强度的简单相关系数为 0.7 17 , 与光量子的相关系数为 0 . 8 1 6 4 ,经检验均相关极显著 。 显
然地 ,光照强度是影响气孔阻力的主要因子 。如果白天光照较强 , 气孔开放 , 那么气孔阻力应维持在
较低的水平上 〔们 。 所不同的是缺苞箭竹叶片气孔阻力与光照强度成较强的正相关 ,它与光照强度和
光量子之间的简单相关系数分别为 0 . 4 1 0 7和 0 . 7 8 2 4 。 可见光虽然可以诱导气孔张开 ,提高叶温 ,
增加水分蒸腾 ;但光照过强时 , 反而气孔关闭 ,气孔阻力增大 ,使蒸腾减弱 , 正好是箭竹为维持自身
水分平衡的一种生理反应 。据分析气孔阻力的 日变化与气象因子 (气温 、 光强 、湿度 )的关系不大 , 主
要原因可能是缺苞箭竹属暗针叶林的林下伴生植物 ,林下小气候受建群种 (云 、冷杉 )生长的影响大
龄气象因子 。 处转顶极阶段的冷云杉暗针叶林生长稳定 ,其林下小气候亦较稳定 ,气象不再成为箭
竹生理过程的限制因子 。
4
. 叶片光合作用率的日变化
生理性能涉及的相互关系必须作为一个系统来研究 ,其中各变量大都是相互依赖的〔3 〕 。 计算光
合作用率与光量子 、 叶温 、 叶室温度 、 C o : 分析器温度 、 C o : 浓度 、 流量 、相对湿度 、 光照强度 、气温 、
空气相对湿度 、气孔传导 、 叶肉 C o : 浓度 、 气孔阻力之 间的相关系数矩阵 , 以评价箭竹的光合作用
(表 1 ) :
表 l 缺苞箭竹 叶片光合作用测定的各变量和气象因子间相关系数矩 阵
变量名 光 t 叶温 叶室 e o Z 分 C 0 2 浓 流量 相对 光合 气孔 叶肉 气孔 气孔 光 照 气温 空 进
子 温度 析器 度 湿度 作用 传导 C 0 2 浓 粗力 传导 强度 相又
温度 率 度 湿月
光 t 子 1 0 0 00 并 势 开 爷 0 . 49 07 0 . 1 8 9 3 一 0 . 49 02 爷 苦 一 0 . 1 4 5 0 斧 份 一 0 . 1 5 4 2 关 朴 升 爷 书 关 一 0 . 1〔
( , m
o lm
一
2 0 8 16 4 0 7 7 3 8
一
0 6 5 04
一
0 6 91 1 0
.
7 8 2 4
一
0
.
6 8 4 0
.
5 0 3 6 0
.
6 1 9 6
s一 1 )
叶温 1 0 00 0 。 .
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一
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.
8 9 02 一 0
.
5 3 1 9 一 0 6 438 0
.
7 2 9 8
一
0
.
6 2 6 0
.
7 7 1 7 0
.
7 8 9 5
叶室温度 1 . 00 0 关 苍 0 . 09 9 7 一 0 . 1 7 3 7 补 祷 赞 开 0 . 09 1 3 朴 并 朴 赞 书 朴 爷 一 0 . 5 2
(℃ ) 0 . 9 1 9 5 一 0 . 8 9 5 3 一 0 5 4 8 8 一 0 . 6 1 64 0 . 7 04 3 一 0 . 5 97 5 0 7 9 6 9 0 . 7 8 9 3
C 0 2分 1 . 0 0 00 一 0 . 0 0 32 0 1 3 1 2 井 铃 书 若 一 0 . 4 0 4 0 . 2 5 5 9 0 . 48 6 一 0 . 3 8 2 4 任 赞 杯 _ 。 .
;
:
析器温度 一 0 . 8 5 66 一 0 . 7 339 0 . 7 9 0 4 0 . 7 39 9
(℃ )
C 0 2 1 0 00 0
一
0
.
1 8 2 5
一
0
.
1 1 8 3 0
.
2 1 3 1
一
0
.
04 9 8 份 0 . 1 3 8 5 一 0 . 0 4 9 7 一 0 . 08 03 一 0
.
0 9 64
一
0
.
0 (
浓度 0 . 5 7 9 2
(℃ )
流 最 1. 0 00 0 0 . 2 0 63 升 关 锌 长 长 铃 长 长 一 0 . 1 0 04 0 . 0 35 4 一 0 . 0
(林m o ls 一 l )
一
0
.
5 2 4 1 0
.
7 2 9 2 0
.
6 1 2 3
一
0 7 02 8 0
.
7 3 7 9
相对湿度 1 . 00 0 0 并 斧 锌 一 0 . 034 9 赞 居 厂 长 朴 乃 . 4 9(% ) 0 5 17 4 0 . 7 2 3 9 一 0, 7 7 4 4 一 0 5 9 9 4 一 0 . 6 1 0 9
光合作用 1 . 00 00 q . 1 0 16 一 0 . 4 44 一 0 . 1 3 26 0 . 08 6 1 一 0 , 2 9 9 补 0 3 7率 ( “ m o l 一 d . 50 2 9
m
一
2 5
一
1 )
气孔传导 1 0 0 00 0 4 5 0 3 关 补 任 并 一 0 . 2 8 03 一 0 3 2 2 9 0 1 6
(m o】m 一 2 一 0 . 9 6 4 4 0 . 99 9 7
s 一 l )
叶肉 C 0 2 1 0 0 0 0 一 0 3 3 2 2 0 . 4 6 一 0 . 0 2 0 7 0 0 5 7 6 一 0 1浓 度
(卯m )
气孔阻力 1 0 000 补 转 0 . 4 1 0 7 0 . 3 5 7 9 一 0 . 1乏
( s e m
一 l )
一
0
.
9 6 2 5
气孔传导 劝 1 . 0 00 0 一 0 . 2 6 1 1 一 0 . 3 0 4 1 0 1 5
( e m s
一 1 )
缺芭箭竹叶片内细胞 O C :浓度 、 气孔传导 、 气孔阻力和光合作用率的研 究1 (期 )3 4
变 t名 光 t叶温 叶室 e o Z分 0 C2浓 流量 相对 光合 气孔 叶肉 气孔 气孔 光照 气温 空进
子 温度 析器 度 湿度 作用 传导 C02浓 阻力 传导 强度 相又
温度 率 度 湿追
光照强度1 , 0 0 0 0 朴 爷 一 0 . 5 之
( l
u x ) 0
.
6 6 2 7
气 温 1 00 00 _ 。.
:
,
(℃ )
空气相对 1 . 00湿 度
(% )
, : 0
.
0 5 显著水平 , * 二 : 0 . 01 显著水平
表中说明光合作用率与温度 、 相对湿度和流量密切相关 ; 它们之间达显著或极显著 。 光合作用
率与气孔传导接近正相关 ,与叶肉 C 0 2 浓度和气孔阻力成负相关 。 所以箭竹叶片光合作用率不仅受
着环境因素 ,也受着叶肉 C O : 浓度 、 气孔传导和气孔阻力的综合影响 ,其 日变化是 : 一天中 9 ~ 1 4 时
光合作用率逐渐降低 ,其值为 5 . 7 27 ~ 8 . 7 7 7排m ol m 一 , sl ; 14 ~ 15 时 光 合 作 用 率 迅 速 降 低 到
l
·
9 1 3o m o l m
一
, s
一
, , 随后有所回升到 2 · 3 9 2、 m o l m 一 , s 一 , ,到 16 时 3 0分时光合 作 用 率 缓 慢 降 低 至
2
.
0 9 5 om o l m
一
, s
一 ` ,此后迅速下降 ,到 17 时 3 0 分时下降至 0 . 8 2 6 2、 m o l m 一 2 5 一 , ;在一天中光合作用率高
峰值出现在 10 小时以前 ,上午光合作用率明显高于下午 。全天平均光合作用率为 4 . 7 3 3、 m ol m 一 2 5 一` 。
缺苞箭竹叶片双峰曲线很不明显 ,且午休现象推迟在下午 3 时才出现 ,可能与原始林内直射光照射
时间较短 , 直射光照射总时数约为空旷地的 l 2/ 〔幻 , 中午林冠遮挡直射光 , 于午后太阳直射角渐小
时才射入林地有关 ,这样就推迟了箭竹光合作用率的午休现象出现 。
据研究光合速率与光照强度具有密切的关系 。 缺苞箭竹光合作用率与光照强度之间亦有较大
的关系 (图 2 ) 。
光合作用率ǎ幸忽孰卜ó叭à
图 2 光鱼孩度与箭竹光合作用率的关系
从图上看 出光照强度过低 ,影响光合作用的正常进行 ,其光合作用率很低 ; 当光照强度在 4 0 0lux
时 , 光合作用率 已明显增多 ;但当光照强度在 38 ~ 42 千 lux 时 ,光合作用率开始 明显下降 。 因此 ,
6 0 0 hi x 到 26 0 lu x 可以认为缺苞箭竹光合作用的最适宜光照强度 ,这与毛竹光合作用 10 ~ 25 千
lu x 的最适宜光照强度相似 〔` 。 , 。
光合速率与相对湿度之间关系亦较密切 `幻 。 缺苞箭竹叶片光合作用率与空气的相对湿度成线
性正相关 (图 3 ) ,表明箭竹光合作用率随空气相对湿度的增加而增加 。 另据分析得知 ,在 60 0 lux 以
四川林业科技( 12卷)
光合作用率ǎ帐君卜气 .性)
空 气相 对 湿度(% ) 图3 空气相对
光合作用率乃、息卜气ó叭、à
叶 室 通 度( .引
图4 温度与箭今扣光召时乍用牢关系
上的光照强度范围 , 缺苞箭竹叶片光合作用
率与气温成线性负相关 , 其相关显著 (图 4 ) 。
从图上看出 16 ~ 21 ℃可以被认 为是缺苞箭
竹叶片光合作用率的最适宜温度 ,超过 21 ~
2 ℃时光合作用率明显下降 。
箭竹光合作用率与测定时的光量子 、 叶
温 、 叶室温度等 7 个因子之 间关系非常密切 ,
多元线性回归分析表明 : 其复相关系数达 0 .
9 3 62
,剩余标准差为 1 . 2 6 8 4 , F = 8 . 1 1 3 7 ` · ,
, 即相关极显著 。 偏相关分析表 明叶室温度是
影响光合作用率的主要因子 , 其次是光量子 。
用同样方法分析箭竹叶片光合作用率与气象
因子 (光照强度 、气温 、 相对湿度 ) 的复相关系
数为 R = 0 . 5 0 6 1 , S ~ 2 . 5 4 2 , F = 1 . 3 7 7 4 , 经检
验其相关不显著 。 可见气象因子与光合作用
率的关系不明显 。 为了建立光合作用率与测
定因子以及与气象因子间的数学模型 , 采用
多元逐步 回归分析方法 :
箭竹叶片光合作用率与测定因子的逐步
回归模型 :
y = 2 5
.
9 8 1 6一 0 . 6 1 5 1X 4一 0 . 0 3 4 4 X 6
R 一 0 . 8 5 1 4 5 = 1 . 4 8 5 3 F = 17 .
1 2 37
并 备
y 表示光合作用率 , X ; 为分析器温度 , x 6 为
流量 。
箭竹叶片光合作用率与气象因子的逐步
回归模型 :
y 一 1 4 . 1 9 3 8一 0 . 5 9 9 3X I ;
R 一 0 . 5 0 2 9 5 = 2 . 3 5 8 6 F ~ 4 .
7 3 8 4
畏
y 表示光合作用率 , X l刁为气温 。
上面结果表明箭竹叶片光合作用率与温度和流量关系较大 ,但它们的偏回归系数均为负值 。 由
此可见缺苞箭竹叶片光合作率的最适宜温度范围比较小 , 且其进行光合用的下限温度较低 ,这符合
缺苞箭竹属于亚高山暗针叶林下的耐寒竹种 。 空气流动对箭竹叶片光合作用率一般影响不大 ,但过
大的风速 , 则对光合作用率的不利影响将更明显 。
缺苞箭竹叶片光合作用率不仅与测定因子和气象有关 ,而且亦受着叶片气孔传导 、 气孔阻力和
细胞 c o : 浓度的综合影响 。 我们将气孔传导 C O N D 、 叶肉 C o : 浓度 iC 、 气孔阻力 R s 和气孔传导 sC
作自变量 , 叶片光合作用率 P H o T o 作因变量组成通径图 (图 5 ) , 取简单相关系数建立通径方程 :
R P = S
其中 R 自变量相关系数矩阵 , s 为因变量与各 自变量的相关系数组成的列 向量 , P 为各 自变量到因
缺芭箭竹叶片内细胞 c o:浓度 、 气孔传导 、 气孔 阻力和光合作用率的研究 ( 1期 ) 5 4
变量通径系数组成的列向量 。 据相关分析知 }R }共 0,求 R 一 ’ ,则 P 一 R 一 ’ S ,并将通径系数代入通径方
程 ,就可明显看出光合作用率与气孔传导 、 气孔阻力和叶肉 C O : 浓度间相关系数组分大小及其对光
合作用率影响程度 (表 2) 。 从各自变量到光合作用率的 通 径 系 数 中 以气 孔 传 导 ( C o N D ) olP
一 21 . 04 8 为最大 ,但因气孔传导 cs 强烈的间接不利影响 丫1; 0P ; = 一 20 . 1 5 , 又加上叶肉 c o : 浓度 ic
和 气孔阻力 R s 的间接负向作用 , 降低了气孔传导 c 0 N D 与光合作用率的相关系数 ( oY : 一 .0
10 ’ 6) ,尽管气孔传导 cs 的直接作用为负值 ( oP ;一 20 · ` 5 6 ) ,但因为 C o N D 强烈的间接正向影响 ( l4Y
oP
:
~ 21
.
04 1 6) 的抵消 ,所以 C s 与光合作用率的相关系数仍然较高 ( oY ; ~ 0 . 08 6 1) 。 气孔阻力 sR 的通
径系数为 oP 。一 0 . 6 18 , 却因通过 C O N D 和 cs 的略为间接不利影响 ,故 sR 与光合作用率的相关系数
较低行0 3一 0 . 1 3 2 6 ) 。 叶肉 e o : 浓度 e i 的通径系数最小 P 。 : = 一 D . 4 4 5 , 虽然 e i 通过 e o N o 和 e s 的略
为间接正向效应 ,又 因为气孔阻力 sR 的间接不利影响 (物 3 oP 3一 0 . 2 0 5 1 )的抵消 , 所以 ic 与光合作
用率的相关系数为最小 ( oY Z一 0 . 4 4珍) 。 上面的分析就查明了在各相关组分中 ,都明显地反
表 2 箭竹叶片内细胞 c o : 浓度 、气孔传导和气孔阻力对光合作用率通径分析
光合特性 气孔传导 叶肉 c o : 浓度 气孔阻力 气孔传导
C O N D (X
I
) C i ( X
Z
) R s ( X 3 ) C s ( X 月 )
通径系数 P io 2 1 . 0 4 8 一 0 . 4 4 5 0 . 6 18 一 2 0 . 1 5 6
间 X I : 丫诬I P o l 9 . 4 7 79 一 2 0 . 2 9 8 6 2 1 . 0 4 1 6
接效 X Z : 竹 Z P o Z 一 0 . 2 0 0 4 0 . 1 47 8 一 0 . 2 0 4 7
应
X s : 丫 3 P o 3 一 0 . 59 6 一 0 . 2 05 1 一 0 . 5 9 4 8
X 4 : 丫i 4 P o 4 一 2 0 . 15 一 9 . 2 7 1 8 1 9 . 4 00 2
合计 ( oY , ) 0 。 1 0 1 6 一 0 . 4 4 4 一 0 , 13 2 6 0 , 0 8 6 1
映出气孔传导对光合作用率的间接正向作用 , 仅在气孔阻力的相关组分中表现出略为间接负向作
用 。 可见提高气孔传导是获得箭竹高光合作用率的关键 。
为了分析光合特性之间的联合效应 ,进行决定程度分析 ,据计算得知决定系数绝对值由大到小
排到 :
d
y · x l x 4一 8 4 8 . 2 3 2 4 d y . x l一 4 4 3 . 0 1 8 3
d
y . x 一 = 4 0 6
.
2 6 4 3 d y
. x x x 3 ~
一
2 5
.
0 8 9 2
d
y . x 3 x 4一 2 3 . 9 7 8 6 d , · x l x Z = 一 8 . 4 3 5 3
d y
. x Z x 月一 8 . 2 5 1 9 d y . e 一 0 . 4 8 13
d
, . x 3一 0 . 3 8 1 9 d y . x Z“ 0 . 1 9 8
d y
. x Z x 3 = 0
.
1 8 2 7
决定程度分析结果表明 : 气孔传导是影响箭竹叶片光合作用率的最重要因子 。气孔传导和气孔
阻力共 同作用是影响箭竹叶片光合作用率的次重要生理因子 , 由放 丫 , 3一 0 . 9 6 4 4 , Y 3 ` ~ 一。 . 96 25 , 可
见当增加气孔传导对光合作用有利时 , 如果气孔阻力过低 ,则势必对光合作用反而有利 ; 相反 ,增加
气孔传导 , 同时适当提高气孔阻力 ,则变为对光合作用有利 。 而气孔阻力的 日变化与光照强度有着
密切关系 ,光既可诱导气孔开放 , 降低气孔阻力 , 又可因光照过强引起气孔关闭 ,从而增加气孔阻
力 ,所以在增加气孔传导时 ,如果有充足的光照 ,那么光合作用率将大大提高 。 叶片气孔传导与阻力
之间极显著的负相关正好是缺苞箭竹能够在王朗暗针叶林下温暖 、 潮湿和弱光照环境里 ,仍然具有
较高的光合作用率 ,且成为该地区大熊猫主食竹的最好解释 。
叶片气孔传导与叶肉 c o Z 浓度共同对箭竹光合作用率亦较重要 。 由于叶肉 CO Z 浓度 ( iC )受空
气中 c o Z 浓度 ( c a) 影响较大 ,在空气 c O Z 浓度稳定的情况下 , 如 iC 越大 , iC 与 aC 越接近 ,则有效光
46四川林 业科技 ( 12 卷 )
合作用率越低 。 我们用L I一 62 0 0便携式光合作用分析系统测定时设置 C o Z分析器的 c o Z浓度跨度
读数在 34 0~ 5 3 0p p m,所以计算出的 C i 通径系数为负值 ( p o Z二 一 0 . 4 4 5 ) 。 但是空气 C o : 浓度 C a 提
高 ,则 cj 将增加 , 因为气孔传导与 ic 的相关系数为 1Y 2一 0 . 4 50 3 , 物`一 0 . 4 6 ,故适当增加气孔传导 ,
则将有利于提高光合作用率 。
误差项 (或剩余项 )对箭竹叶片光合作用率的相对决定程度为 0 . 4 8 1 3 ,表 明或者观察值误差较
大或者可能还有对光合作用率影响较大的生理 因子 (如蒸腾作用 、 呼吸作用等 )未被考虑到 , 由此看
出缺苞箭竹的光合作用是非常复刹的过程 ,受许多生理因子的综合影响 。
参 考 文 献
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(上接 30 页 ) 2 . 落实护林防火责任制 ,使护林防火工作的重要性深入人心 。 .
3
. 建立完备的护林防火机构 ,包括建立打火队 , 配备先进的灭火工具 , 设置火情监测站 、 哨 ,加
强火源管理
4
. 科学用火 。对危险性大的地区应不失时机地进行“ 计划火烧 ” ,把森林内易燃物消除在高火险
期到来之前 。