全 文 ：摘 要:在上海气候条件下,对荷兰水仙滨莎与荷兰船长2个品种进行了鳞茎花芽分化与开花调节研究。结果表明,荷兰水仙
鳞茎在5月中下旬开始花芽分化,历时约2个月,到 7月底完成全部花器官分化;鳞茎进行 6至 11周冷藏处理,对开花有促
成作用,冷处理时间的长短决定开花早晚与花葶高度,冷处理时间越长,开花越早,花葶越高。研究对国内进行荷兰水仙生产
与应用有一定实际意义。
关键词:荷兰水仙;鳞茎花芽分化;冷藏处理;花期调节
中图分类号:S682.21 文献标识码:A
StudyonBulbDiferentiationandFlowerControl
ofHolandNarcissus
WUWen-qi1,SHENQiang2,WUYan-tao1,SHIYi-min1
（1.SchoolofAgricultureandBiology,ShanghaiJiaotongUniversity,Shanghai200240；
2.ShanghaiFlowerPortDevelopmentCorporation,Shanghai201303,China）
Abstract: ThetwovarietiesHolandNarcissuswhicharePinzaandDutchMasterwereusedtostudytheprocessofbuds
diferentiationandchilingefectsfortheflowercontrolinShanghai. Theresultsshowedthatthebulbswerebeginningto
diferentiationinmiddleMay,finishedalfloralorgansdiferentiationinlateJuly.Chilingtreatmentofthenarcissusbulbsplaysa
greatroleinpromotingeflorescence.Thelengthofchilingtreatmentforbulbsdecidedthenarcissusplantbloomingtime,the
longerthechilingperiodforthebulbs,theearlierthenarcissusplantiseflorescence,duringthe6~11weeks chilingtreatment,
thelongerthechilingis,theearliertheplantbloomsandthehighertheflowerstemare.Thatcanbeusedasthefoundationsfor
narcissusflowercontrolinagriculturalproduction.
Keywords:HolandNarcissus;bulbdiferentiation;chilingtreatment;flowercontrol
荷兰水仙又名洋水仙为石蒜科水仙属植物。其花茎挺拔，花朵硕大，副花冠多变，花色温柔和谐，清香
宜人，是世界著名的球根花卉[1,2]，在世界各国广泛栽培和应用[3,4]。在欧美、日本等地，荷兰水仙除了广泛用
于环境布置、切花欣赏外，栽培品种和栽培技术还朝盆栽方向发展[5,6]。目前我国荷兰水仙种球完全依赖进
口，一次性应用，国内尚未开展栽培荷兰水仙或鳞茎生长发育等方面的相关研究。本文探讨在上海气候条件下
荷兰水仙的生长与鳞茎的花芽分化，以期为荷兰水仙的生产提供技术依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验材料为荷兰水仙(Narcissussp)，品种有大杯状副冠型的宾莎（Pinza）、喇叭状副冠型的荷兰船长
文章编号:1671-9964(2007)05-0445-06
荷兰水仙鳞茎花芽分化与开花调节
武文琪 1,沈 强 2,吴艳涛 1,史益敏 1
（1.上海交通大学 农业与生物学院，上海200240;2.上海鲜花港企业发展有限公司，上海201301）
收稿日期:2007-04-12
作者简介:武文琦（1968-）,女，上海嘉定人，助理研究员;史益敏为本文通讯作者.
上海交通大学学报(农业科学版)
JOURNALOFSHANGHAIJIAOTONGUNIVERSITY(AGRICULTURALSCIENCE)
Vol.25No.5
Oct.2007
第25卷 第5期
2007年10月
上海交通大学学报(农业科学版) 第 25卷
（DutchMaster），2004年由荷兰引进。
露地试验用鳞茎宾莎种球均重45.3g，平均周径14.1cm；荷兰船长种球均重50.1g，平均周径15.0
cm。开花调节试验的鳞茎滨莎种球周径17～15cm，平均球重54.2g；荷兰船长种球周径18～16㎝，平均球
重60.73g。露地试验每个品种不少于200株。
试验在2005年11月至2007年3月间进行，种植地点在本院实验农场。
1.2 方法
1.2.1 荷兰水仙鳞茎花芽分化 露地种植的荷兰水仙自然开花后，于4月中旬起每个品种定期拔取3～5
株植株，切去地上部分，小心剥离水仙鳞茎外层鳞片，解剖鳞茎顶端，于数码解剖镜 （MoticSFC-
180AQLED）下观察鳞茎顶端内部结构。种球收获后，同样每个品种定期取3～5个鳞茎继续解剖观察，直到
鳞茎顶芽小花的花瓣、雄蕊、雌蕊等全部分化完成。
1.2.2 荷兰水仙鳞茎的冷藏处理 取滨莎和荷兰船长鳞茎各120个，共240个鳞茎进行需冷性试验。在计
划播种时间前11周、10周、9周、8周、7周、6周，每隔7d取20个荷兰水仙种球，放入冷库中5～7℃下冷
处理。冷藏11周的种球放入冷库时间为2006年9月8日，冷藏6周的种球放入冷库的时间为10月13
日。鳞茎分别冷处理11周、10周、9周、8周、7周、6周后播种。整个冷藏期从9月8日至11月24日结束，
见表1。
表1荷兰水仙种球冷处理的时间表
Table1TimetableofchilingHolandNarcissusbulbs
1.2.3 荷兰水仙的盆栽种植 把冷处理完毕的荷兰水仙鳞茎盆栽（塑料花盆），基质用5份园土、4份珍珠
岩、1份上海绿野有机肥有限公司出产的“绿野牌”有机肥；花盆直径12cm，高10cm，每盆1个鳞茎。播种
后浇透水，花盆放置阴凉处4周生根，常规管理，当晚上温度低于5℃时移入塑料大棚（无加温），防止霜
冻。
1.2.4 荷兰水仙植株生长指标统计 生长期间定期测量荷兰水仙植株的株高、花葶高，统计开花时间，以
75%开花为盛花，植株开花后移入室内、记录观赏期，开花完毕后重新移入室外，待植株自然枯萎后收获
鳞茎。
2 结果与分析
2.1荷兰水仙鳞茎的花芽分化
2.1.1 荷兰水仙鳞茎顶芽结构 在荷兰水仙花谢后，定期取生长中的鳞茎观察顶部，4月18日的结果表
明，鳞茎的顶芽由幼小的叶原基包裹，中间生长点明显可见，图6是荷兰水仙滨莎鳞茎顶芽的解剖，左边为
鳞片包裹状态的顶芽，右边为剥去外围鳞片，现出叶原基与中间的顶芽；图7是荷兰船长鳞茎顶芽的解剖。
在荷兰水仙大鳞茎中，有2个以上顶芽，但往往有一个顶芽较大些，其它顶芽则相对较小些，但顶芽结构没
有差异。
图8为4月25日荷兰水仙滨莎顶芽的解剖观察，顶芽与4月18日比较没有明显的变化，德拉勃也同
样没有明显变化。从荷兰水仙生长阶段来说，4月中旬到5月份正是鳞茎快速生长、体积增大时期，这个时
期是产生新生鳞片并肥厚充实的阶段。但5月5日的观察结果表明，鳞茎顶芽略有变化（图9），在叶原基
中部下方有了少量突起，但是否开始进行花芽分化或仍然是叶原基尚难以判定。荷兰船长鳞茎顶芽的分化
与滨莎相同。
2.1.2 荷兰水仙鳞茎顶芽花芽分化 继续观察，5月20日可见鳞茎顶芽中部进一步突起（图10），而且突
起始冷藏Chilingbegin 9月8日 9月15日 9月22日 9月29日 10月6日 10月13日
结束冷藏Chilingend 11月24日 11月24日 11月24日 11月24日 11月24日 11月24日
冷藏时间Weeks 11 10 9 8 7 6
处理Treatnemt 时间Time
446
第 5期 武文琪，等:荷兰水仙鳞茎花芽分化与开花调节
起表面出现明显粗糙，与叶原基形态明显不同，可以确定，这时已经开始了花芽分化。到5月底，水仙鳞茎
顶部突起更加明显，形成了明显的花芽，见图11。
图9 滨莎鳞茎花芽分化解剖(5月5日)
Fig.9 ThebulbflowerbudstructureofPinza(May5th)
图6 荷兰水仙滨莎鳞茎顶芽解剖(4月18日)
Fig.6 ThebulbbudstructureofPinza(Apr.18th)
图7 荷兰水仙荷兰船长鳞茎顶芽解剖(4月18日)
Fig.7 ThebulbbudstructureofDutchMaster(Apr.18th)
图8 滨莎鳞茎顶芽解剖(4月25日)
Fig.8 ThebulbbudstructureofPinza(Apr.25th)
447
上海交通大学学报(农业科学版) 第 25卷
在5月底6月初，荷兰水仙地上部分叶片开始枯黄，这时进行鳞茎收获。水仙鳞茎收获后，内部花芽
分化显著加快，到6月中旬，分化的花芽内部结构已经明显可以区分。可见外部包裹的花瓣，花瓣内的雄
蕊原基突起，以及中部隐约可见的雌蕊，见图12。荷兰船长鳞茎的分化与滨莎相同。
2.1.3 荷兰水仙鳞茎花芽分化完成 到7月份，荷兰水仙顶芽内部结构继续分化，雄蕊进一步长大，雌蕊
柱头十分明显，柱头基部子房明显膨大，已经完成了全部的花芽分化过程。图13为7月15日的荷兰水仙
滨莎鳞茎顶芽内部结构解剖，显示雄蕊、雌蕊和外部部分花瓣。
至此，荷兰水仙鳞茎的花芽分化基本完成，先后经历2个多月。
2.2 荷兰水仙鳞茎冷藏处理对植株生长的影响
荷兰水仙种球冷藏完成后，顶芽已经隐约可见露出鳞茎顶部。以滨莎为例，播种初期荷兰水仙地上部
分生长比较滞缓，这是由于这时荷兰水仙主要进行根的生长。生根结束后，生长明显加快。结果表明，鳞
茎冷处理时间越长，荷兰水仙鳞茎萌芽越快，植株叶片也明显快于冷藏时间短的。图14是不同冷藏时间
的鳞茎长出植株的叶片生长曲线。
图10 滨莎鳞茎花芽分化解剖(5月20日)
Fig.10 ThebulbflowerbudstructureofPinza(May15th)
图11 滨莎鳞茎花芽分化解剖(5月30日)
Fig.11 ThebulbflowerbudstructureofPinza(May30th)
图12 滨莎鳞茎花芽分化解剖(6月15日)
Fig.12 ThebulbflowerbudstructureofPinza(June15th)
448
第 5期
2.3荷兰水仙鳞茎冷藏处理对开花的影响
鳞茎冷处理对花茎的生长与开花同样有促进作用。图15是不同冷藏时间的滨莎鳞茎在1月18日的
花葶高度。结果表明，在11周冷藏的鳞茎植株花葶高度达到37.1cm时，6周冷藏的鳞茎植株花葶高度只
有15.9cm，7周冷藏的鳞茎植株花葶高度只有21.1cm，8周冷藏的鳞茎植株花葶高度也只有29.1cm，但
10周冷藏的鳞茎植株花葶高度有37.0cm，与11周冷藏的高度相似。
方差分析表明，花葶高度与荷兰鳞茎冷藏时间长度呈极显著相关，见表2。由表3可知，多重比较
LSD=3.12，表明冷处理10、9、8、7、6周花葶高之间差异显著，冷处理11周与冷处理10周之间差异不显著。
由此可见，冷处理时间越长，花葶生长越快，形成时间越短，但冷处理11周与冷处理10周比较，表明冷处
理10周对花葶高已经足够。
冷藏鳞茎不仅促进花葶生长，也同时促进提前开花。表4结果表明，鳞茎冷处理11周的滨莎开花最
早，1月16日有1株开花，1月18日开花数达30%，1月23日开花数达到盛花；鳞茎冷处理10周的植株
1月16日有1株开花，1月18日开花数达30%，1月23日开花数达到盛花，与冷处理11周相同；鳞茎冷
处理9周的植株1月18日第1株开花，1月23日开花达30%，1月25日达到盛花；鳞茎冷处理8周的植
株1月23日第1株开花，1月25日达到盛花；冷处理7周1月25日首次开花，1月30日盛花；冷处理6
周在1月30日首次开花，2月3日盛花。可见处处理时间越长，对滨莎开花时间有提前作用，但是冷处理
到某一时期，对开花的提前没有明显作用。即种球冷处理时间越长，播种到开花所需的时间越短，开花越
快。冷处理时间每相差1周，物候期平均相差约2~3d。
荷兰船长鳞茎冷藏的效果与滨莎相似。鳞茎冷处理的作用是使荷兰水仙花期提前，且冷藏时间越长，
越早开花。考虑到冷处理的成本，生产中可以根据实际需要，计算和适当减少冷藏时间。
2.4荷兰水仙花朵的观赏期
荷兰水仙开花后，室内每朵花的观赏期约为3周。以后花瓣边缘首先失水，逐渐枯萎，2~3d之后副
冠边缘开始失水枯萎，整个花朵逐渐失去观赏价值。
图13 滨莎鳞茎花芽分化(7月15日)
Fig.13 ThebulbflowerbudstructureofPinza(July15th)
武文琪，等:荷兰水仙鳞茎花芽分化与开花调节
H
ei
gh
t/
cm
图15 种球冷藏时间与花葶生长
Fig.15 Pinzabulbschilingandfloralstemheight
40
30
20
10
0
6 7 8 9 10 11
25
20
15
10
5
0
H
ei
gh
t/
cm
11周
10周
9周
8周
7周
6周
12月15日 12月22日 12月29日 1月5日 Date
图14 鳞茎不同处理后滨莎植株生长曲线
Fig.14 Pinzaplantgrowthcurvesafterthebulbschiled
Time/w
449
上海交通大学学报(农业科学版) 第 25卷
3 讨论
本研究表明，上海地区气候条件下，荷兰水仙
在鳞茎收获前，即植株仍在田间旺盛生长阶段，鳞
茎顶芽就已经开始了花芽分化，这与中国水仙明
显不同，中国水仙在鳞收获后才开始花芽分化[7,8]。
这可能与两者之间开花生理特征不同有关。荷兰
水仙在上海生长，鳞茎顶芽从5月中旬开始明显
突起分化，6月份进行花序分化，7月份基本完成
雄蕊和雌蕊的分化。花芽分化过程前后共约为60
d。不但较中国水仙花芽分化明显提前，与其它球
根花卉郁金香、百合花芽分化相比，荷兰水仙花芽分化时间也比较早，即在鳞茎田间生长阶段，鳞茎顶芽内
部就已经开始启动花芽分化。
中国水仙在花茎伸长生长之前不需要经过低温阶段，就能顺利开花，荷兰水仙则需要接受一段时间低
温，鳞茎完成相应的生理生化过程，才能开花[1,2]，在5～7℃条件下，鳞茎需要经过低温反应才能开花。通过
本研究，我们把荷兰水仙鳞茎经过人工低温处理后，实现了人工调节花期。据此推断，如果使用上海地区生
产的荷兰水仙种球，7月份完成花芽分化。进行花期调节时，在8月上中旬就可以进行鳞茎冷藏处理或盆
栽并进入冷藏室，到10月中旬以后冷藏结束，最快在11月底以前就可以实现开花，可比荷兰进口种球的
开花时间大大提前，当然这有待进一步工作。
冷处理可以调节荷兰水仙的开花期，在一定的时间内，冷处理时间越长，花期越早，这与其它秋植球根
花卉相似[9~11]。可见，通过延长荷兰水仙种球的冷处理时间，可以缩短温室生长时间，以便在冬季切花、盆花
生产中，根据需要达到调节花期。但本试验用的2个品种都是早花品种，早中晚不同品种的荷兰水仙鳞茎的
需冷量肯定是有差异的。另外，不同的鳞茎收获时间、贮藏条件等都能影响开花期，这需要更多的研究[12]。要
实现荷兰水仙优质鳞茎国内生产与应用，以上海为例，其气候、土壤等条件与荷兰不同，所以，在荷兰水仙的
种球繁殖[13]、病害防治[14]、切花或盆花应用[15]等方面，还有许多工作要做。
开花
/%
07-01-16 10 10
07-01-18 30 30 10
07-01-23 75 75 30 10
07-01-25 75 75 10
07-01-27 30
07-01-30 75 10
07-02-01 30
07-02-03 75
11 10 9 8 7 6
冷藏/周开花
时间
表4 荷兰水仙种球冷处理与开花时间
Table6Relationshipbetweenbloomingperiodand
bulbschilinglength
平均数 差异显著性
6 5 4 3 2 1
1 37.1 X1-X6=21.2 X1-X5=16.0 X1-X4=8.0 X1-X3=4.4 X1-X2=0.2
2 36.9 X2-X6=21.0 X2-X5=15.8 X2-X4=7.8 X2-X3=4.2
3 32.7 X3-X6=16.8 X3-X5=11.6 X3-X4=3.6
4 29.1 X4-X6=13.2 X4-X5=8.0
5 21.1 X5-X6=5.2
处理
表3 不同处理滨莎花葶高的均数差值表
Table3 ThemeandiferenceforPinzafloralstemwithbulbschiled
表2鳞茎不同冷藏处理对滨莎花葶高的方差分析
Table2AnalysisofvarianceforPinzafloralstemwithbulbschiled
差异源 SS df MS F P-value Fcrit
组间 6231.512 5 1246.302 78.72751 6.91E-32 3.220591
组内 1472.244 93 15.83058
总计 7703.757 98
(下转第454页)
450
上海交通大学学报(农业科学版) 第 25卷
(上接第450页)
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素产生菌吸水链霉菌遗传操作较困难，而模式菌株天蓝色链霉菌背景清晰，遗传操作简单，将井岗霉素生
物合成基因簇导入天蓝色链霉菌中异源表达，不仅可以为研究井岗霉素的生物合成机制及调控提供便利
条件，而且为进一步的遗传改造产生高附加值的井岗胺等化合物奠定了基础。
生物测定表明井岗霉素已经在天蓝色链霉菌中异源表达，但是从抑制效果看，表达量不高，这可能与
发酵温度有关，井岗霉素适合高温发酵，通常采用37℃发酵。柯斯质粒9A2是温敏型质粒，温度高过34
℃时在链霉菌中就会停止复制，所以本研究中采用的是30℃发酵，这可能是造成井岗霉素产量低最主要
的原因。可以预见，更换载体类型再进行发酵，井岗霉素产量会有较大的提高。
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