全 文 ：第 27卷第 1期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 27, No. 1
2005年 2月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis Feb. , 2005
文章编号:1000 - 2286(2005)01 - 0017 -05
中国石蒜叶分泌结构的发育解剖学研究
李爱荣 ,周 坚*
(南京林业大学 森林资源与环境学院 ,江苏 南京 210037)
摘要:对中国石蒜带状叶片(地上叶)和鳞片(地下部分)分泌结构的发生和发育进程做了解剖学方面的研究 ,
结果表明:中国石蒜叶片和鳞片内的分泌结构都为分泌道 , 但形态和分布位置不同 ,发生方式也存在差异。叶
片内的分泌道 ,由栅栏组织与海绵组织之间的薄壁细胞通过溶生的方式发育而成 ,分泌道在叶片内与叶脉交替
平行排列 ,纵向分布 , 在叶片横切面上为长方形;鳞片内的分泌道 , 由靠近内表皮处的叶肉细胞发育形成 , 其发
生方式为裂溶生 ,成熟的分泌腔为环状的腔室 ,沿着鳞片的内表皮环绕鳞片一周。
关键词:中国石蒜;分泌结构;发育;解剖学
中图分类号:Q949. 71　　文献标识码:A
The Anatom ical Study on the Development of Secretory
Structures in Leaf ofLycoris chinensis
LIA i - rong, ZHOU Jian*
(Co llege o f Forest Resou rces and Env ironmen t, N anjing Forestry Un iversity, Nan jing 210037, Ch ina)
　　Abstrac t:The origin and deve lopment of secre to ry structu res in zonary leaf(overg round leaf) and squama
(unde rg round pa rt) of Lycoris ch inensis we re stud ied by the use of anatom icalme thods. The resu lts indicated
that:The secretory structures in the lea f and the squam aw ere all secretory canals, but they w ere d iffe rent in
shape and location, and the pattern o f in itia tion w as a lso not the same. The secretory canals in the leaf roo ted
in the ce lls o f parenchyma in the m idst o f the palisade tissue, spongy tissue and tw o ad jacent vascular ban-
dles, which w e re fo rmed lysigenously. In the zonary leaf, the cana ls w ere parallel and alternate w ith veins,
which w e re distributed vertically. On the transverse sec tion, the canals quadrate. In the squam a, the secretory
cana ls developed from themesophy ll ce lls near the inne r epiderm is, and themode o f fo rmation w as schizo - ly-
sigenous pa tte rn. The ripe cav ity was annu lar and w en t round its squama a long the inner epide rm is.
Key words:Lycoris chinensis;secreto ry structure;deve lopment;anatomy
中国石蒜(Lycoris chinensis)为石蒜科 (Ay llidaceae)石蒜属 (LycorisHerb. )植物。石蒜属植物在全世
界约有 20余种 ,主产我国和日本 。我国约有 17种(含 1变种)[ 1] ,主要分布于长江以南 ,尤以温暖地区
种类较多。
本属许多植物富有经济价值 ,并有很高的观赏价值 。比如 ,本属植物的鳞茎含有十多种生物碱 ,可
作为药用;还含有大量淀粉和胶质 ,可为工业所用;石蒜属植物花色艳丽 ,又可作为地被观赏植物等
等 [ 2] 。到目前为止 ,许多学者对石蒜属植物进行了研究 ,主要集中在分类学[ 3 ～ 9] (如花粉形态 、核型 、同
收稿日期:2004 - 09 - 24
基金项目:国家科技部 “ 863”资助项目(2002AA242051)
作者简介:李爱荣(1980 -), 女 ,在读硕士 , 主要研究方向:发育植物学。 *通讯作者:zjian@pub lic.l p t.t js. cn。
DOI牶牨牥牣牨牫牳牫牰牤j牣j jau牣牪牥牥牭牥牥牬
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 27卷
工酶和分子标记等)、繁殖和栽培技术 [ 10] (如组织培养 、无性繁殖等)、育种 [ 11, 12]等方面 。对于石蒜属植
物的分泌结构 ,目前尚未见报道 。
本文通过对中国石蒜叶分泌结构的发育解剖学观察 ,研究了石蒜属植物分泌结构的类型 、分布及发
生发育方式 ,以便于对石蒜属植物资源更好地开发和利用 ,为石蒜属植物的进一步研究提供前提和基
础 。
1　材料与方法
1. 1　材料
中国石蒜的叶分为两个部分 ,即地上叶(带状 ,以下称为带状叶片或叶片 )和地下的鳞叶 (或称为鳞
片 ,肉质),每一鳞叶是地上叶的基部 ,地上叶枯死后 ,鳞叶仍然存活。实验用中国石蒜的叶片和鳞片采
自江苏省句容市宝华山国家森林公园野生种。
1. 2　方法
取不同发育时期的中国石蒜叶片和鳞叶 ,用 FAA固定液固定 ,采用常规石蜡切片法 [ 13]进行解剖学
研究 ,切片厚 8μm ,番红 -固绿对染 ,中性树胶封片 , Leica显微镜观察并拍照 。
2　结果与分析
2. 1　带状叶片的分泌结构
2. 1. 1　带状叶片分泌结构的分布和类型　中国石蒜带状叶片的分泌结构 ,存在于成熟叶片内 ,位于相
邻两叶脉的栅栏组织和海绵组织之间 ,与平行脉交替排列 ,贯穿整个叶片。带状叶片的分泌结构为管道
状 ,称为分泌道。
2. 1. 2　带状叶片分泌道的结构特征　在带状叶片上 ,成熟的分泌道在横切面上近长方形 ,周围常伴随
有破碎的不完整的细胞 ,分泌道上(近轴面 )至栅栏组织下 2 ～ 3层细胞 ,下 (远轴面)至海绵组织 ,两侧
到与之相邻的两个维管束鞘细胞 ,面积占整个叶片的三分之二左右 。
2. 1. 3　分泌道的发育进程　经研究发现 ,叶片的分泌道起源于相邻叶脉间的薄壁细胞 ,以溶生的方式
发育而成 ,其发育过程主要有以下五个阶段:
(1)分泌细胞分化阶段:在叶片还未有栅栏组织和海绵组织分化时 ,叶片在结构上就出现了不一致
性 ,贴近上下表皮之间的 2 ～ 3层细胞质浓 、核大 ,染色深 ,很明显具有很强的分生能力 ,这些细胞将分别
形成栅栏组织和海绵组织;而相邻维管束间的细胞则大多体积较大 、细胞核小 ,透明度相对较高 ,少数具
有分生能力 ,这些就是发育形成分泌道的原始细胞 ———分泌细胞(如图 1)。在此阶段 ,少数细胞进行分
裂 ,来增加细胞数目。
(2)分泌细胞成熟阶段:随着叶片的发育 ,分泌细胞不再具备分生能力 ,细胞数目不再增加 ,其发育
主要体现在体积的增大 ,到一定程度后 ,细胞体积增至最大(如图 2),分泌细胞成熟 。
(3)分泌腔的形成和扩大阶段:分泌细胞成熟后 ,细胞开始破裂溶解 ,形成一个分泌腔 (如图 3)。
分泌腔形成初期 ,有多个小的分泌腔同时存在 (如图 4),腔周围的薄壁细胞也在不断溶解 ,有些小分泌
腔又溶合在一起 ,就形成几个大小不等的分泌腔(如图 5),而后又有分泌腔溶合 (如图 6),这样 ,分泌腔
就不断增大 (如图 7)。
(4)分泌道形成阶段:分泌腔不断扩大 ,最终各个不同的分泌腔连接起来 ,形成一个管道 ,成为分泌
道 (如图 8)。
(5)分泌道成熟阶段:分泌道周围的细胞不断的破裂溶解 ,分泌道直径不断增大 ,当分泌道四周扩
展到栅栏组织下方 2 ～ 3层细胞 、海绵组织 ,两侧至维管束鞘细胞时便不再增大 ,进入成熟阶段 (如图
9)。
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第 1期 李爱荣等:中国石蒜叶分泌结构的发育解剖学研究
图 1～ 9　中国石蒜带状叶片分泌道发育解剖学观察
F ig. 1 ～ 9　The ana tom ica l obse rva tion on the secretory cav ities in zonary leaf o f Lycoris ch inensis
注:OC———分泌道原始细胞;OV———维管束原始细胞;SC———分泌细胞;CV———分泌腔;SH———维管束鞘细胞;
CN———分泌道;PT———栅栏组织;ST———海绵组织;CR———细胞残余物 ,图 1 ～ 9上方均为上表皮 , 下方均为下表皮。
1.组织分化前的幼叶横切面 ×20;2. 组织分化后的幼叶横切面 , 示成熟的分泌细胞 ×10;3. 分泌腔形成初期 ×
10;4. 多个小的分泌腔 ×10;5. 大小分泌腔同时存在 ×10;6.多个大分泌腔 ×10;7. 溶合的分泌腔 , 示腔外围的维管束
鞘细胞 ×10;8. 分泌道形成初期 ×10;9. 成熟的分泌道 ,示分泌道周围溶解破裂的细胞残余物 ×10。
2. 2　鳞叶的分泌结构
2. 2. 1　鳞叶分泌结构的分布和类型　鳞叶的分泌结构 ,分布在成熟鳞叶靠近内表皮的叶肉组织上。在
不同成熟程度的鳞片上 ,可以看到不同发育阶段的分泌结构 。在鳞片上 ,分泌结构为一环绕鳞片的连通
的室 ,也称为分泌道。
2. 2. 2　鳞叶分泌道的结构特征　成熟的分泌道沿着鳞片的内表皮形成一环状结构 ,且边缘常有破碎的
细胞残余物 ,环状室的内侧为鳞片的内表皮或内表皮下一层叶肉细胞 ,外侧为鳞片的叶肉储藏细胞或维
管束鞘细胞 。
2. 2. 3　分泌道的发育进程　鳞片上的分泌道是以裂溶生方式形成的 ,其发育过程也可以分为以下五个
阶段:
(1)叶肉细胞分化时期:在刚分化出来的鳞片上 ,除能区分出维管束原始细胞 (如图 10)、维管束
(如图 11)以外 ,叶肉由均一的薄壁细胞组成 ,还未有分泌细胞的分化 ,此时期内 ,叶肉细胞同步分化 。
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图 10～ 18　中国石蒜鳞叶分泌道发育解剖学观察
F ig. 10 ～ 18　The ana tom ica l obse rvation on the secre tory cav itie s in sca le leaf o f Lycoris ch inensis
注:OV———维管束原始细胞;SC———分泌细胞;CV———分泌腔;SP———胞间隙;SH———维管束鞘细胞;MU———分
泌腔内粘液物质;CN———分泌道;CR———细胞残余物 ,图 1 ～ 9上方为内表皮 , 下方为外表皮。
10. 组织分化前的幼嫩鳞片横切面 , 示维管束原始细胞 ×10;11.组织分化后的幼嫩鳞片横切面 ×10;12.已发育的
分泌细胞 ×10;13.分泌腔形成初期 ×15;14. 同时发育的分泌腔和胞间隙 ×10;15.分泌腔扩大初期 ×15;16.分泌腔继
续扩大 ×15;17. 形成的分泌道 , 示分泌道内的粘液物质及维管束鞘细胞 ×20;18.成熟的分泌道 ,示连通的分泌道和细
胞残余物 ×10。
　　(2)分泌细胞形成时期:叶肉细胞分化到一定程度 ,鳞片靠近内表皮的细胞体积增大迅速 ,形成分
泌细胞 ,分泌细胞体积明显大于其它叶肉细胞 ,其中 ,内表皮下方第二层细胞体积最大 ,其次为第三层 、
第四层细胞 (如图 12)。
(3)分泌腔和胞间隙的形成 、扩大时期:分泌腔细胞体积增大的过程中 ,部分细胞溶解 ,形成小的分
泌腔(如图 13),同时 ,部分细胞间的胞间层溶解 ,形成裂缝状的胞间隙 (如图 14)。分泌细胞不断溶解 ,
分泌腔不断增大 ,胞间隙也成为分泌腔的一部分(如图 15)。这样 ,分泌腔沿着内表皮方向不断延伸 ,同
时也向鳞片内部扩展 ,腔的直径也在不断增大 (如图 16)。
(4)分泌道形成时期:分泌腔不断扩大 ,最后各个分泌腔连接起来 ,形成一个连通的环状腔室 ,形成
了分泌道(如图 17)。
(5)分泌道成熟时期:当分泌道垂周方向上一般扩展到维管束木质部处的鞘细胞以后 ,分泌腔便不
再增大 ,成为成熟的分泌腔 (如图 18)。
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第 1期 李爱荣等:中国石蒜叶分泌结构的发育解剖学研究
3　讨　论
(1)中国石蒜的带状叶片和鳞片内存在分泌结构。分泌结构在成熟叶片上为分泌道 ,分布在相邻
维管束栅栏组织与海绵组织之间 ,与叶脉平行 ,交替分布 ,贯穿于整个带状叶片。成熟的分泌道在叶片
横切面上为长方形 ,四周有破裂溶解的细胞残余物 。鳞片上的分泌结构也是分泌道 ,成熟的分泌道为一
连通的环状室 ,沿着内表皮环绕鳞片一周 ,其厚度在鳞片的横切面上约为鳞片的一半 ,周围有破裂的细
胞残留物。
(2)在叶的分泌结构上 ,已有许多报道 ,不同种类的植物在分泌结构的形成方式上也有差异 。刘文
哲等[ 14] (1998)对芸香科 22属的 40种和 2变种叶的分泌囊作了比较解剖学研究认为 ,分泌囊属裂生方
式发生 。李玉平等[ 15] (2000)对吴茱萸茎和叶分泌囊发育解剖学研究认为 ,吴茱萸茎和叶的分泌囊都是
以裂生方式形成 。彭方仁等[ 16] (2001)对银杏叶 、茎等器官分泌腔的发生发育进程进行了观察和研究 ,
认为叶 、茎中的分泌腔都是以裂溶生方式形成的。
本文对中国石蒜的研究表明 ,其分泌结构在带状叶片和鳞叶中的发生方向与方式不同 。在带状叶
片中的发育 ,分泌细胞由中心向周围破裂溶解 ,逐渐形成分泌道 ,是以溶生的方式形成的。在鳞叶中 ,分
泌道的发育是由内表皮向鳞片内部发展 ,并且同时有细胞解体和细胞中层溶解形成胞间隙两种方式相
互结合形成分泌道 ,所以 ,鳞片内的分泌道是以裂溶生方式形成的 。
石蒜属植物由于含有 10余种生物碱而具有较大的药用价值 ,生物碱与分泌结构关系密切。本文仅
对中国石蒜的分泌结构作了初步的研究 ,有关生物碱与分泌结构的相关关系 、分泌物的成分等方面有待
进一步研究 。
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