全 文 ：长柱金丝桃（Hypericum ascyron L.）分泌结构的研究
收稿日期：2010-01-24
基金项目：黑龙江省教育厅自然科学指导项目（11544057）；高等学校博士学科点专项科研基金（200802240008）
作者简介：徐庆华（1976-），女，讲师，博士研究生，研究方向为植物分子生物学。E-mail: xuqinghua1976@yahoo. com
*通讯作者：胡宝忠，教授，博士生导师，研究方向为植物分子生物学和生殖生物学等。E-mail: bzhu@neau. edu. cn
徐庆华1，李淑玲1，胡国富2，胡宝忠2*
（1. 东北农业大学成栋学院，哈尔滨 150030；2. 东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030）
摘 要：对长柱金丝桃各类器官进行了整体透明和解剖学研究，确定合理的采收部位和采摘时间。结果表
明，植株富含分泌囊和分泌小管道两种分泌结构；叶片中分泌囊（道）的发育属于裂生型；地上部分泌结构分布较
多，尤以叶片中数量最多、分布密度最大；确定植物的最佳采收时期是每年 8～9月的花果期、最佳采收部位是地
上部。此研究结果为此药用植物合理的采收部位和采收时间的确定提供解剖学依据，同时为其他植物分泌囊（道）
发育规律的研究提供理论依据。
关键词：长柱金丝桃；分泌结构；分泌囊发育；分泌小管道发育
中图分类号：Q94-336 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2010）10－0043－05
Study on the secretory structures in Hypericum ascyron L./XU Qinghua1, LI
Shuling1, HU Guofu2, HU Baozhong2 (1. College of Chengdong, Northeas t Agricultural Univers ity,
Harbin 150030, China; 2. College of Life Sciences , Northeas t Agricultural Univers ity, Harbin 150030,
China)
Abstract: Studies on the morphology and localization of secretory s tructures of different organs in
Hypericum ascyron L. were made with the whole mounting and paraffin sectioning, which aimed to identify the
proper parts and time of harves t. The results showed that it abundantly contained two types of sectrtory
s tructures, the secretory cavity and the tinny canal. The secretoty cavity(tinny) was formed schizogenously,
the sectrtory s tructures in aeria l parts have more and larger densities, especia ly in leaves, and the bes t period
to harves t the plants was the period of flowers and fruit from August to September every year and the bes t
parts to harves t were parts above the ground. The study results could provide an anatomic basis to determine
the reasonable harves t parts and the harves t time, and also provide a theoretical bas is to s tudy the law of
secretory cavity (tinny) development in other plants.
Key words: Hypericum ascyron L.; secretory s tructure; secretory cavity development; tinny canal de-
velopment
金丝桃属（Hypericum L.）植物在我国有 55种 8
亚种，其中约有 1/3的种类在民间用于治疗多种疾
病，从而引起广泛的重视。黑龙江省金丝桃属植物
共有 3种：长柱金丝桃（Hypericum ascyron L.)、短
柱金丝桃（Hypericum gebleri Ledeb．）和乌腺金丝桃
（Hypericum attenuatum Choisy）[1]。黑龙江省尚志市
帽儿山镇的帽儿山地区长柱金丝桃分布较广。长柱
金丝桃（Hypericum ascyron L.）又名黄海棠、红旱莲
等，入药可用于抗抑郁症、抗病毒、抗癌、吐血、
风湿、痢疾等疾病的治疗[2-5]。
国内外关于该植物叶片中分泌结构的显微观
察有过报道 [6-8]，但整株植物分泌结构的系统研究
至今尚无报道。因此本研究旨在通过对黑龙江省
长柱金丝桃全株的分泌结构的类型、各器官中的
分布和密度、发育等进行系统的研究，确定合理
的采收部位和采摘时间，保护自然资源，并为深
入研究和开发利用天然药用植物长柱金丝桃提供
科学的依据。
第 41卷 第 10期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(10): 43~47
2010年 10月 Journal of Northeast Agricultural University Oct. 2010
1 材料与方法
1.1 材料
长柱金丝桃的根、茎、叶、花和果实，采自
黑龙江省尚志市帽儿山滑雪场阳坡。
1.2 试剂与仪器设备
番红、固绿、酒精、二甲苯、甲醛、甘油、
中性树胶等试剂均为分析纯，均购自哈尔滨嘉实
化学试剂公司；展片机（ZPJ-1A）、磨刀机（MDJ-4
型）、旋转切片机（LEICA RM2245 型）、恒温箱
（DHP-9162型）、显微镜（Motic BA3000）和显微摄
像装置（Motic Images advanced 3.2）。
1.3 方法
1.3.1 透明材料及 FAA固定材料观察[9]
取 FAA 固定的成熟叶片或腊叶标本中叶片、
萼片、花丝，切成 5 mm×5 mm的小块，投入 5%
NaOH水溶液，在 60 ℃温箱中透明 1~3 h，清水冲
洗；取 FAA固定的花瓣，直接用 1%番红染色，甘
油胶封片。Motic BA3000 显微镜下观察，Motic
Images Advanced 3.2 软件（Motic China Group Co.，
Ltd.）照相并计数 5~10个材料各 10个 10×10 视野
的分泌囊（道）数目，取平均值除以视野面积
（0.02543 mm2）作为其分布密度。
1.3.2 石蜡切片
材料用 FAA固定，系列酒精脱水，石蜡包埋片
厚度 10 μm，番红-固绿染色。Motic BA3000显微镜
观察、Motic Images Advanced 3.2软件照相和测量各
20个以上分泌囊和分泌小管道的分泌腔的直径（以
下简称腔径）。
2 结果与分析
根据长柱金丝桃（见图版Ⅰ-1）根、茎、叶、
花（花萼、花瓣、花柱、花丝）和果实的解剖学观
察， 叶片和果实中存在分泌囊和分泌小管道，茎、
根中存在分泌小管道，花柱、花瓣、萼片存在分
泌囊。材料整体透明后显微观察到的分泌囊
（Secretory cavity）和分泌小管道（Tinny cannel）呈半
透明的腺点或管道。分泌囊和分泌小管道在各类
器官中的分布和数量见图版Ⅰ。
2.1 叶片
长柱金丝桃叶片腊叶标本经 5%NaOH溶液透
明后，显微镜观察，可见无颜色变化的半透明腺
点呈圆形或条状，大小不等、长短不一，均匀地分布
在叶片中，这种分泌结构为分泌囊（见图版Ⅰ-2）。显
微观察发现分泌囊由 1层切向扁长方形的鞘细胞包被
着 1层（6～9个）长方形的上皮细胞及其中央的分泌腔
构（见图版Ⅰ-3），通常位于叶缘表皮下的半透明腺点
则缺乏鞘细胞（见图版Ⅰ-4）。叶中分泌囊的分布密度
为 26个·mm-2，腔径为 40~100 μm。分泌小管道存在
于叶脉韧皮部中，排成一排，1层（4个）上皮细胞围
成的近圆形腔道，其外无鞘细胞；腔径较小 10~25 m
（见图版Ⅰ-5），分布密度为 15个·mm-2。
2.2 花萼、花瓣、果实
花萼和花瓣中具有分泌囊，分泌囊的显微结构
同叶片中分泌囊显微结构。透明的萼片和花瓣中分
泌囊分布于近边缘和上半部，呈半透明的腺点或管
道（见图版Ⅰ-6，7，8）。萼片中分泌囊（见图版Ⅰ-
9）的腔径为 40~60 μm，分布密度为 20 个·mm-2；
花瓣中分泌囊位于近下表皮处（见图版Ⅰ-10），腔
径为 40~80 μm，分布密度为 3个·mm-2。
盛花期的子房壁与果实成熟期的果皮内密布分
泌囊（见图版Ⅰ-11），分泌囊在横切面上排成一轮，
腔径为 30~65 μm；分泌小管道主要分布在维管组
织中（见图版Ⅰ-12）；两种分泌结构由 4～6个上皮
细胞构成，无鞘细胞。
2.3 花柱和花丝
花柱中有分泌囊（道）（见图版Ⅰ-13）。花丝经
透明后观察无半透明腺点（见图版Ⅰ-14）。
2.4 茎和根
茎和根中韧皮部分布有分泌小管道，显微结构
与叶脉韧皮部分泌小管道相同。茎中分泌小管道
（见图版Ⅰ-15），排成一排，腔径为 15~25 μm；长
柱金丝桃的茎具四纵棱，在纵棱处韧皮部内分泌小
管道较多。根中分泌小管道较少（见图版Ⅰ-16），
腔径为 5~10 μm。根中只观察到分泌小管道一种分
泌结构，且数量最少。同时，本实验室在引种栽培
该植物时发现其种子数量虽然很多，但萌发较难，
野外主要靠宿根繁殖和再生。
2.5 两种分泌结构的发生发育过程
长柱金丝桃植物内分布的分泌结构有分泌囊和
分泌小管道两种，各器官叶片中两种分泌结构都有，
而且分泌结构的分布密度最大，分泌结构具典型特
征。因此以长柱金丝桃叶片石蜡切片的解剖学观察的
结果为例，阐述分泌囊和分泌小管道的发育过程。
·44· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
图版 I 长柱金丝桃各器官分泌结构的观察
Plate I Observation of the secretory structures of different organs in Hypericum ascyron L.
1-长柱金丝桃植株；2-叶片透明照片，示分泌囊（↑），×100；3-叶片横切面，示分泌囊（C），上皮细胞（↑）和鞘细胞（坼），×400；
4-叶片横切面，示叶缘分泌囊（C），×400；5-叶片横切面，示叶脉韧皮部一排分泌小管道（N），×100；6-萼片透明照片，示分泌
囊（↑），×50；7-萼片透明照片，示分泌囊和其分泌的油滴（↑），×100；8-花瓣透明照片, 示分泌囊（↑），×100；
9-萼片的横切面，示分泌囊（C）和上皮细胞（↑），×100；10-花瓣横切面，示分泌囊（↑），×100；11-果实纵切面，
示分泌囊（↑），×40；12-果实纵切面，示分泌小管道（坼），×1000；13-花柱纵切面，示分泌囊（道）（坼），×1 000；
14-花丝透明照片，×100；15-茎横切面，示分泌小管道（坼），×100；16-根横切面，示分泌小管道（坼），×100；
1-Plant of Hypericum ascyron L.; 2- Part of clearing lamina，showing distribution of secretory cavities (↑)in lamina, ×50; 3-Cross section of
leaf, showing the secretory cavity (C), epithelial cells(↑) and sheath cells(坼)×400; 4-Cross section of leaf, showing the secretory cavity (C) in
the edge of leaf, ×400; 5-Cross section of leaf vein, showing one line tiny canals (N) in phloem, ×100; 6-Part of clearing calyx, showing
cavities (↑), ×50; 7-Part of clearing calyx, showing cavities and its secretory oil (↑), ×100; 8-Part of clearing petals, showing the secretory
cavity (↑), ×100; 9-Cross sections of calyx, showing cavity(C) and epithelial cells(↑), ×100; 10-Cross section of petal，showing the secretory
cavity (↑), ×100; 11-Longitudina section of fruit, showing the secretory cavities (↑), ×40; 12-Longitudina section of fruit, showing tiny
canals(坼), ×1 000; 13-Longitudinal section of style, showing cavity/canals(坼), ×1 000; 14-Part of clearing faliment, ×100; 15-Cross section
of stem, showing tiny canals(坼), ×100; 16-Cross section of root, showing tiny canals(坼), ×100
N
C
C
C
1 2 3 4
5 7
6
8 9 10
161514131211
2.5.1 分泌囊发育过程
长柱金丝桃叶片中分泌囊的发育分为三个阶段。
① 四细胞原始细胞阶段
形成四个上皮原始细胞，细胞核大，核仁明
显，细胞质浓厚（见图版Ⅱ-1）。
② 分泌腔形成阶段
四个上皮原始细胞中央细胞壁降解，相邻细胞
壁分离，上皮原始细胞径向分裂，细胞数目多，腔
隙逐渐增大（见图版Ⅱ-2，3），形成分泌腔。
③ 发育成熟阶段
上皮细胞周围的薄壁组织形成一圈形状大小不
一的鞘状细胞，包裹上皮细胞（见图版Ⅱ-4），分泌
囊发育成熟。
2.5.2 分泌小管道发育过程
长柱金丝桃叶片韧皮部分泌小管道的发育分为
四个阶段。
① 二细胞原始细胞阶段
二细胞原始细胞具大细胞核，细胞液泡化（见
徐庆华等：长柱金丝桃（Hypericum ascyron L.）分泌结构的研究第 10期 ·45·
图版Ⅱ-5）。
② 管道腔开裂阶段
原始细胞经一次分裂后形成四个细胞，细胞体
积增大，继续液泡化；四个上皮细胞之间的细胞壁
开始开裂，彼此分开（见图版Ⅱ-6，7）。
③ 管道腔呈裂缝阶段
四个上皮细胞细胞核明显；四细胞之间开裂形
成裂缝，裂缝逐渐增大（见图版Ⅱ-8）。
④ 管道腔成熟阶段
上皮细胞液泡增大，细胞核明显；四个上皮细
胞收缩、环状排列，包裹管道腔形成成熟分泌小管
道（见图版Ⅱ-9）。
长柱金丝桃叶片中分泌囊和韧皮部分泌小管
道，都是由 4～6上皮细胞收缩后形成围绕分泌腔
的一层环带状的扁平细胞形成，上皮细胞未破毁，
所以，此分泌囊（道）属于裂生型。
3 讨论与结论
长柱金丝桃体内的分泌结构有分泌囊和分泌小
管道两种，不含分泌细胞团。胡正海等认为，分泌
细胞团是金丝桃素合成和贮藏场所，证实长柱金丝
桃不含分泌细胞团，因此不含金丝桃素[9-10]。孟祥
丽等对长柱金丝桃进行了理化鉴别，金丝桃素定性
鉴别为阴性[11]。但 Zevakova等认为，长柱金丝桃植
株含金丝桃素类物质[12]。郑清明等在进行金丝桃属
植物的含量分析时，在长柱金丝桃中检测到了贯叶
金丝桃素（Hyperforin）[4]。由于以上研究的实验材料
取自不同地域，植物在不同生态环境中生长可能影
响了正常的新陈代谢途径，造成次级代谢产物有所
不同。Bais等从贯叶连翘 cDNA文库中筛选出合成
金丝桃素的金丝桃素合成酶基因（Hyp-1）[13]，如果
证实长柱金丝桃不含金丝桃素，可以利用基因工程
技术培育产金丝桃素的黑龙江省长柱金丝桃转基因
新品种。应用分子生物学技术将传统中药栽培和天
图版 Ⅱ 长柱金丝桃分泌结构发育过程观察
Plate Ⅱ Observation of the development process of secretory structures in Hypericum ascyron L.
1-叶片横切面，4个原始细胞，×1 000；2-叶片横切面，分泌囊发育初期，上皮细胞中央出现小裂隙，×1 000；3-叶片横切面，
分泌囊上皮细胞径向分裂后，腔隙逐渐增大，×1 000；4-叶片横切面，发育成熟的分泌囊，上皮细胞收缩呈环带状，其周围为薄
璧组织来源的鞘细胞，×1 000；5-叶片横切面，2个原始细胞，×1 000；6～7-叶片横切面，分泌小管道发育初期；4个上皮细胞中
央逐渐开裂，×1 000；8-叶片横切面，分泌小管道上皮细胞开裂后，形成裂缝，×1 000；9-叶片横切面，示发育成熟的分泌小管
道，4个上皮细胞收缩环状排列包裹分泌道腔，×1 000
1- Cross section of leaf, showing four initial cells, ×1 000; 2-Cross section of leaf, showing initial development period of secretory cavity,
×1 000; 3-Cross section of leaf, showing after the epithelial cells radical divides, the chamber enlarge, ×1000; 4-Cross section of leaf,
showing the mature secretory cavity, epithelial cells contacts and is encircling a secretory chamber, one layer of sheath cells derived from
parenchyma tissues surround the epithelial cells, ×1 000; 5-Cross section of leaf, showing two initial cells, ×1 000; 6-7-Cross section of
leaf, showing four epithelial cells of tiny canals depart from each other, ×1 000; 8-Cross section of leaf, showing the crevice between four
epithelial cells enlarge, ×1 000; 9-Cross section of leaf, showing the mature tiny canals, epithelial cells contacts and is encircling a
secretory chamber, ×1 000
1 2 3 4
5
6 7 8 9
·46· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
然药用成分的开发和利用有机的结合起来[14]。
吕洪飞研究了 41种金丝桃属植物的分泌结构
后发现[15]，大多数植物的叶、花瓣、花萼和果实的
分泌囊中分泌芸香油，起驱虫、抗病菌作用，属于
化学防卫机制。本研究发现长柱金丝桃的叶片、花
瓣和花萼等叶性器官的叶缘和中脉分布分泌结构较
多、分泌囊内有油滴（见图版Ⅰ-7）（油滴的物理及
化学性质需进一步证实），是昆虫、牲畜常常啃食
的部位，这种现象是植物长期适应生长环境、生物
进化的结果。
金丝桃属植物内部的分泌结构及其变化已被用
作该属的亚属的分类依据[10]，黑龙江省长柱金丝桃
整株植物分泌结构及两种分泌结构的发生发育的解
剖学和研究在理论上为金丝桃属植物的分类、鉴定
和系统演化提供形态解剖学的依据。
长柱金丝桃各器官中两类分泌结构的分布和
数量经观察统计后发现：分泌囊分布于植物体的
多数器官（叶片、花瓣、萼片、果实）中，密度较
大，叶片中分泌囊（道）的发育是裂生型，与吕洪
飞和余刚的研究结果一致[15-16]；分泌小管道主要存
在于维管束韧皮部内（叶脉、茎和根），密度较小。
分泌结构在叶片中数量最多，花瓣和萼片次之，
而茎中较少，主要集中在纵棱处的韧皮部内，根
中最少。在叶脉和茎韧皮部中的分泌小管道排成
一排（见图版Ⅰ-5），与贯叶连翘、金丝桃和小连
翘排成 2～3排不同[17]。因此黑龙江省长柱金丝桃的
合理采收时期是每年 8～9月的花果期；最佳采收部
位是地上部。
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