全 文 ：第 32卷第 3期
2010年 5月 　
泰 山 学 院 学 报
JOURNALOFTAISHANUNIVERSITY
Vol.32　NO.3
May.　 2010
李梅杏种质资源的系统起源研究进展
杨红 花
(泰山学院 生物科学与技术系 ,山东 泰安　271021)
[摘　要 ] 　李梅杏是近年来新发现的研究李属植物自然进化的重要种质资源 ,尤其是研究李 、杏杂种自
然发生规律的重要试材 , 本文对该类种质资源的形态多样性及分子系统学方面的研究作了综述 , 同时就如何深
入研究该类资源的遗传结构以及对整个李属植物起源演化的意义作了展望.
[关键词 ] 　李属;李梅杏;分子系统学;系统起源
[中图分类号 ] 　S662.2;S662.3　　[文献标识码 ] 　A　[文章编号 ] 　1672-2590(2010)03-0106-04
　[收稿日期 ] 2010-03-24
　[基金项目 ]山东省自然科学基金项目(Q2008D01);山东省高校科研发展计划项目(J09LC54)
　[作者简介 ]杨红花(1976-),女 ,山东章丘人 ,泰山学院生物科学与技术系副教授.
我国是许多果树的起源中心(多样化中心或基因中心),其中核果类果树中的李属(PrunusL.)植
物如桃 、李 、杏等树种 ,栽培历史久远 ,种质资源极为丰富 ,经过自然杂交 ,种质相互渗透 ,种属间进化上
具有很大的同源性 ,有着较密切的亲缘关系.李属植物的分子系统学研究一直是果树育种界的研究热点
之一.研究李属植物之间的亲缘关系可以探讨近缘种之间的种质渗透 ,对研究该类植物丰富的遗传多样
性有着重要的意义.李梅杏(P.armeniacalimeixingJ.Y.ZhangetZ.M.Wang)于 1999年由张加延等
人发现并命名为一新种 ,在分类学上将其归属于杏属(ArmeniacaMil)[ 1] ,是研究李属植物自然进化的
重要种质资源 ,尤其是研究李 、杏杂种自然发生规律的重要试材 ,本文就该类资源系统起源的研究进展
作一综述如下.
1　李梅杏类种质资源的形态多样性研究进展
李梅杏于 1999年由张加延等人发现 ,在分类学上将其归属于杏属.该新种的树形 、树势 、1年生枝
的颜色 、花芽簇生 、花萼的色泽及花开后萼片不反折等特征 ,均近似中国李(P.salicinaLindl.),但是其
叶与核的形状介于杏和李之间 ,果面具短柔毛 ,无果粉 ,与杏相同 ,并推测该物种可能是杏与中国李的天
然杂种(P.armeniaca×P.salicina或 P.salicina×P.armeniaca).对于李 、杏来说 ,其起源与自然分布常
有交叉 ,使得杂交种的产生成为可能 ,但是自然界存在的杂种数量极少 ,仅占李 、杏总数的 0.55%,许多
杂种在形态及果实特征上均发生了变异 ,为李属植物的发展 、进化提供了信息 [ 2] .从诸多研究结果分
析 ,自然界中李与杏的亲缘关系较近 ,在自然界中李 、杏之间花期存在差异 ,花期为首尾相接 ,一般李的
花期较杏晚 3 ～ 7天左右 ,因此李 、杏在自然界中存在自然交配的可能 [ 2-3] .这些研究也为李梅杏的可能
起源提出了一些有意义的争论和设想.
在植物分类学上李和杏同属蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Prunoideae),这是全世界植物分类学家的统
一认识 ,但是进一步分类到属的时候则产生了分歧.国内外多数分类学家将李和杏等同划分在李属
(PrunusL.)[ 3] ,而部分分类学家(包括我国的专家)则将李和杏划分为两个属 ,即李归李属 ,杏归杏
属[ 4] .这说明李和杏之间既有区别 ,又有密切的亲缘关系.正是由于二者的亲缘关系较近 ,所以二者比较
第 3期 杨红花:李梅杏种质资源的系统起源研究进展
容易产生杂交后代 ,其杂种既不完全像杏 ,也不完全像李[ 3-4] .著名植物分类学家 Carr于 1872年首先从
李属植物中划分出一个新种叫杏李(P.simoniCar),我国著名分类学家陈嵘(1937年)、俞德浚(1959
年)对这个种给予认定 ,这个种的别名为红李或秋根李 ,代表品种有香扁李 、荷包李 、雁过红 、腰子红等 ,
其共同特点为果实表皮无茸毛而有果粉(也叫蜡粉),这也是李和杏的一个重要区别 [ 3] .在杏属植物种
中除紫杏 [ A.dasycarpa (Ehrh)Borkh.]和变种李光杏(A.vulgarisvar.globraSunS.X)之外 ,果实表面
也有一个与李相反的共同特征 ,即果实表面有茸毛而无果粉.李 、杏杂种的果实表面共有 3种类型:有果
粉无茸毛 、有茸毛也有果粉 、有茸毛无果粉.其中有果粉无茸毛类前人已定名为杏李 ,划归李属;有果粉
又有茸毛类定名为紫杏;有茸毛而无果粉类定名为李梅杏 ,后两种划归杏属 [ 3 -4] .目前生产上推广的美
国李杏和从日本引入的美国品种红天鹅绒等李杏杂种果面都是有茸毛无果粉的 ,均属李梅杏.
2　李梅杏类种质资源的分子系统学研究进展
2.1　基于同工酶标记的李梅杏及其近缘种的分子系统学研究
在上个世纪 80年代和 90年代 ,同工酶技术曾经广泛用于李属植物种质资源的分子系统学研究 ,并
且也取得了一些可喜的研究成果.同工酶分析的优点在于其位点特异 ,其缺点是多态性有限.David等
人用 7种同工酶检测了 69个普通杏和东北杏品系的多态性 ,其中 3种同工酶(6-磷酸葡萄糖脱氢酶 、
磷酸葡萄糖异构酶 、磷酸葡萄糖变构酶)在 5个位点上表现多态 ,只有 7个品种或品系具有特异的同工
酶谱型 , 56%的供试样品分享了 15个表现型的两种[ 5] .另外 , David等人还发现同工酶在杏中的变异要
高于桃 ,却低于李和扁桃 [ 5] .Zhebentyayeva等人发现欧洲杏品种群表现的同工酶多态性位点(41.7%)
低于中国杏品种群(66.7%),这说明中国杏的遗传多样性较欧洲杏丰富 [ 6] .吕英民等人对杏的 POD酶
(过氧化物同工酶)分析后认为杏属植物的进化方式是自然地地理隔离 ,其演化关系是西伯利亚杏 、东
北杏 、藏杏和梅等种均由最原始的种普通杏进化而来 ,同时在不同品种群间并不存在酶谱上的显著差
异 ,不同品种群的产生只是引种的结果 ,并且还认为仁用杏是普通杏和西伯利亚杏的自然种间变种 [ 7] .
廖明康等人的研究认为同工酶谱型在杏属种间均有明显差异 ,种内品种间差异较小 ,其中紫杏与樱桃李
酶带除了强度差异外 ,分布均一致 ,基本符合紫杏为樱桃李和普通杏天然杂种的推论 [ 8] .目前对于李梅
杏与近缘种之间同工酶谱型的研究尚未见报道.
2.2　基于 DNA分子标记的李梅杏及其近缘种的分子系统学研究
近年来 , DNA分子标记技术已经广泛用于李属植物的种质资源研究工作 , RAPD技术由于操作简
单 ,且引物合成无需基因组背景材料而应用相对较多 ,新兴的 AFLP、SSR和 SRAP在李属植物分子系统
学研究上的报道也越来越多.
李属植物种质资源极为丰富 ,经过自然杂交 ,种质相互渗透 ,种属间进化上具有很大的同源性 ,有着
较密切的亲缘关系 ,但众多学者对其亲缘关系及归属问题一直存在不同看法 ,研究报道也较多 ,结果却
不尽一致 [ 9-13] .总的来说 ,大多数研究者认为梅和杏的亲缘关系最近 ,李比较原始 ,桃最进化.国内高志
红等对桃 、梅 、李 、杏等李属植物 RAPD指纹图谱进行了研究 ,结果认为梅和杏的亲缘关系较近 ,应归属
为同一亚属 ,桃和李应为同一亚属 [ 10] .Hormaza等人通过 SSR分析显示中国品种 “PiuShaSin”与美国品
种 “StarkEarliOrange”和 “Goldish”具有高度的同源性 ,说明在美国杏种质的谱系中不仅有欧洲杏的种
质背景 ,同时也掺和了部分亚洲杏的种质 [ 14] .Hagen等人研究结果认为 ,普通杏与藏杏 、紫杏及梅亲缘
关系较近 [ 15] .在基于 AFLP分子标记的系统学研究中 ,梅在进化树上的分类地位迥异于普通杏 , Uematsu
等人用梅叶绿体 DNA的限制性酶切片段也揭示出梅与普通杏的这种较远的系谱关系[ 15] .
在植物杂交种的研究中 ,核糖体 DNA中含有丰富的碱基变化和信息位点的 ITS序列 ,被认为是验
证杂交异常有用的分子标记 ,当杂种保留每一个亲本 ITS序列时 ,还可以提供网状进化的证据 ,所以被
广泛应用于多种植物属和属以下分类群的系统发育研究中 ,但在李属植物中的报道较少 [ 9, 13, 16, 17] .Lee
和 Wen等人根据核糖体 DNA的 ITS序列对李属各个亚属的分析表明 ,梅与李的亲缘关系要比普通杏更
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近 ,这一发现后来也被 Hagen证实 [ 9, 15] .国外 JunWen等人利用叶绿体 ndhF和核糖体的 ITS序列对李
属的系统发育进行过研究 ,认为李和桃的亲缘关系较近 ,而与樱桃较远[ 16] .国内刘艳玲等人测定了桃属
(AmygdalusL.)8个野生种的 ITS序列 ,并结合 GeneBank中已有的 3个近缘属(李属 、杏属和樱属)18
个代表种的 ITS数据 ,构建了核果类果树桃李杏梅樱的系统发育关系 ,研究认为樱属(CerasusMil.)各
个种构成一单系分支 ,而李属(PrunusL.)、杏属(ArmeniacaMil.)和桃属(AmygdalusL.)聚在一起构
成另一个单系分支 ,表明它们三属之间可能存在很近的亲缘关系或具有共同的起源 [ 13] .李梅杏资源种
类较多 ,多数分布于不同的地域 ,如李密杏 、莱州杏梅及龙廷杏梅等 [ 4] ,且仅依据 1 ～ 2个表型性状差异 ,
是否能客观地反映李梅杏自然的亲缘演化关系? 李梅杏的遗传背景究竟如何 ?在自然界中如何遗传进
化的 ?李梅杏是否为李和杏杂交渐渗的后代 ?或起源于其中一个种 ,与另一个种的相似是趋同进化所
致? 或者其他原因造成这 3个物种形态上的连续性? 亦或是李与杏长期生态适应形成的某种生态地理
群? 诸如此类问题 ,均有待利用分子生物学技术结合形态学特征进一步研究确认.
2.3　李梅杏的分子系统学研究
目前国内外学者对于李 、杏的属下分类处理的意义不一 , 尤其对李杏杂种的归属及其起源演化问
题有较大的争议 ,究其原因就在于缺乏相关的分子系统学研究.若按照国际惯例或者说从广义上讲李梅
杏种质资源应隶属于李属(PrunusL.),但张加延等人在 2003年出版的 《中国果树志·杏卷》中按照国
内俞德浚等人的分类系统则将其归为杏属一新种 [ 4] .故而国内外对李梅杏的归属问题及其系统进化缺
乏系统性的研究 ,尚未有定论.国外该方面的研究仅见 Ahmad等人[ 18]对 pluot(李杏杂种与李回交的后
代)的 SSR报道 ,其研究结果认为 pluot与李的亲缘关系较杏近.国内仅见杨红花等人 [ 19]利用 RAPD技
术对李梅杏类植物进行了相关研究 ,认为李梅杏在系统发生过程中与李的亲缘关系较近.李锋等 [ 2]通
过对中国李 、杏以及属间远缘杂种的遗传研究中认为 ,李 、杏属间杂种的来源亲缘关系 ,其亲本中只能是
李为母本 ,杏为父本 ,与杨红花等人的结论相似.同时阮颖等人对李杏杂种转子红的研究认为其与李的
亲缘关系相近 ,而杏李杂种香扁李则与杏的亲缘关系较中国李更近 [ 20] .对于李梅杏来讲 ,是否沿用国际
惯例将其归入李属(PrunusL.),还是沿用国内分类系统归入杏属(ArmeniacaMil.),值得进一步的研
究和探讨.
3　展望
遗传多样性是物种长期进化的结果 ,也是人类培育各类优良品种的物质基础.了解当今植物野生资
源的遗传多样性水平 ,对解析导致物种遗传与进化的历史事件及理解人为或生态因素的影响力 ,具有极
大的参考价值 ,也是未来遗传变异的起点和遗传改良的前提.同域分布的近缘物种常常发生杂交而导致
种间基因渐渗 ,从而对相关物种的自然居群遗传结构产生重要影响 ,近缘种间的杂交渐渗已成为进化生
物学和保护生物学关注的热点.遗传多样性的检测可以在形态 、细胞 、生理生化和分子等不同层次进行 ,
现代分子技术的迅速发展 ,为系统与进化植物学研究提供了丰富而翔实的资料 ,为解决分类学 、系统发
育 、物种形成与进化等方面的难题提供了极为有力的技术途径.鉴于李梅杏资源在我国李属植物中的特
殊地位 ,深入研究其群体的遗传结构 ,对于整个李属植物的起源演化及李属新种质的遗传育种等亦具有
重要意义.但由于该类植物在我国河北 、天津 、山东等地均有分布 ,形态变异复杂 ,其中不乏优良栽培品
种 ,可开发利用的潜力较大.同时该些资源的多样性 ,对环境(尤其是对干旱和寒冷)的适应以及可能存
在的杂交有时模糊了种属间的形态学界限 ,从而为种属间亲缘关系等系统与进化方面的研究带来一系
列困难与有趣的争论.对于李梅杏资源多样性及系统进化等诸如此类问题的深入研究 ,不仅有助于丰富
李属植物系统进化的理论 ,而且对进一步的资源利用及配置是有益的.因此进一步探讨李梅杏种质资源
与其近缘种李 、杏之间的亲缘关系 ,可为李属植物分子系统进化及育种提供理论和实践的依据 ,其结果
对于进一步丰富李属植物的起源演化理论以及李梅杏种质资源保护及利用等都具有重要意义.相信随
着相关技术的发展 ,对李梅杏资源的起源研究会越来越明朗.
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第 3期 杨红花:李梅杏种质资源的系统起源研究进展
[参考文献 ]
[ 1] 张加延 , 吕苗南 , 王志明.杏属二新种 [ J] .植物分类学报 , 1999, 37(1):105-109.
[ 2] 李锋 , 张凤芬 , 曹希俊 , 等.李 、杏及杂种间远缘杂交亲和性研究 [ J] .吉林农业大学学报 , 1995, 17(4):36-39.
[ 3] 张加延 , 张铁华.李杏杂种的分类与开发 [ J] .西北园艺 , 2004, 12:7-8.
[ 4] 张加延 , 张钊.中国果树志·杏卷 [ M] .北京:中国林业出版社 , 2003.
[ 5] DavidH, ByrneDH.Characterizationofisozymevaribilityinapricots[J] .J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1989, 114(4):674-678.
[ 6] ZhebentyayevaTN, SivolapYM.GeneticdiversityofapricotdeteminedbyisozymeandRAPDanalyses[ J] .ActaHort, 2000, 538:525
-529.
[ 7] 吕英民 , 吕增仁 , 高锁柱.应用同工酶进行杏属植物演化关系和分类的研究 [ J] .华北农学报 , 1994, 9(4):69-74.
[ 8] 廖明康 , 郭丽霞 , 张平 ,等.新疆杏属植物过氧化物酶儿茶酚氧化镁同工酶分析 [ J].西北农业学报 , 1994, 3(2):81-86.
[ 9] LeeS, WenJ.APhylogeneticanslysisofPrunusandtheAmygdaloideae(Rosaceae)usingITSSequencesofnuclearribosomalDNA
[ J].AmericanJournalofBotany, 2001, 88:150-160.
[ 10] 高志红 , 章镇 , 盛炳成 ,等.桃梅李杏四种主要核果类果树 RAPD指纹图谱初探 [ J].果树学报 , 2001, 18(2):120-121.
[ 11] HayashiK, ShimazuK, YaegakiH, etal.Geneticdiversityofmume, apricotandJapaneseplumcultivarsassessedbySSRmarkers
[ J].ActaHorticulturae, 2009, 814(2):629-634.
[ 12] LiuWS, LiuDC, ZhangAM, etal.GeneticdiversityandphylogeneticrelationshipsamongplumgermplasmresourcesinChinaas-
sessedwithInter-simpleSequenceRepeatmarkers[ J] .JournaloftheAmericanSocietyforHorticulturalScience, 2007, 132(5):619-628.
[ 13] 刘艳玲 , 徐立铭 , 程中平.基于 ITS序列探讨核果类果树桃、李 、杏 、梅 、樱的系统发育关系 [ J] .园艺学报 , 2007, 34(1):23-
28.
[ 14] HormazaJI.Molecularcharacterizationandsimilarityrelationshipsamongapricot(PrunusarmeniacaL.)genotypesusingsimplese-
quencerepeats[ J] .TheorApplGenet, 2002, 104:321-328.
[ 15] HagenLS, KhadariB, LambertP, etal.GeneticdiversityinapricotrevealedbyAFLPmarkers:speciesandcultrivarcomparisons[ J] .
TheorApplGenet, 2002, 105:298-305.
[ 16] JunWen, ScotTB, ChungHL, etal.PhylogeneticinferencesinPrunus(Rosaceae)usingchloroplastndhFandnuclearribosomal
ITSsequences[J] .JournalofSystematicsandEvolution, 2008, 46(3):322-332.
[ 17] 王化坤.核果类果树 ITS序列分子进化及系统发育关系研究 [ J].园艺学报 , 2010, 37(3):363-374.
[ 18] AhmadR, PoterD, SouthwichSM.Identificationandcharacterizationofplumandpluotcultivarsbymicrosatelitemarkers[J] .Jour-
nalofHorticulturalScience＆Biotechnology, 2004, 79(1):164-169.
[ 19] 杨红花 , 陈学森 , 冯宝春 , 等.李梅杏类种质资源的 RAPD分析 [ J] .果树学报 , 2007, 24(3):303-307.
[ 20] 阮颖 , 周朴华 , 刘春林.九种李属植物的 RAPD亲缘关系分析 [ J] .园艺学报 , 2002, (3):218-223.
AdvancesinSystemOriginofPrunusAmeniacaLimeixingJ.Y.ZhangetZ.M.WangGermplasm
YANGHong-hua
(DepartmentofBiologicalScience＆Technology, TaishanUniversity, Taian, 271021, China)
Abstract:PrunusarmeniacalimeixingJ.Y.ZhangetZ.M.Wangisanewfindingandimportantgerm-
plasminvolvedinthenaturalevolutionstudyorPrunusL.andalsoacrucialmaterialinthenaturallawsstudy
ofhybridsbetweenplumandapricot.Theadvancesinthemorphologydiversityandmolecularsystematicsof
P.armeniacalimeixingJ.Y.ZhangetZ.M.Wangwerereviewedinthispaper.Howtodiscussitshereditary
constitutionandwhatthesignificancetoPrunusL.werealsosummarized.
Keywords:PrunusL.;PrunusarmeniacalimeixingJ.Y.ZhangetZ.M.Wang;molecularsystemat-
ics;systemorigin
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