全 文 ：安徽农业大学学报 , 2010, 37(1):166-169
JournalofAnhuiAgriculturalUniversity
肇庆九龙湖水源涵养林黑桫椤群落植物物种多样性研究①
徐锦海 ,许冬焱
(肇庆学院生命科学学院 ,肇庆 526061)
摘　要:以肇庆九龙湖水源涵养林黑桫椤群落的代表样地调查资料为基础 , 研究九龙湖水源涵养林黑桫椤群
落不同样地 、不同层次的植物物种丰富度 、物种多样性指数和群落均匀度。结果表明:在群落垂直结构中 , 乔木层
物种多样性的各项指标除物种丰富度以外 ,其他指标都是最小的 , 灌木层物种多样性的各项指标除 Pielou均匀度
指数以外 , 其他指标都是最大的。各样地间多样性指数测值变幅不大 , 物种多样性在群落不同层次的变化规律为:
灌木层 >草本层 >藤本 >乔木层。人为因子的干扰对黑桫椤群落的物种多样性有较大的影响。
关键词:黑桫椤群落;植物物种多样性;肇庆
　　中图分类号:Q948.15 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2010)01-0166-04
PlantspeciesdiversityofGymnosphaerapodophyllacommunityinJiulongLake
Water-conservationForest, Zhaoqingcity, GuangdongProvince
XUJin-hai, XUDong-yan
(SchoolofLifeScience, ZhaoqingUniversity, Zhaoqing526061)
Abstract:Onthebasisoffieldinvestigation, thespeciesrichness, speciesdiversityindexandcommunity
evennessindiferentplotsandlayersofGymnosphaerapodophyllacommunityatJiulongLakeWater-conservation
Forestwerestudied.Theresultsshowedthatinthecommunityverticalstructrue, thespeciesdiversityindexesof
treelayerwerethelowestexceptthespeciesrichness, andthespeciesdiversityindexesofshrublayerwerethebig-
gestexcepttheevennes.ThevariationpaternsofspeciesdiversityofGymnosphaerapodophylacommunitywere
similaramongthediferentplots.Theorderofthemagnitudeofspeciesdiversitywas:shrublayer>herblayer>
vine>treelayer.ThespeciesdiversityofGymnosphaerapodophylacommunitywasgreatlyinfluencedbyartificial
factors.
Keywords:Gymnosphaerapodophylacommunity;plantspeciesdiversity;Zhaoqing
　　黑桫椤 (Gymnosphaerapodophyla)是国家二
级重 点 保 护 的 野 生 植 物[ 1-2] , 人 们 对 桫 椤
(Alsophylaspinulosa)关注似乎较多 ,有关对桫椤
群落的生态学研究以及对物种多样性保护的作用 ,
先后已有报道[ 3-4] ,但对于黑桫椤群落的研究尚未见
报道。近年在肇庆九龙湖(毗邻鼎湖山国家级自然
保护区)的水源涵养林发现了大面积的天然黑桫椤
群落。研究该群落的物种多样性 ,对于保护这一珍
贵物种资源有着重要的意义 。物种多样性是指一个
群落中物种的数目 、各物种的个体数目及均匀程度 ,
它不仅反映群落或生境中物种的丰富度 、变化程度
或均匀度 ,也反映不同自然地理条件与群落的相互
关系 。可以用物种多样性来定量表征群落和生态系
统的特征 ,包括直接或间接地体现群落和生态系统
的结构类型 、组织水平 、发展阶段 、稳定程度 、生境差
异等 [ 5] 。因此 ,作者对古森林遗迹的黑桫椤物种多
① 收稿日期:2008-09-10
基金项目:肇庆市科技计划项目(200635)资助。
作者简介:徐锦海 ,男 , 高级实验师。 E-mail:xjh@zqu.edu.cn
DOI :10.13610/j.cnki.1672-352x.2010.01.005
样性的研究 ,有利于对这一古老活化石的保护 。
1　研究地自然环境概况
研究地点位于肇庆九龙湖水源涵养林内 ,东经
112°32′32″～ 112°34′33″, 北 纬 23°12′37″～
23°14′45″,地貌属于低山丘陵类型 ,最高峰菠萝坑
顶海拔 543.4 m。属南亚热带季风湿润性气候 ,夏
季多雨 ,最热月 (7月)平均气温 28℃,最冷月 (1
月)平均气温 12.6℃,最高温度 38.5℃,最低温度
0℃;年平均降水量 1 878.3 mm, 4 ～ 8月为雨季 , 11
～ 2月为旱季 ,干湿季节明显;大部分年份无霜冻 。
其地带性土壤为泥盆纪的厚硬砂岩和砂页岩为母质
风化而成的酸性赤红壤[ 6] 。
2　研究方法
2.1　野外调查
在有黑桫椤分布的区域设置 4块 800 m2的样
地(具体情况见表 1)。在每块样地用相邻格子抽样
法进行每木调查 ,格子的大小为 10m×10 m乔木样
方 , 5m×5 m的灌木样方 , 1个 1 m×1 m的草本样
方。调查记录乔木层树种(树高 ≥5 m, DBH≥10
cm)的植物名称 、株数 、胸围 、高度 、冠幅 ,草本植物
和灌木植物(包括藤本植物)的名称 、株(丛)数 、高
度 、冠副等 。同时测定坡度 、坡向 、海拔 、土壤深度和
土壤湿度等环境因子。
表 1　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落样地环境特征
Table1　TheenvironmentalconditionsoftheGymnosphaerapodophyllacommunityinJiulongLakeWater-conservationForest
样地号
No.
地点
Position
海拔 /m
Altitude
坡向 /°
Aspect
坡度 /°
Slope
土壤 Soil
类型
Type
厚度 /cm
Thickness
湿润度
Humidity pH
1 船底窝的南边 80 SE45 30 ～ 40 黄壤 Yelowsoil 35.5 湿润 Wetness 4.2
2 船底窝的南边 85 SE30 25 ～ 35 黄壤 Yelowsoil 36.5 湿润 Wetness 4.6
3 船底窝 70 SE40 35 ～ 45 黄壤 Yelowsoil 35.5 湿润 Wetness 4.6
4 船底窝 75 NE30 45 ～ 65 黄壤 Yelowsoil 32.5 湿润 Wetness 4.6
2.2　计算方法
分别计算各样地乔木层 、灌木层 、草本层的重要
值 ,计算公式为:
乔木层的重要值 =(相对密度 +相对显著度 +
相对频度)/3
灌木层及草本层的重要值 =(相对密度 +相对
盖度 +相对频度)/3
群落物种多样性指数选用应用较广泛[ 7-8]的 4
种测度方法:
丰富度 (S):指样地内所有物种数目 。
Simpson指数:D=1 -∑si=1 Ni(Ni-1)N(N-1)
Shannon-wiener指数:
H=3.321 9(logN-1N∑
s
i=1
NilogNi)
Pielou均匀度指数:J=∑
s
i=1
PilogPi
logS
式中 , S为样地中物种的种数;Ni为种 i的重要
值;N为样地中所有物种的重要值之和;Pi为种 i的
相对重要值 , Pi=Ni/N。
3　结果与分析
3.1　黑桫椤群落特征
根据九龙湖水源涵养林黑桫椤群落样地调查资
料统计 , 黑桫椤群落有维管植物 143种 ,隶属于 72
科 111属 ,其中蕨类植物 17种 , 隶属于 15科 15属;
裸子植物 1科 1属 1种;被子植物 56科 95属 125
种。该群落成层现象明显 ,可以分为乔木层 、灌木
层 、草本层和层间植物。乔木层可以分为 2层 ,第一
亚层的高度在 13 m左右 ,主要由广东润楠(Machil-
uskwangtungensis)、粉单竹 (Lingnaniachungi)、鼎
湖血桐(Macarangasampsoni)和山杜英(Elaeocarpus
sylvestris)等组成;第二亚层主要以黑桫椤 (Gymno-
sphaerapodophyla)、野锦香 (柏拉木)(Blastusco-
chinchinensis)等组成 ,这些树木对群落的结构和群
落环境的形成有明显的控制作用 ,为乔木层的优势
种。
灌木层高不及 4 m,常见种类有黑桫椤 、野锦香
(柏拉木 )、菝葜 (Smilaxchina)、假鹰爪 (Desmos
chinensis)、草珊瑚(Sarcandraglabra)等 , 其中黑桫
椤 、野锦香为灌木层的优势种 。
草本层植物种类较多 ,高约 0.3 ～ 0.6 m,其优
16737卷 1期 徐锦海等　肇庆九龙湖水源涵养林黑桫椤群落植物物种多样性研究
势种是新月蕨 (Abacopterisaspera)、铁线蕨(Adian-
tumcapilus-veneris)、海金沙(Lygodiumjaponicum)和
楼梯草(Elatostemahenryanum)等植物 。
此外 ,在群落中还有不少的层间植物 ,且多为木
质藤本 ,如广州槌果藤(Cappariscantoniensis)、假老
虎勒(Caesalpinianuga)、章叶茉莉(Jasminumpenta-
neurum)和扁担藤(Tetrastigmaplanicaule)等攀援缠
绕在灌木和草本之间 。
表 2　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落分层物种多样性
Table2 　 Thespeciesdiversityofdividedlayerin the
GymnosphaerapodophyllacommunityatJiulong
LakeWater-conservationForest
分层 Dividedlayer D H J S
乔木层 Treelayer 0.838 3.188 0.678 26
灌木层 Shrublayer 0.961 4.966 0.802 73
藤本 Vine 0.903 3.793 0.851 22
草本层 Herblayer 0.931 3.983 0.847 26
3.2　黑桫椤群落的垂直结构与物种多样性
由表 2可以看出 ,在九龙湖水源涵养林黑桫椤
群落垂直结构中 ,乔木层物种多样性的各项指标除
物种丰富度以外 ,其他指标都是最小的 ,灌木层物种
多样性的各项指标除 Pielou均匀度指数以外 ,其他
指标都是最大的 ,这反映了黑桫椤群落上层种群数
量少 ,树冠分布不连续的特点 ,对阳光的遮蔽不是很
高 ,适当的庇荫为黑桫椤的生长创造了良好的光热
条件 ,也为灌木层的植物生长创造条件 ,因而灌木层
植物丰富 ,盖度大 ,植株高。
草本层物种多样性的各项指标均处于第二 ,主
要以蕨类植物和喜阴湿的植物为主 ,这与生长环境
有关 。藤本植物物种多样性的各项指标要么处于第
三 ,要么第四 ,表明藤本植物在群落中不占主导地
位 ,但其作用并不能忽视 。
图 1　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落 Simpson指数
Figure1　SimpsonindexofthetheGymnosphaerapodophylla
communityin JiulongLake Water-conservation
Forest
图 2　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落 Shannon-wiener指数
Figure2 　Shannon-wienerindexofthetheGymnosphaera
podophylacommunityinJiulongLakeWater-con-
servationForest
图 3　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落 Pielou指数
Figure3　PielouindexofthetheGymnosphaerapodophylacom-
munityinJiulongLakeWater-conservationForest
图 4　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落物种丰富度指数
Figure4　SpeciesrichnessindexofthetheGymnosphaera
podophylacommunityinJiulongLakeWater-
conservationForest
3.3　黑桫椤群落不同样地间的物种多样性
样地间的物种多样性可以表征生境的差异 ,从
图 1 ～图 4可知 ,九龙湖水源涵养林黑桫椤各样地
间乔木层的多样性指数测值偏低且变幅较大 ,测度
风灾迹地恢复群落物种多样性时 ,各种多样性指数
基本表现出相同的趋势 ,但因群落类型 、生境条件的
不同和人为因子的影响 ,各样地间物种多样性有一
定的差异 ,这反映了多样性指数能反映群落的状况。
168 安 徽 农 业 大 学 学 报 2010年
如样地 3位于山谷及两侧山坡 ,水热条件好 ,地势较
平缓 ,土层较厚 ,立地条件好 ,而且人为干扰程度低 ,
故样地多样性指数高;而样地 1,因人为干扰严重 ,
优势度特大 ,乔木层第一亚层树种种类较单一 ,土层
较薄 ,故样地物种多样性指数低 。生境条件优越 ,人
为干扰轻 , 则多样性指数就高 ,这可能是一条规
律 [ 9-11] 。同时也反映了黑桫椤常分布在温暖湿润的
林下 、溪边 、静风等生境内 ,但对光照也有一定要求
的生态特性 。
3.4　黑桫椤群落不同层次物种多样性指数的变化
森林群落中 ,生物量及所占空间均是乔木层最
大 ,灌木层次之 ,草本层最小。但是物种多样性却表
现出不同的趋势。从图 1 ～图 4来看 ,九龙湖水源
涵养林黑桫椤群落基本上物种多样性指数均是灌木
层 >草本层 >藤本 >乔木层 ,这是因为灌木层中不
仅有灌木种类 ,而且还包含乔木的幼树 ,而乔木层和
草本层比较集中在几个种类上 ,还有灌木 、乔木树种
在群落中的分布比较均匀 ,而草本植物在群落中分
布不连续 ,常呈斑块状 ,藤本的物种多样性比乔木层
还高 ,这可能与群落生境比较适宜藤本植物生长有
关 。在一个特定群落内的某一生长型 ,丰富度指数
与物种总数成正比 ,与总个体数成反比 ,与个体在群
落内的分布无关 ,而均匀度指数强调个体在群落内
的分布 ,即群落内个体数分布越均匀 ,均匀度越高 。
在某一层次内 ,当物种丰富度和均匀度指数都高时 ,
多样性指数也高;当丰富度指数低且种群分布不均
匀时 ,多样性指数就低 [ 12] 。
4　结论
通过对九龙湖水源涵养林黑桫椤群落的物种多
样性的研究 ,得出如下结论:
九龙湖水源涵养林黑桫椤群落物种多样性比较
高 , 乔木层的多样性指数测值偏低且变幅较大 ,各
样地间多样性指数测值变幅不大;测度该群落物种
多样性时 ,各种多样性指数基本表现出相同的趋势 。
从总体来看 ,九龙湖水源涵养林黑桫椤群落群
落物种多样性在群落不同层次的变化规律为:灌木
层 >草本层 >藤本 >乔木层。
九龙湖水源涵养林黑桫椤群落的 Simpson指数
和 Shannon-wiener指数与物种丰富度具有相似的变
化规律。
除环境因子影响九龙湖水源涵养林黑桫椤群落
的物种多样性外 ,人为因子的干扰对物种多样性的
高低的影响也较大 ,尤其是在路边 。因此 ,应加强森
林保护 ,减少人为干扰 ,促进森林生态系统功能的恢
复 ,有效的保护生物多样性。
致谢:肇庆学院生命科学学院 04园林的翁泽
歆 、徐根明 、戴伟军及汤爱仪等学生协助野外调查 ,
特此感谢 !
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