全 文 ：安徽农业大学学报 , 2008, 35(3):390-395
JournalofAnhuiAgriculturalUniversity
肇庆九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木
种群的种间联结性研究①
徐锦海1 ,许冬焱 1 ,王　辉2
(1.肇庆学院生命科学学院 , 肇庆 526061;2.肇庆九龙湖旅游风景区有限公司 ,肇庆 526070)
摘　要:应用方差比率法 ,并通过 2×2列联表 χ2检验法及利用联结系数 AC指数测定法 、共同出现百分率 PC
值 , 研究九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木树种的种间联结性。结果表明:(1)主要灌木种群间在总体上呈一
定的正关联;(2)2×2列联表的 χ2检验共有 3对为极显著正关联 , 9对为显著正关联 , 4个种对为显著负关联;(3)
联结系数 AC指数标量出了黑桫椤群落样地中种对间的联结程度和相伴随出现的机率 , 主要灌木种群间的联结性
不显著且联结程度较低 。(4)PC值是用来测定物种间正联结程度强弱的指标 , 主要灌木种群间的 PC值绝大多数
在 0.4以下 ,联结程度较弱;(5)种对间的正关联 , 主要是由于它们具有相近的生物学特性以及对生境具有相似的
生态适应性所致 , 种对间的负关联主要是由于物种间的空间排斥 , 适应不同微环境的结果。
关键词:黑桫椤群落;灌木种群;种间联结;九龙湖
　　中图分类号:S727.21;Q948.15 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2008)03-0390-06
Interspecificassociationofthemainshrubpopulationinthe
GymnosphaerapodophyllacommunityatJiulongLake
water-conservationforest, Zhaoqingcity
XUJin-hai1 , XUDong-yan1 , WANGHui2
(1.SchoolofLifeScience, ZhaoqingUniversity, Zhaoqing526061;　　　　　　　　
2.ZhaoqingJiulongLakeTouristScenicAreaLimitedCompany, Zhaoqing526070)
Abstract:InterspecificassociationofthemainshrubpopulationintheGymnosphaerapodophyllacommunityat
JiulongLakewater-conservationforest, Zhaoqingcitywerestudied, usingvariancerationmethod, χ2 -testof2 ×2
contingencytable, associationcoeficient(AC)andJaccardassociationindex(PC).Theresultsshowthat:(1)The
overalrelativityandinterspecificassociationaredefinitepositiveassociationofthemainshrubpopulationinthe
GymnosphaerapodophylacommunityatJiulongLakeWater-conservationForest.(2)Positiveasociationof3spe-
cies-pairsforχ2 -testarehighlysignificant, 9 species-pairsforχ2 -testaresignificantandnegativeassociationof4
species-pairsaresignificant.(3)Theassociationcoeficient(AC)canbeemployedtoshowassociationdegreeof
species-pair, andthepercentageco-occurrence, itiscomparativelylowthatassociationdegreeofmajorityofthe
mainshrubpopulation.(4)Jaccardassociationindexisshowedthecloseorincompactassociationbetweenspecies-
pairs, andtheACsarebelow0.4 , theassociationsbetweenthemainshrubpopulationareincompact.(5)Thespe-
ciespairsshowedpositiveassociationhavesimilarbiologicaltraitsthatmakethemecologicalyadaptiveforsimilar
habitats, andthatshowednegativeassociationoccurspacesrepelingandadaptdiferentmicro-habitat.
Keywords:Gymnosphaerapodophylacommunity;shrubpopulation;interspecificassociation;JiulongLake
① 收稿日期:2008-05-28
基金项目:肇庆市科技计划项目(200635)资助。
作者简介:徐锦海(1962-), 男 ,实验师。 E-mail:xjh@zqu.edu.cn
　　种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
联性 ,通常是由于群落生境的差异影响了物种的分
布而引起的 [ 1, 2] 。这种联结性就是对各个物种在不
同生境中相互影响 、相互作用所形成的有机联系的
反映。不同种的个体在空间联结程度的客观测定对
研究种间相互作用和群落的组成及动态很有意义 。
它不仅反映了现阶段群落组成的结构特点 ,而且在
很大程度上表现了未来群落的演替趋势和演替进
程 。灌木在群落空间结构特别是垂直结构中起着重
要的作用 ,由于灌木通常处于乔木树种的林冠下或
林隙内 ,其种类 、数量 、分布格局 、生长特点等都会受
到上层乔木树种的制约和影响;与此同时 ,该层也直
接或间接地反映着乔木层的特点 ,并制约和影响着
草本层 、乔木种群的更新和演替层。作者通过对九
龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木种群的种间关
系的研究 ,了解黑桫椤群落中各种群之间的种间关
系 ,旨在进一步更好地保护这一古老活化石。
1　研究地自然环境概况
研究地点位于肇庆九龙湖水源涵养林内 ,东经
112°32′32″～ 112°34′33″, 北纬 23°12′37″～ 23°14′
45″,地貌属于低山丘陵类型 ,最高峰菠萝坑顶海拔
543.4m。属南亚热带季风湿润性气候 ,夏季多雨 ,
最热月(7月)平均气温 28℃,最冷月(1月)平均气
温 12.6℃,最高温度 38.5℃,最低温度 0℃;年平均
降水量 1 878.3mm, 4 ～ 8月为雨季 ,月平均降水量
为 200mm, 11 ～ 2月为旱季 ,干湿季节明显;大部分
年份无霜冻 。其地带性土壤为泥盆纪的厚硬砂岩和
砂页岩为母质风化而成的酸性赤红壤 。
2　研究方法
2.1　野外调查
作者于 2007年 1 ～ 2月在对群落作全面踏察的
基础上 ,在九龙湖水源涵养林内黑桫椤分布的区域
进行取样调查。共设置 64个 10 m×10 m的样方 ,
对每一样地的树种进行每木测定 ,记录其种名 、树
高 、胸径 、冠幅 、郁闭度等 ,还调查了各样地的生境条
件 、植被情况等 ,作为种间联结性的基本资料。
2.2　数据统计
统计内容包括各样地出现的物种数 、物种出现
的样方数及种对间的出现关系 ,并对黑桫椤群落样
地中频度大于 5%的灌木树种进行分析 。
2.2.1　总体相关性检验　采用方差比率法(VR)检
验多物种间的关联性 [ 3] 。先作零假设 ,即 20个种群
间无显著关联 ,按下列公式计算检验统计 。
δT2 =∑si=1Pi(1 -Pi)　　Pi=ni/N
ST2 = 1N∑
N
j=1
(Tj-t)　　VR=ST2 /δT2
上述各式中 , N为总样方数 , Tj为样方 j内出现
的研究物种总数 , ni为物种 i出现的样方数 , t为样方
中的平均数 , t=(T1 +T2 +… +Tn)/N。
在独立性假设条件下 , VR期望值为 1, VR>1
时 ,表示物种间表现出正的关联;VR<1时 , 表示物
种间表现出负的关联。
采用统计量 W=VR×N来检验 VR值偏离 1的
显著程度 ,如果种间无关联 ,则 W落入下面 χ2分布
给出的界限内的概率有 90%。
χ2 2.2.2　种间关联测定　将各样方调查资料统计数
据排成 2×2联列表 ,计算关联测度 。
(1)χ2 -检验 [ 4] 。
χ2 = n( ad-bc -0.5n)2(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
式中 , n为取样总数 ,当 P>0.05时 ,即 χ2 <3.841
时 ,种间联结独立;当 P<0.01时 ,即 χ2 >6.635,种
间联结极显著;当 0.01≤P≤ 0.05时 ,即 3.841≤
χ2≤6.635,种间联结显著 。χ2本身没有负值 ,因此判
断种间正负联结的方法是 ,若 ad≥bc为正联结;反
之 ,为负联结。
(2)联结系数 AC[ 1, 5]
AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d), ad≥bc;
AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c), adAC=(ad-bc)/(b+d)(d+c), adAC值用于说明种间联结程度 ,其值域为 [ -1,
1] , AC值越趋近于 1,表明种间的正联结性越强;
AC值越趋近于 -1,表明种间负联结性越强;AC=
0, 物种间相互独立[ 6] 。
(3)共同出现百分率 PC
计算公式为 PC=a/(a+b+c)。PC的值域为
[ 0, 1] 。其值越趋近于 1,表明该物种对的正联结越
紧密 [ 7, 8] 。
3　结果与分析
3.1　黑桫椤群落特征
根据九龙湖水源涵养林黑桫椤群落样地调查资
料统计 , 黑桫椤群落有维管植物 143种 ,隶属于 72
科 111属 ,其中蕨类植物 17种 , 隶属于 15科 15属;
裸子植物 1科 1属 1种;被子植物 56科 95属 125
种。该群落成层现象明显 ,可以分为乔木层 、灌木
39135卷 3期 徐锦海等　肇庆九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木种群的种间联结性研究
层 、草本层和层间植物 。乔木层可以分为两层 ,第一
亚层的 高度在 10m以上 , 主要由广 东润楠
(Machiluskwangtungensis)、 粉单 竹 (Lingnania
chungi)、鼎湖血桐(Macarangasampsoni)和山杜
英(Elaeocarpussylvestris)等组成;第二亚层主要以
黑桫椤 (Gymnosphaerapodophyla)、野锦香 (柏拉
木)(Blastuscochinchinensis)等组成 ,这些树木对群
落的结构和群落环境的形成有明显的控制作用 ,为
乔木层的优势种 。
灌木层高不及 4m,常见种类有黑桫椤 、野锦香
(柏拉木)、菝葜 (Smilaxchina)、假鹰爪 (Desmos
chinensis)、草珊瑚(Sarcandraglabra)等 , 其中黑桫
椤 、野锦香为灌木层的优势种。
草本层植物种类较多 ,高约 0.3 ～ 0.6m,其优
势种是 新 月蕨 (Abacopterisaspera)、 铁 线蕨
(Adiantum capilus-veneris)、 海 金 沙 (Lygodium
japonicum)和楼梯草 (Elatostemahenryanum)等
植物。
此外 ,在群落中还有不少的层间植物 ,且多为木
质藤本 ,如广州槌果藤 (Cappariscantoniensis)、假
老虎勒 (Caesalpinianuga)、章叶茉莉 (Jasminum
pentaneurum)和扁担藤(Tetrastigmaplanicaule)等
攀援缠绕在灌木和草本之间 。
3.2　总体联结性
根据九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木
(包括藤本)种群的 20个种在 64个样方中出现(1)
与不出现(0)矩阵 ,计算出方差比率:VR=2.112 >
1,说明这 20个种间表现出净的正关联。
在本文中 N=64,其统计量 W=2.112 ×64 =
135.168, 查表 [ 9] 得 χ20.95, 64 = 46.595, χ20.05, 64 =
83.675。W不落入 χ20.95, 64和 χ20.05, 64 , 之间 ,说明九龙湖
水源涵养林黑桫椤群落样地的 20个灌木层种间在
总体表现出显著的正关联 ,说明群落处于稳定的
时期 。
3.3　种间联结
3.3.1　χ2 -检验　χ2 -检验能比较准确地刻划种
对间联结的显著程度[ 6, 10] (表 1)。
表 1　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木层种间 χ2联结半矩阵
Table1　Half-matrixofinterspecificassociationofχ2 ofthemainshrubpopulationatJiulongLakewater-conservationforest
1
1.48 2
2.23 1.41 3
0.05 0.16 2.03 4
0.03 0.02 1.05 4.02＊ 5
1.07 0.07 0.71 0.31 0.03 6
3.09 3.46 0.05 2.93 0.16 1.31 7
0.11 0.06 0.06 1.91 0.97 2.06 0.63 8
1.43 0.34 2.47 1.31 1.12 0.03 2.04 0.02 9
0.33 1.12 0.01 0.33 0.01 0.02 0.01 0.03 0.13 10
0.01 0.09 3.01 0.01 4.09＊ 2.39 1.84 0.94 0.19 1.70 11
0.05 0.14 2.15 5.37＊ 3.32 0.63 0.01 0.38 0.16 0.03 0.03 12
0.13 0.01 0.24 7.08＊＊ 5.18＊ 2.21 0.68 0.01 0.06 0.08 5.53＊ 0.17 13
0.05 0.01 0.31 6.09＊ 0.09 0.06 2.41 0.02 0.03 0.71 0.19 1.57 9.01＊＊14
1.77 0.02 0.06 2.08 0.12 0.07 0.29 0.02 0.12 3.85＊ 2.05 0.22 0.91 0.04 15
2.61 0.07 0.04 0.07 0.66 0.04 0.45 0.05 0.05 0.01 1.06 2.65 0.06 0.04 0.01 16
0.04 0.01 5.25＊ 0.42 4.78＊ 3.57 0.59 1.35 1.27 0.13 2.34 2.01 3.11 0.02 0.46 0.39 17
0.05 0.31 0.01 0.01 0.68 5.34＊ 0.07 1.47 4.47＊ 2.52 3.94＊ 1.18 0.75 0.12 1.57 0.77 5.46＊18
0.03 0.65 0.15 0.09 0.04 0.04 0.45 0.15 0.69 0.01 0.24 2.65 0.94 0.04 0.78 0.01 0.99 0.04 19
0.11 0.09 1.48 0.19 0.03 0.09 3.02 0.11 0.08 2.62 1.48 7.57＊＊ 1.49 2.16 0.06 2.59 0.43 0.06 0.04 20
　　 1.黑桫椤 Gymnosphaerapodophyla;2.假鹰爪 Desmoschinensis;3.柏拉木 Blastuscochinchinensis;4.野山姜 Alpinia
zerumbert;5.草 珊瑚 Sarcandraglabra;6.九节 Psychotriarubra;7.章 叶茉莉 Jasminum pentaneurum;8.亮叶猴耳环
Pithecellobiumlucidum;9.三叉苦 Evodialepta;10.紫玉盆 Uvariamicrocarpa;11.高脚罗伞 Ardisiaquinquegona;12.鼎湖血桐
Macarangasampsoni;13.笗叶 Phryniumcapitatum;14.五指毛桃 Ficushirth;15.山茶 Camelliajaponica;16.锡叶藤 Tetracera
asiatica;17.华南胡椒 Piperaustrosinense;18.牛栓藤 Roureamicrophylla;19.菝葜 Smilaxchina;20.鸡血藤Medicagoreticulata
392 安 徽 农 业 大 学 学 报 2008年
图 1　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落优势灌木层种间联结 AC值半矩阵图(种序同表 1)
Figure1　Half-matrixdiagramofACinterspecificassociationofthemainshrubpopulation
(Thespeciesnumbersarethesameastable1)
　　从表 1可以看出 ,除了种对 4(野山姜)和 13
(笗叶)、12(鼎湖血桐)和 20(鸡血藤)、13(笗叶)和
14(五指毛桃), 3个种对表现出显著的正联结 ,种对
3(柏拉木)和 17(华南胡椒)、4(野山姜)和 5(草珊
瑚)、4(野山姜)和 12(鼎湖血桐)、4(野山姜)和 14
(五指毛桃)、5(草珊瑚)和 13(笗叶)等 9个种对表
现出一定的正联结 , 5(草珊瑚)和 11(高脚罗伞)、5
(草珊瑚)和 17(华南胡椒)、9(三叉苦)和 18(牛栓
藤)、11(高脚罗伞)和 13(笗叶), 4个种对表现出一
定的负联结外 ,其余各种对间的联结显著性都很低
,基本上趋于独立出现 ,也就是说在 20主要灌木种
群组成的 190个种对种中 ,只有以上 16个种对在一
个格子中共同出现和同时不出现的机率较预期机率
大 (99% ～ 95%的可靠性),所占比例很低 , 只有
8.42%。
分析表明 ,九龙湖水源涵养林黑桫椤群落中主
要灌木种群的物种呈正关联是由于它们对综合环境
条件具有相同或相似的需求与适应 ,生态习性相似 ,
在一定程度上体现了生态位的重叠性 [ 11] 。例如 , 4
(野山姜)与 l3(笗叶)、13(笗叶)和 14(五指毛桃)
能在阳光条件较差的沟低地段生长 ,对生境条件要
求相似 ,虽然在资源利用上可能存在竞争 ,但在养分
和空间资源充足的情况下 ,就不会相互排斥。有些
种对的正联结是由于一个种的生长发育为另一个种
的生存创造了条件 ,即它们对生境要求的互补有关。
又如 3(柏拉木)和 17(华南胡椒)、4(野山姜)和 5
(草珊瑚)共同出现在九龙湖水源涵养林的灌木层
中 ,它们由于植物高度不同 ,能够利用不同空间的生
态位而呈正联结;而九龙湖水源涵养林黑桫椤群落
中呈显著负关联的种对 ,如 5(草珊瑚)和 11(高脚
罗伞)、9(三叉苦)和 18(牛栓藤),主要是由于物种
间的空间排斥 ,适应不同微环境的结果 ,也可能存在
其它机制如他感作用的影响等。
3.3.2　联结系数 AC值　从图 1可以看出 ,黑桫椤
群落内主要灌木种群间的种间联结的大多数是正联
结 , (但 χ2值没有达到显著性水平), AC值大于 0.1
的种对有 90对 ,占总数的 47.36%,其中 AC≥0.6
的种对有 1(黑桫椤)和 16(锡叶藤)、4(野山姜)和
39335卷 3期 徐锦海等　肇庆九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木种群的种间联结性研究
13(笗叶)、4(野山姜)和 14(五指毛桃)、7(章叶茉
莉)和 14(五指毛桃)、7(章叶茉莉)和 20(鸡血藤)、
10(紫玉盆)和 18(牛栓藤)等 11对 ,种对 1-16的
AC值为 1,正联结程度最强;0.6 >AC≥ 0.4的种
对有 16对;0.4 >AC>0.1的种对有 63对;AC≤-
0.6的种对只有 2对 ,即 9(三叉苦)和 18(牛栓藤),
11(高脚罗伞)和 13(笗叶),负联结程度较强;0.1
≥AC≥-0.1的种对有 49对;-0.1≥AC≥-0.4
的种对有 44对 , -0.4≥AC>-0.6种对有 5对。
3.3.3　共同出现的百分率 PC值 　PC值是用来测
定物种间正联结程度强弱的指标 ,其值域为 [ 0, 1] ,
PC值越接近于 1,表明 2物种间的正联结程度越高 ,
2物种共同出现和不出现的可能性越大 , 2物种的生
态习性和对环境的需求越一致。九龙湖水源涵养林
黑桫椤群落主要灌木种群组成的 190个种对 间的
PC值详见图 2。
图 2中 , PC值在 0.6以上的只有 1对即 1(黑桫
椤)和 6(九节),两者有较强的联结性;PC值在 0.4
-0.6的有 1(黑桫椤)和 2(假鹰爪)、1(黑桫椤)和
4(野山姜)、2(假鹰爪)和 4(野山姜)、3(柏拉木)
和 4(野山姜)、2(假鹰爪)和 6(九节)、3(柏拉木)
和 6(九节)、4(野山姜)和 6(九节)、2(假鹰爪)和
7(章叶茉莉)、2(假鹰爪)和 10(紫玉盆)等 18对 ,
所占比例为 9.47%;PC值在 0.2 ～ 0.4的有 100对 ,
所占比例为 52.62%;PC值在 0.2以下的有 71对 ,所
占比例为 37.37%, 两项相加的比例高达 89.99%。
由此可见九龙湖水源涵养林黑桫椤群落中主要灌木
种群种间的联结性非常弱。
图 2　九龙湖水源涵养林黑桫椤群落优势灌木层种间联结 PC值半矩阵图(种序同表 1)
Figure2　Half-matrixdiagramofPCinterspecificassociationofthemainshrubpopulation
(Thespeciesnumbersarethesameastable1)
4　小结
九龙湖水源涵养林黑桫椤群落灌木层种间在总
体表现出显著的正关联 ,该群落处于稳定的时期 。
主要灌木层中的 190对组合 ,经 χ2 -检验分析可知 ,
绝大多数种群(种对)间的联结性不显著 ,只有 3对
呈极显正联结 , 9对呈显著正联结;4对呈显著负联
结。AC值和 PC值均较高的种对是:1(黑桫椤)和 16
(锡叶藤)、1(黑桫椤)和 6(九节)等 29对 ,表明这
29个种对间的生态习性和对环境的需求较一致。
394 安 徽 农 业 大 学 学 报 2008年
虽然黑桫椤种群经 χ2 -检验表明 ,它与其他种群之
间的联结关系没有达到显著性水平 ,但从 AC值和
PC值看 ,黑桫椤与锡叶藤 、九节 、野山姜 、高脚罗伞
及华南胡椒之间有一定的正联结 ,与三叉苦 、紫玉
盆 、笗叶及山茶有较紧密的负联结。表明在该群落
中 ,黑桫椤与锡叶藤 、九节 、野山姜 、高脚罗伞及华南
胡椒之间的生态习性和对环境的需求较一致 ,而与
三叉苦 、紫玉盆 、笗叶及山茶等之间的生态习性和对
环境需求的异质性较大。
另外 ,黑桫椤在九龙湖水源涵养林中生长很好 ,
群落稳定且具有良好的更新能力 ,水源涵养林的湿
润 、适度荫蔽生境为黑桫椤的生长创造了良好的条
件 ,但黑桫椤的存在是否有利于水源的涵养还有待
进一步研究 。
致谢:肇庆学院生命科学学院 04园林的翁泽
歆 、徐根明 、戴伟军及汤爱仪等学生协助野外调查 ,
李充璧(博士)教授帮忙英文摘要润色 ,在此一并
感谢!
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