全 文 ：生物多样性 2008, 16 (1): 83–90 doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.07107
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2007-04-06; 接受日期: 2007-07-06
基金项目: 海南大学教育部热带海洋与陆生生物资源研究及利用重点实验室基金和海南省水务局项目——海南局部地区植被演变对水文特征的影响
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: yangxb62@yahoo.com.cn
五指山热带雨林黑桫椤种群及其所在群落特征
龙文兴 杨小波* 吴庆书 李东海 郭 涛
(海南大学生命科学与农学院热带生物中心, 海口 570228)
摘要: 黑桫椤(Alsophila podophylla)属国家二级保护植物。作者在海南岛五指山山地雨林和低地雨林分别设立样地
对黑桫椤种群及其所在群落进行了调查, 分析了热带雨林黑桫椤种群的年龄结构、空间分布格局、数量分布以及
群落结构和物种多样性。结果表明, 山地雨林和低地雨林中黑桫椤种群分别为稳定型种群和增长型种群, 都是完
全集群分布。低地雨林的黑桫椤平均密度是山地雨林的1.7倍。土壤pH值对黑桫椤种群密度有负的影响, 全磷含量
对其有正的影响。山地雨林林地土壤pH值大而全磷含量低, 低地雨林刚好相反。土壤酸碱度和全磷含量的差异是
导致两地黑桫椤数量差异的原因之一。pH值对黑桫椤平均密度的影响效应是全磷含量的2.5倍, 说明pH值是影响
黑桫椤种群密度的主要因素。黑桫椤所在群落垂直结构分为3个乔木亚层、2个灌木亚层及草本层。山地雨林黑桫
椤所在群落的Simpson指数和Shannon-Wiener指数分别为0.957和5.305, 均匀度为0.811; 低地雨林黑桫椤所在群落
的Simpson指数和Shannon-Wiener指数分别为0.937和5.484, 均匀度为0.804。总之, 五指山山地雨林和低地雨林的
黑桫椤种群年龄结构、分布格局和数量分布都有一定差异, 这些差异是由生境差异造成的。热带雨林黑桫椤所在
群落结构复杂, 物种多样性丰富。
关键词: Alsophila podophylla, 热带雨林, 群落结构, 物种多样性, 年龄结构, 空间格局, 种群数量, 土壤
Characteristics of Alsophila podophylla population and its community in the tropical
rainforest in Wuzhi Mountains
Wenxing Long, Xiaobo Yang* , Qingshu Wu, Donghai Li, Tao Guo
Tropic Biological Center of Life Science and Agriculture College, Hainan University, Haikou 570228
Abstract: Alsophila podophylla is a second-class state-protected plant species. After surveying the popula-
tions and communities of A. podophylla in the lowland rainforest and the montane rainforest of Wuzhi
Mountains, Hainan Island, we analysed the population characteristics including age structures, spatial pat-
terns and quantities, and the community characteristics including structures and species diversity. The find-
ings showed that A. podophylla population age-structures in the montane rainforest demonstrated a stable
type while in the lowland rainforest it was growth-oriented, but the spatial patterns of both were clumped.
The average population density of A. podophylla in the lowland rainforest was as 1.7 times as that in the
montane rainforest. The soil pH value had negative effects on the average population density, and total P
content in soil had positive effects on it. The soil pH value was high and the total P content was low in the
montane rainforest, while the case was reverse in the lowland rainforest, hence the discrepancy of pH value
and total P content between the montane rainforest and the lowland rainforest accounted for their quantity
discrepancy of A. podophylla populations. Besides, according to their path coefficients, the effect that pH
value caused to A. podophylla population density was as 2.5 times as that total P content did, thus it meant
that soil pH value was the major factor that affected A. podophylla population density. All the community
structures were vertically divided into three tree layers, two shrub layers and one herb layer. The Simpson
index, Shannon-Wiener index and evenness of the communities were 0.957, 5.305, and 0.811, respectively in
the montane rainforest, while in the lowland rainforest they were respectively 0.937, 5.484, and 0.804. In
·研究简报·
84 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷
conclusion, A. podophylla population of montane rainforest is different from that of lowland rainforest in
characteristics including age-structures, spatial patterns and quantities, and in tropical forest of Wuzhi
Mountains A. podophylla community structures are complex and species diversities are rich.
Key words: Alsophila podophylla, tropical rainforest, community structure, species diversity, age-structure,
spatial pattern, population quantity, soil
黑桫椤(Alsophila podophylla)为桫椤科桫椤属
黑桫椤亚属木本蕨类植物, 起源于3亿多年前, 第
四纪冰川使其分布范围大大缩小, 生存受到严重威
胁(周志琼等, 2004), 目前已处于渐危状态, 被列为
国家二级保护植物(傅立国, 1992)。据《中国植物志》
记载, 黑桫椤分布在中国、日本南部、越南、老挝、
泰国和柬埔寨, 在我国主要分布在台湾、福建、广
东、香港、海南、广西、云南和贵州等地。海南的
黑桫椤主要分布在五指山、尖峰岭、吊罗山和霸王
岭等热带雨林区。很多学者对亚热带沟谷雨林生境
中的桫椤进行了研究, 主要涉及群落结构、物种多
样性、种群结构、种间联结性和遗传多样性等方面
(张思玉, 2002; 黄儒珠和王经源, 2003; 马文辉等,
2003; 尚进和李旭光, 2003; 尚进等, 2003a), 研究
地域主要分布在四川省荣县、重庆涪陵磨盘沟、福
建瓜溪和永定县笔架山等(张思玉, 2002; 尚进等,
2003b; 尚进和李旭光, 2004; 敖光辉, 2005; 宋萍
等, 2005)。有学者进行过黑桫椤遗传结构的研究(苏
应娟等, 2004), 但没有生态学尤其是热带雨林生境
中桫椤植物的生态学研究报道。为此, 我们分别在
五指山低地雨林和山地雨林设置样地进行取样调
查, 比较分析了两种不同生境中黑桫椤所在群落的
结构特征、物种多样性和黑桫椤种群年龄结构、空
间格局、数量分布及其与土壤的相关性等, 以便为
黑桫椤的有效保护和繁殖培育提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
五 指 山 位 于 海 南 岛 中 部 山 区 , 地 处
18˚49′20′′–18˚58′54′′ N, 109˚39′38′′–109˚47′50′′ E之
间, 年平均气温22.5 , ℃ 最热月均温25.7 , ℃ 最冷月
均温18.0 , ℃ 有短期霜冻(杨小波等, 1994a)。年降水
量2,350.7–2,488.3 mm , 但分布不均匀, 80%的降水
集中在5–10月, 形成明显的干湿季(符国瑷, 1995)。
成土母岩为花岗岩和流纹岩。土壤自低海拔到高海
拔发育着赤红壤 (500–700 m) 、黄色赤红壤
(700–1,100 m)、灰化黄壤(1,100– 1,600 m) 和南方山
地灌丛草甸土(1,600 m 以上)。植被类型随海拔高
度的变化而不同 , 从山脚到山顶依次为枫香
(Liquidambar formosana)林(700 m以下)、低地雨林
(750–900 m)、山地雨林(1,000–1,500 m)、亚高山矮
林(1,500–1,700 m)和山顶灌丛(1,700–1,867 m) (杨
小波等, 1994a)。
山地雨林保存完好, 群落演替已达顶极阶段;
低地雨林受到轻度干扰, 也正在向顶极群落演替。
1.2 研究方法
1.2.1 样地调查方法
分两次进行野外调查。2005年11月调查黑桫椤
所在群落的特征。在山地雨林、低地雨林中分别设
置2,200 m2和2,600 m2的样地(即Q1和Q2), 为了避免
小地形对土壤及水热条件的影响, 保证样地间的可
比性，样地间除了海拔不同外, 坡向、坡度和坡位
基本相同(见表1)。采用相邻格子法将两样地分别划
分为22个和26个10 m×10 m的样方, 对样地内高度
大于1.5 m的立木进行每木调查, 确定种名, 测定胸
径并计算胸高断面积。此外，在两个样地内各随机
设置10–16个1 m×1 m的样方, 调查灌木和草本物种
组成及盖度。
第二次调查于2006年7月进行，目的是调查黑
桫椤种群特征。在原来山地雨林样地Q1中随机选择
并设置面积为900 m2和1,200 m2的两块样地(Q1A和
Q1B), 在低地雨林样地Q2中设置面积为600 m2和
600 m2的两块样地(Q2A和Q2B), 采用相邻格子法将4
个样地划分为10 m×10 m的样方，统计黑桫椤个体
数目(表1)。
1.2.2 土壤的采集和测定
2006年7月在样地Q1A、Q1B、Q2A和Q2B内各随
机选取5个土壤剖面，每个剖面在0–10 cm、10–20
cm及20–30 cm深度各取1个样品。样品分析时同一
样地相同层次的5个土样按四分法均匀混合，测定
各成分含量, 重复3次。土壤自然含水量、有机质、
全氮、全磷、全钾含量和pH值分别用烘干法、重铬
酸钾法、凯氏定氮法、比色法、火焰光度法和电位
法测定(中国土壤学会农业化学专业委员会, 1983)。
第 1 期 龙文兴等: 五指山热带雨林黑桫椤种群及其所在群落特征 85

表1 五指山不同样地的环境条件(样地Q1A和Q1B取自原Q1, 样地Q2A和Q2B取自原Q2。所有样地均位于西南坡向的中部)
Table 1 Environmental condition of different quadrats. Q1A and Q1B were parts of Q1, while Q2A and Q2B were parts of Q2. All quad-
rats were located in the middle section of the southwestern slope of the Wuzhi Mountains.
样地
Quadrat
调查时间
Time
植被类型
Vegetation type
位置
Position
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
面积
Area
(m2)
Q1 2005年11月 Nov. 2005 山地雨林 Montane rainforest 18˚54′0.3′′N, 109˚41′21.5′′E 1,020 27–36° 2,200
Q2 2005年11月 Nov. 2005 低地雨林 Lowland rainforest 18˚54′18.2′′N, 109˚41′0.5′′E 809 30–38° 2,600
Q1A 2006年7月 July 2006 山地雨林 Montane rainforest 18˚54′0.5′′N, 109˚41′20.8′′E 1,015 28–35° 900
Q1B 2006年7月 July 2006 山地雨林 Montane rainforest 18˚54′0.2′′N, 109˚41′23.2′′E 1,045 27–33° 1,200
Q2A 2006年7月 July 2006 低地雨林 Lowland rainforest 18˚54′18.8′′N, 109˚41′0.4′′E 805 32–37° 600
Q2B 2006年7月 July 2006 低地雨林 Lowland rainforest 18˚54′17.45′′N, 109˚41′0.89′′E 815 30–36° 600


1.2.3 数据分析
按照孙儒泳等(2002)方法计算种群密度和重要
值。根据方差/均值比法和Morisita指数检验法计算
黑桫椤种群空间格局指数, 可靠性分别用Student’s
t-检验和F-检验 (张金屯, 2004) 验证。由于黑桫椤
没有径向生长特征, 其生长主要体现在高度增加,
因而用高度作为龄级估测参数(Lieberman & Lie-
berman, 1988)。作为衡量个体大小的指标, 胸径和
树高具有良好的一致性 (洪伟等, 2001)。同时参考
宋萍等(2005)和周崇军(2005)的方法, 采用茎杆高
度作为个体大小指标划分年龄级: 茎高小于0.25 m
为Ⅰ级幼苗阶段; 0.25–0.5 m为Ⅱ级小型植株阶段;
0.5–1 m为Ⅲ级中型植株阶段; 1–1.5 m为Ⅳ级大中
型植株阶段; 大于1.5 m为Ⅴ级大型植株阶段。求出
不同年龄级个体所占百分比并作年龄结构图。
用Student’s t-检验检测山地雨林和低地雨林黑
桫椤平均密度的差异性(α = 0.05), 根据变异系数比
较各样地内小样方间黑桫椤数量差异程度(盖钧镒,
2000)。利用SAS 8.0中Regression过程对黑桫椤平均
密度和土壤因子进行逐步回归分析, 并用F-检验验
证其可靠性(α = 0.05)。回归方程中自变量相对重要
性通过通径系数比较获得(盖钧镒, 2000)。
根据Simpson指数、Shannon-Wiener指数以及基
于Shannon-Wiener指数的Pielou均匀度指数, 分析
黑桫椤种群所在群落的物种多样性(彭少麟和王伯
荪, 1983; 王伯荪等, 1996)。
2 结果
2.1 黑桫椤种群年龄结构特征
种群的年龄结构不仅可以反映种群动态及其
发展趋势, 并可在一定程度上反映种群与环境间的
相互关系以及种群在群落中的作用和地位(王伯荪
等, 1996)。本研究中不同地段的黑桫椤种群年龄结
构可分为以下两种类型(图1): (1) 山地雨林种群的
幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ级)的黑桫椤株数与壮、老年期
(Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级) 数量比为68:58, 各级别个体数目接
近, 种群数量在一段时间内维持相对不变, 属稳定
型种群。(2) 低地雨林种群的幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ级)
的黑桫椤株数与壮、老年期(Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级)株数比
为97:47, 幼年期个体数量多, 老年期个体数量少,
大致呈下宽上窄的金字塔形状, 有较强的更新能
力, 属增长型种群。
2.2 黑桫椤种群的空间分布格局
山地雨林和低地雨林黑桫椤种群在方差均值
比检验中s2/ ¯x 都大于1(表2), 极显著偏离Poisson分
布(Student’s t-test, P＜0.01); 并且Morisita指数都大
于1, 极显著(F-test, P＜0.01)或显著 (F-test, P＜
0.05)偏离Poisson分布, 表明山地雨林和低地雨林
群落中黑桫椤呈集群分布特点。山地雨林中的s2/ ¯x
和Iδ比低地雨林高, 证明山地雨林黑桫椤的集群程
度更高。
2.3 黑桫椤种群密度比较
根据Q1A、Q1B、Q2A和Q2B样地的黑桫椤密度比
较两类生境的黑桫椤数量(表3)。低地雨林中黑桫椤
植株最高2.5 m, 胸径最大25 cm, 幼苗(高度小于
0.25 m)平均密度5.3 inds. /100 m2; 山地雨林中的黑
桫椤植株最高2.5 m, 胸径最大17 cm, 幼苗(高度小
于0.25 m)平均密度为1.3 inds./100 m2。
4个样地按照海拔从高到低排列(Q1B、Q1A、Q2B、
Q2A), 各合并1–6号样方(合并后面积为600 m2)，黑
桫椤平均密度依次为10.8、3.5、8.5和15.5 inds./100
m2。可以看出, 在海拔805–1,020 m范围内, 随海拔
86 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷

表2 山地雨林和低地雨林黑桫椤种群空间格局指数
Table 2 Spatial pattern index of Alsophila podophylla population in montane rainforest and lowland rainforest
方差均值比 Variance to mean ratio Morisita指数 Morisita index 样地
Quadrat s2/ ¯x t-test Iδ F-test
分布类型
Type
Q1A+Q1B 4.42 10.77** 1.52 4.41** 集群分布 Clump
Q2A+Q2B 2.91 4.48** 1.15 2.91* 集群分布 Clump
* P<0.05; ** P<0.01




图1 不同样地黑桫椤种群年龄组成。山地雨林包含Q1A和
Q1B样地, 低地雨林包含Q2A和Q2B样地. I: 幼苗阶段(茎高
<0.25 m); II: 小型植株阶段(茎高0.25–0.5 m); III: 中型植
株阶段(茎高0.5–1 m ); IV: 大中型植株阶段(茎高1–1.5 m);
V: 大型植株阶段(茎高>1.5 m)
Fig. 1 Age-structure of Alsophila podophylla population in
different quadrats. Quadrats Q1A and Q1B were combined to
represent montane rainforest, while quadrats Q2A and Q2B were
combined to represent lowland rainforest.Ⅰ, Seedling phase
(stem height < 0.25 m), , Ⅱ Small plant phase (stem height
between 0.25–0.5 m); Ⅲ, Medium-sized plant phase (stem
height between 0.5–1.0 m); Ⅳ, Large and medium-sized plant
phase (stem height between 1–1.5 m); Ⅴ, Large plant phase
(stem height >1.5 m).


降低，黑桫椤平均密度呈现增大趋势。分别合并山
地雨林样地Q1A和Q1B及低地雨林样地Q2A和Q2B, 各
合并1–12号样方(合并后面积1,200 m2)来计算黑桫
椤平均密度, 可见两类生境的黑桫椤种群平均密度
差异极显著(Student’s t-test, P = 0.0055): 山地雨林
的平均密度为 7.2 inds./100 m2, 低地雨林为 12
inds./100 m2, 后者为前者的1.7倍。
比较各样地内黑桫椤密度变异度, Q1A、Q1B、
Q2A和Q2B内不同样方间的黑桫椤密度变异系数分
别为99.71%(D = 4.778 inds./100 m2, s = 4.764
inds./100 m2)、80.81%( D = 7 inds./100 m2, s = 5.657
表3 山地雨林和低地雨林样地中黑桫椤的种群密度(株数
/100 m2)和变异系数(%)
Table 3 Population density (inds./100 m2) and coefficient of
variation of Alsophila podophylla in the montane rainforest and
lowland rainforest
山地雨林
Montane rainforest
低地雨林
Lowland rainforest
样方号
Subquadrat no.
Q1A Q1B Q2A Q2B
1 0 13 8 13
2 0 15 18 4
3 5 13 17 6
4 2 4 13 8
5 3 13 22 4
6 11 7 15 16
7 4 11 – –
8 4 0 – –
9 14 3 – –
10 – 3 – –
11 – 0 – –
12 – 2 – –
变异系数 CV(%) 99.71 80.81 30.74 58.47
样方号1–12表示Q1A、Q1B、Q2A和Q2B中各小样方(subquadrat)
Numbers 1–12 represent the subquadrats from quadrats Q1A, Q1B, Q2A,
and Q2B.

inds./100 m2)、30.74% (D = 15.5 inds./100 m2, s =
4.764 inds./100 m2)和58.47%(D = 8.5 inds./100 m2, s
= 4.97 inds./100 m2)(表3), 可以看出各样地内部黑
桫椤数量变异大, 在各样地中数量分布不均匀, 其
中山地雨林黑桫椤数量变异相对较大, 低地雨林相
对较小。
2.4 黑桫椤种群密度与土壤因子的关系
比较山地雨林和低地雨林样地的土壤因子(表
4), 发现前者的土壤肥力总体上比后者高。通过分
析各层土壤因子与黑桫椤种群密度关系，发现第一
层土壤因子与种群密度关系密切。各样地第一层土
壤相比较有如下特征: (1) 由于山地雨林群落结构较
复杂, 因此土壤有机质、全氮含量较高; (2) 随海拔升
高, pH值、土壤含水量总体上表现为逐渐增大趋势,
而全磷、全钾含量总体上表现为逐渐减少趋势。
选择上述样地的黑桫椤平均密度、土壤有机
质、全氮、全磷、全钾、水含量和pH值作变量, 作
种群平均密度与土壤因子间的逐步回归分析, 拟合
第 1 期 龙文兴等: 五指山热带雨林黑桫椤种群及其所在群落特征 87
的回归方程可表示为:
Y = 1.165 + 0.276 x1 – 0.293 x2
Y表示黑桫椤平均密度, x1表示土壤全磷含量, x2表
示土壤pH值。模型(F = 1667.66, p = 0.017)、截距(F
= 2980.85, p = 0.012)、全磷含量 (F = 456.26,
p=0.030)和pH值(F=2881.77, p=0.012)经F-检验均有
显著性差异; 而全氮、全钾和水含量与平均密度间
的相关性小。
比较上述模型中全磷含量和pH值对黑桫椤平
均密度作用大小, 求得通径系数p1 = 0.369, p2 =
–0.930, 则土壤全磷含量每增加一个标准差单位,
黑桫椤平均密度增加0.369个标准差单位; 而土壤
pH值每增加一个标准差单位, 黑桫椤平均密度减
少0.930个标准差单位。得出土壤pH值对黑桫椤平
均密度的效应是全磷含量的2.5倍。
2.5 黑桫椤所在群落特征比较
样地Q1调查结果表明，山地雨林黑桫椤所在群
落常有鸡毛松 (Podocarpus imbricatus)与陆均松
(Dacrydium pierrei)分布(表5)。森林郁闭度0.85左右,
每100 m2样方内, 高1.5 m以上的立木有26种30株。
群落结构复杂, 乔木层可分为3个亚层, 但不如典
型的山地雨林清晰。第一亚层高20–30 m, 胸径
30–100 cm, 以鸡毛松、陆均松占优势, 常见植物有
蝴蝶树 (Heritiera parvifolia)、五列木 (Pentaphylax
euryoides)等; 第二亚层高12–20 m, 胸径12–33 cm,
以线枝蒲桃(Syzygium araiocladum)占优势, 常见植
物 有 青 蓝 (Xanthophyllum hainanensis) 、 谷 木
(Memecylon ligustrifolium)、阿丁枫(Altingia obovata)
等; 第三亚层高4–12 m, 胸径6–15 cm, 以线枝蒲桃
占优势, 常见植物有青蓝、谷木、柳叶山黄皮(Randia
merrillii)、药用狗牙花(Ervatamia officinalis )等。
灌木层亦可分为 2 个亚层 , 以三角瓣花
(Prismatomeris tetrandra)占优势, 常见的植物有海
南虎皮楠(Daphniphyllum paxianum)、青蓝、线枝蒲
桃等, 同时还可见到线枝蒲桃和三角瓣花的小树和
苗木, 优势种鸡毛松、陆均松的幼树罕见, 蝴蝶树
的幼树也很少。黑桫椤主要分布在灌木第二亚层,
最高高度为2.5 m。草本植物有卷柏 (Selaginella
tamariscina )、乌蕨(Stenoloma chusanum )等。
样地Q2调查结果表明, 低地雨林黑桫椤所在的
群落组成成分丰富, 森林郁闭度0.80左右, 每100
m2 样方内高1.5 m以上的立木有34种48株。立木以
海南柿(Diospyros hainanensis), 高脚罗伞(Ardisia
quinquegona)和蝴蝶树略占优势 (表5)。乔木可分为
3个亚层: 第一亚层乔木高20–30 m, 胸径30–100
cm, 以蝴蝶树占优势 , 常见植物有尖叶杜英
(Elaeocarpus apiculatus)、鸡毛松等; 第二、三亚层
乔木高分别是12–20 m和4–12 m, 胸径分别是
l2–30 cm和4–15 cm, 以海南柿占优势, 常见物种有
短药蒲桃 (Syzygium brachyantherum)、海南暗罗
(Polyalthia laui)、海南韶子(Nephelium topengii)、红
椤(Aglaia dasyclada)和蝴蝶树等。
灌木层可分为2个亚层, 以高脚罗伞占优势,
常见物种有三角瓣花、染木树(Saprosma ternatum)、
鸡屎树(Lasianthus cyanocarpus)和海南柿的小树。黑
桫椤在灌木层第一、二亚层都有分布, 最高高度为
2.5 m。草本层有十字苔草(Carex cruciata)、卷柏、
高良姜(Alpinia officinarum)等喜阴湿植物。
从群落物种重要值分布来看, 第二、三亚层乔
木和灌木层的树种重要值比第一亚层乔木大(表5),
说明此群落已在一定程度上受到干扰。
2.6 黑桫椤所在群落多样性分析
通过样地Q1和Q2数据分析山地雨林和低地雨
林黑桫椤所在群落的多样性, 前者的Simpson指数、
Shannon-Wiener指数及均匀度指数分别为0.957、
5.305和0.811，后者的分别为0.937、5.484和0.804。
物种多样性及均匀度总体相差不大，前者Simpson
指数和均匀度指数比后者高, 而Shannon-Wiener指
数则相对较低, 说明山地雨林物种分布较均匀, 而
低地雨林物种丰富, 物种出现的不确定性较高。
3 讨论
3.1 黑桫椤种群年龄结构和空间格局
山地雨林和低地雨林的黑桫椤种群年龄结构
分别为稳定型和增长型, 表明生境差异对种群结构
变化速率有显著影响, 从而形成了不同的发育类型
(宋萍等, 2005)。黑桫椤幼苗喜光(宋萍等, 2005), 低
地雨林郁闭度相对较小, 林下光照较充分, 黑桫椤
幼苗平均密度比山地雨林大。此外, 两类群落所处
演替阶段不同, 在土壤肥力、群落郁闭度、环境湿
度、温度和物种间关系等方面都有差异, 也导致两
者的黑桫椤种群年龄组成不同。这也显示了低地雨
林黑桫椤种群有很大的发展潜力, 而山地雨林种群
在稳定期过后可能因幼体不足而衰退。在黑桫椤的
88 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷

表4 山地雨林和低地雨林黑桫椤种群所在林地土壤成分分析
Table 4 Soil components in woodland of Alsophila podophylla population in the montane rainforest and lowland rainforest
样地
Quadrat
取样深度
Depth
(m)
有机质
Organic matter
(g/kg)
全氮
Total N
(g/kg)
全磷
Total P
(g/kg)
全钾
Total K
(g/kg)
pH 含水量(%)
Soil moisture
Q1A 0–10 59.64±8.60 2.58±0.77 0.18±0.04 45.66±2.83 3.99±0.25 34.78±2.02
10–20 57.77±6.23 1.70±0.73 0.12±0.03 83.74±6.88 4.40±0.17 30.17±4.33
20–30 40.56±8.35 1.27±0.39 0.154±0.01 77.75±3.08 4.52±0.13 30.31±5.41
Q1B 0–10 58.91±7.42 5.16±0.63 0.16±0.08 13.74±3.08 3.88±0.36 36.00±2.95
10–20 57.97±6.57 2.53±0.54 0.19±0.06 48.55±2.78 4.31±0.55 35.08±1.56
20–30 41.34±5.44 1.18±0.58 0.13±0.09 44.51±2.32 5.44±0.83 31.50±1.41
Q2A 0–10 51.51±4.15 2.01±0.54 0.23±0.03 35.27±3.24 3.67±0.12 30.24±1.43
10–20 15.48±3.68 0.70±0.50 0.14±0.06 50.04±2.65 4.71±0.43 28.01±2.38
20–30 13.50±7.82 0.58±0.67 0.15±0.06 33.77±4.21 4.44±0.21 26.63±3.24
Q2B 0–10 50.66±4.83 2.79±0.61 0.30±0.02 44.66±2.58 3.97±0.34 29.94±1.11
10–20 28.03±3.35 1.74±0.59 0.25±0.08 35.39±5.16 4.21±0.52 29.19±1.55
20–30 32.83±4.71 1.26±0.56 0.24±0.09 31.19±3.36 4.35±0.26 26.65±1.87


表5 山地雨林和低地雨林黑桫椤所在群落立木的相对密度、相对频度、相对显著度和重要值
Table 5 Relative density, relative frequency, relative prominence, and importance value of standing trees in Alsophila podophylla
community in montane rainforest and lowland rainforest
山地雨林 Montane rainforest 低地雨林 Lowland rainforest
物种
Species
相对密度
RD
相对频度
RF
相对显
著度
RP
重要值
IV
物种
Species
相对密度
RD
相对频度
RF
相对显
著度RP
重要值
IV
鸡毛松 3.5 3.7 41.8 49.0 海南柿 8.86 6.25 13.30 28.41
陆均松 2.76 2.77 27.76 32.29 高脚罗伞 11.93 4.30 1.03 17.26
线枝蒲桃 8.39 3.7 7.02 19.11 蝴蝶树 2.10 3.50 11.09 16.69
三角瓣花 9.79 4.63 0.06 14.48 尖叶杜英 0.36 0.81 14.60 15.77
五列木 4.89 4.63 3.04 12.55 三角瓣花 10.67 4.59 0.36 15.62
药用狗牙花 6.98 4.53 0.28 11.89 海南粗叶木 6.69 4.30 0.40 11.39
青蓝 5.55 4.63 0.34 10.52 短药蒲桃 0.56 1.18 7.37 9.03
蝴蝶树 2.07 2.77 0.48 9.32 鸡毛松 0.56 1.18 6.37 8.08
谷木 4.29 4.63 0.34 9.16 千层椤 1.46 2.70 1.29 6.15
柳叶山黄皮 2.79 3.70 0.26 6.75 岭南酸枣 0.36 1.18 4.30 6.02
海南虎皮楠 2.79 3.70 0.03 6.49 线枝蒲桃 0.72 1.56 3.54 5.82
海南粗叶木 4.29 1.95 0.05 6.09 红椤 1.80 3.10 0.90 5.80
子凌蒲桃 1.39 1.85 2.38 5.62 海南韶子 2.16 3.10 0.40 5.66
鸭脚木 2.07 1.77 0.68 5.52 厚壳桂 0.90 1.56 3.19 5.65
钟氏布渣叶 2.34 2.70 0.23 5.27
山地雨林群落中其余38种植物重要值＜5.0 (略); 低地雨林群落中其余71种植物的重要值＜5.0(略)。RD, RF, RP and IV represent relative den-
sity, relative frequency, relative prominence and importance value, respectively. The other 38 species whose importance value below 5.0 were omit-
ted in the montane rainforest. The other 71 species whose importance value below 5.0 were omitted in the lowland rainforest.
鸡毛松 Podocarpus imbricatus; 陆均松 Dacrydium pierrei; 线枝蒲桃 Syzygium araiocladum; 三角瓣花 Prismatomeris tetrandra; 五列木
Pentaphylax euryoides; 药用狗牙花 Ervatamia officinalis; 青蓝 Xanthophyllum hainanens; 蝴蝶树 Heritiera parvifolia; 谷木 Memecylon
ligustrilium; 柳叶山黄皮 Randia merrillii; 海南虎皮楠 Daphniphyllum atrobadium; 海南粗叶木 Lasianthus hainanensis; 子凌蒲桃 Syzygium
championii; 鸭脚木 Schefflera octophylla; 海南柿 Diospyros hainanensis; 高脚罗伞 Ardisia quinquegona; 尖叶杜英 Elaeocarpus apiculatus;
短药蒲桃 Syzygium brachyantherum; 千层椤 Walsura robusta; 岭南酸枣 Spondias lakonensis; 红椤 Aglaia dasyclada; 海南韶子 Nephelium
topengii; 厚壳桂 Cryptocarya chinensis; 钟氏布渣叶 Microcos chungii


保护中, 如果能针对这种情况对立木树种进行适当
人工疏伐, 就可以改善黑桫椤幼苗生长环境, 促进
其更新。
山地雨林和低地雨林中的黑桫椤均为完全集
群分布, 符合一般种群自然分布特点(胡玉佳, 1991;
杨小波等, 1995)。原因之一是种群密度在某种程度
上影响着种群分布格局: 种群密度大, 个体间相互
拥挤, 易形成集群分布 (宋萍等, 2005)。另一方面,
黑桫椤孢子扩散以母株为中心, 幼苗往往聚集在母
株周围生长; 而且作为蕨类植物, 黑桫椤的繁殖和
第 1 期 龙文兴等: 五指山热带雨林黑桫椤种群及其所在群落特征 89
生长对水的依赖性很强, 湿度异质性和立木树种对
黑桫椤的排斥作用都可能是导致黑桫椤集群分布
的因素。本研究中不同样方的黑桫椤平均密度变异
大, 如样地Q1B中, 黑桫椤的密度在样方2内达15
inds./100 m2, 而在样方8和11内均为0(表3), 集群分
布特点明显。从种群分布格局指数及种群数量变异
系数的比较可以发现, 山地雨林黑桫椤种群的聚集
度比低地雨林的高, 可能原因是山地雨林群落郁闭
度高, 黑桫椤大都聚集于光线较充足的林窗内或林
缘生长; 而低地雨林环境条件相对一致, 黑桫椤空
间分布的聚集度相对较低。
3.2 黑桫椤种群密度与土壤因子的关系
在海拔805–1,045 m范围内, 随海拔升高, 黑桫
椤平均密度总体上呈减小趋势。要全面说明黑桫椤
数量沿海拔的分布格局, 尚需要在其他海拔高度设
置样地来进行比较。以前没有人定量地分析过土壤
和黑桫椤的数量关系, 从本文可以看出, 土壤pH值
对黑桫椤种群密度有负影响, 而全磷含量对其有正
影响, 可见黑桫椤适宜生长在酸性较强和全磷含量
较高的土壤中。通径系数大小的比较反映出土壤pH
值对黑桫椤平均密度的效应是全磷含量的2.5倍,
可见土壤酸碱度是影响黑桫椤数量的主要因素之
一, 这在黑桫椤繁殖、栽培和保护实践中有一定指
导意义。
黑桫椤生长对水的依赖性很强, 本研究发现土
壤含水量对种群密度影响小, 而降水、雾水及空气
湿度可能对黑桫椤影响较大。此外, 土壤中其他成
分和环境温度等因素对黑桫椤可能也有影响。以上
问题有待进一步深入研究。
3.3 黑桫椤所在群落结构和物种多样性
五指山低地雨林和山地雨林黑桫椤所在群落结
构复杂, 物种多样性及均匀度总体相差不大。一般情
况下, 低地雨林比山地雨林的物种丰富, 群落相对
稳定, 但由于五指山低地雨林受到轻度干扰, 因此
群落稳定性下降, 均匀度较小(杨小波等, 1994b)。
比较重庆涪陵磨盘沟桫椤群落(尚进和李旭光,
2004)和五指山低地雨林黑桫椤所在群落, 其样地
面积(2,500 m2)比五指山样地面积大(2,200 m2), 设
置的小样方面积(25 m2)比五指山(100 m2)小, Simp-
son指数(0.831)和Shannon-Wiener指数(2.713)都要
比低地雨林黑桫椤所在群落小很多(0.937和5.484),
证明五指山热带雨林黑桫椤所在群落比重庆的沟
谷雨林桫椤群落生物多样性高。
3.4 黑桫椤的保护
除了本文的研究外, 黑桫椤的研究和保护还可
以从种间关系、种群数量和分布格局动态、生理生
态、遗传多样性及繁殖等角度进行。五指山被列为
自然保护区后, 黑桫椤得到了较好的保护, 但山路
边黑桫椤仍有被采挖的现象, 而且在调查中发现枫
香林(海拔700 m左右)中也有黑桫椤集中分布在山
溪两岸约200 m2的斑块内, 平均密度约26 inds./100
m2, 林地可见到山洪、牲畜及人为等因素破坏的迹
象, 要立即采取措施加强保护。
致谢: 感谢车秀芬、欧芷阳及五指山自然保护区的
同志协助调查。
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(责任编委: 高贤明 责任编辑: 时意专)