免费文献传递   相关文献

秦岭冷杉和巴山冷杉种群年龄结构及动态的比较分析



全 文 :第 37卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.37 No.1
2009年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2009
秦岭冷杉和巴山冷杉种群年龄结构及动态的比较分析1)
      史小华 刘 毅    彭佳龙    张文辉
(西北农林科技大学 ,杨凌 , 712100)   (浙江省仙居县林业局)   (西北农林科技大学)
  摘 要 在秦岭林区对不同生境条件下濒危种秦岭冷杉(Abieschensiensis)和广布种巴山冷杉(Abiesfargesii)
种群的年龄结构 、生命表 、存活曲线以及时间序列预测进行了比较分析。结果表明:秦岭冷杉在各个坡向上幼龄林
林木株数均明显小于巴山冷杉。在各个坡向上 ,秦岭冷杉均呈衰退型 , 而巴山冷杉均呈稳定型。坡向对秦岭冷杉
种群存活曲线的影响比巴山冷杉的影响大。在未来的 20、40及 60a, 秦岭冷杉种群 Ⅱ 、Ⅲ龄级的种群表现为先增
后减的不稳定趋势 , 而Ⅳ龄级以后的种群表现为小幅度的增加趋势。巴山冷杉种群各龄级株数在未来的 20、40及
60a均呈明显的增加态势。最后 ,给出了对不同生境的秦岭冷杉应采取的具体管理措施。
关键词 秦岭冷杉;巴山冷杉;年龄结构;生命表;存活曲线;时间序列
分类号 S791.14;Q948
ComparisonsofAgeStructureandPopulationDynamicsofAbieschensiensisandAbiesfargesi/ShiXiaohua, Liu
Yi(SchoolofForestry, NorthwestSci-TechUniversityofAgricultureandForestry, Yangling712100, P.R.China);Peng
Jialong(XianjuForestryBureauofZhejiangProvince);ZhangWenhui(NorthwestSci-TechUniversityofAgricultureandForestry)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(1).-10~ 14
Anexperimentwasconductedtostudytheagestructure, lifetable, survivalcurve, andtimeseriespredictionofthe
endangeredspeciesAbieschensiensisandthewidespreadspeciesAbiesfargesiiindifferenthabitatsinMt.Qinling, Shanxi
Province.ResultsshowedthatyoungstandsofA.chensiensisondiferentslopeaspectspresentedadeclineinpopulation
size, butyoungstandsofA.fargesiiwerestableinpopulationsize.AndthenumberofyoungtreesofA.chensiensiswasobviouslylowerthanthatofA.fargesii.SlopeaspecthadastrongerinfluenceonthesurvivalcurveofA.chensiensisthan
onA.fargesii.TimeseriespredictionindicatedthattherewouldbetwodiferentdevelopmenttendenciesforA.fargesi
populationin20, 40 and60yearsinthefuture, namelythetreenumberofA.fargesipopulationforthesecondandthe
thirdageclassesshowedanunstabletendencyofearlyincreaseandlaterdecrease, whilethepopulationforthefourthageclassexhibitedaslightlyincreasingtendency.ThetreenumberofA.fargesipopulationforalageclassesshowedanobvi-
ouslyincreasingtendencyin20, 40 and60 yearsinthefuture.TheconcretecountermeasuresforthemanagementofA.
fargesiweregivenaccordingtodifferenthabitats.
Keywords Abieschensiensis;Abiesfargesi;Agestructure;Lifetable;Survivalcurves;Timeseries
  研究不同生境条件下植物种群年龄结构和生命表 、存活
曲线以及时间序列预测不仅可以反映种群现实状况 , 还可以
展现植物种群与环境抗争的关系 [ 1-3] , 阐明群落未来发展趋
势 , 尤其对于濒危植物的保护和利用研究具有重要意义 [ 4] 。
在相似的生存条件下 ,研究近缘广布种与濒危物种种群动态
更能反映两者在生物学生态学以及适应力方面存在的差
异 [ 5] 。
秦岭冷杉(Abieschensiensis)为我国特有的国家二级保护
植物 [ 6] , 仅岛屿化分布于我国甘肃 、陕西 、四川 、湖北亚热带
与温暖带过度的中高山地带 , 海拔 1 500 ~ 2 100 m, 以秦岭南
坡分布较为集中 [ 7] 。近年不少学者分别从地理分布 、群落特
征 、种群生殖生态 、个体生物学 、球果 、种子特征 [ 8-12]等方面
对秦岭冷杉单个物种进行了综合分析 ,使秦岭冷杉种群生态
学规律逐步清楚 , 但是在解释种群濒危原因 , 量化说明种群年
龄结构衰退程度等方面缺乏参照系 , 使得秦岭冷杉的濒危状
态 、濒危机理等表现不够充分。巴山冷杉(Abiesfargesi)以秦
巴山地为分布的水平中心 ,东起湖北的神农架 ,沿大巴山 、巫山、
1)中国科学院知识创新工程重要方向课题(KSCX2-SW-104-
04)和国家 “十一五 ”科技支撑课题(2006BAD09B03)资助。
第一作者简介:史小华 ,女 , 1980年 8月生 ,西北农林科技大学林
学院 ,硕士研究生;浙江省仙居县林业局 ,助理工程师。
通信作者:张文辉 , E-mail:ZWHCKH@ 163.com。
收稿日期:2008年 4月 28日。
责任编辑:程 红。
米仓山至崛山山地 , 并由秦岭延至河南的伏牛山 ,向西北到青
海东部及甘肃境内 , 海拔 1 900 ~ 3 600m,在秦巴山地有广阔
的天然纯林 , 是典型的广布种 [ 13] 。本研究选择与秦岭冷杉近
缘 、分布区重叠的广布种巴山冷杉作为对照 ,通过对秦岭冷杉
和巴山冷杉不同坡向种群年龄结构 、生命表 、存活曲线及种群
数量的时间序列预测分析的比较 ,从而揭示两者在种群结构
方面的差异 ,探讨了秦岭冷杉种群衰减的原因 ,进而为其未来
保护 、经营管理提供依据。
1 研究地概况
野外调查区域在陕西秦岭中段的略阳 、宁陕 、镇安 、周至 、
眉县(107°11′~ 109°09′E, 33°20′~ 34°08′N), 该区域处于北
亚热带暖温带过渡区的中高山地带 ,海拔 1 300 ~ 3 400m, 年
降雨量 800 ~ 1 240mm, 年均温 13.8℃,无霜期约 200d,土壤
类型主要为棕壤与褐土 , pH值 5.5 ~ 6.5[ 14] 。 植被类型主要
是以巴山冷杉 、秦岭冷杉为主的温带针叶林或与红桦(Betula
albo-sinensis)形成的针阔混交林 [ 15] 。秦岭林区的冷杉属植物
有秦岭冷杉和巴山冷杉 2种 , 其中秦岭冷杉多与红桦 、漆树
(Toxicodendronvernicifluum)、油松(Pinustabulaeformis)、锐齿
栎(Quercusalienavar.acuteserrata)等形成针阔混交林 , 或以
团块状分布 , 部分地区可以形成小面积纯林。巴山冷杉在当
地可形成大面积纯林。
2 研究方法
材料收集与整理:在充分踏查的基础上 , 在略阳 、宁陕 、镇
安和周至县按照阴坡(5)(表示在阴坡设置 5个样地 , 以下
同)、半阴坡(5)、半阳坡(5)、阳坡(3)4个不同的坡向共设置
了 18块 20m×20m的样地 ,为了使二者具有可比性 ,在眉县
和宁陕两地也是按照阴坡(5)、半阴坡(5)、半阳坡(5)、阳坡
(3)4个不同的坡向设置 20m×20m的典型样地共 18块 , 每
个样地沿对角线设置 5m×5m乔灌木样方和 1m×1m草本
样方各 3个。调查内容包括:①计测海拔高度 、坡向 、坡位 、人
为干扰和群落内其它环境因子(表 1)。 ②测定记录样地内所
有乔木个体的坐标位置 、种名 、树高 、胸径 、冠幅;样方内灌木
和草本植物分种计数个体数量 、盖度 、高度和频度。 ③选择各
样地的平均木 1 ~ 2株 , 分别测量胸径。胸径小于 3cm的乔
木 ,利用其轮生枝条或基部直径确定年龄;胸径大于 3cm的 ,
用生长锥钻取胸径处年轮条 , 室内显微镜下检查年轮数;参考
原西北林学院保存的秦岭冷杉和巴山冷杉解析木资料予以修正。
秦岭冷杉以海拔 1 800m为界分 2组,巴山冷杉以海拔 2 800m为
界分 2组 ,求不同年龄的胸径平均值 ,分别作 2区域年龄与胸
径关系图 、拟合曲线 ,得到胸径与年龄的关系方程(方程分别
经过 χ2检验 ,均达到极显著水平(χ2≤0.01))(表 2)。用表 2
中的方程确定各样地各海拔区间中个体的年龄。
表 1 秦岭冷杉与巴山冷杉群落的环境因子
种 群 坡向 坡位 坡度 /(°)
土壤厚
度 /cm pH值
0 ~ 10cm土壤有
机质质量分数 /%
0~ 10cm土
壤含水率 /%
乔木层
盖度
种群平均密
度 /株· hm-2
人为干
扰强度
样地 /

巴山冷杉 阳 坡 上 23 32 6.7 3.5 59 0.70 870 0.8 3
半阳坡 中 17 43 6.5 4.0 67 0.80 1 020 0.6 5
半阴坡 中上 30 60 6.3 2.1 77 0.75 1 560 0.5 5
阴 坡 中上 27 68 6.4 2.3 86 0.80 1 980 0.5 5
秦岭冷杉 阳 坡 上 22 35 6.1 4.3 23 0.43 340 0.5 3
半阳坡 中 35 45 6.2 4.6 25 0.50 580 0.7 5
半阴坡 中上 18 77 6.4 6.7 31 0.75 1 000 0.3 5
阴 坡 中上 25 70 6.4 7.4 31.5 0.78 1 230 0.3 5
表 2 秦岭冷杉与巴山冷杉胸径与年龄的关系方程
种 群 海拔 /m 关系方程
χ2检
验值
相关
系数
秦岭冷杉 <1 800 y=6.20+2.26×1015×{1-exp(-X/2.37×1015)+ 1.300 0 0.99
  19.59×[ 1-exp(-X/1.51)]}
>1 800 y=371.19 -1627.42/(1 +exp[ (X+138.76)/110.18] 3.720 0 0.99
巴山冷杉 <2 800 y=-48.22 +1.2 ×10-4×exp[ (X+804.98)/61.69] 0.046 0 0.95
>2 800 y=10.92 +2.34×exp(0.005 2X-1)/0.005 2 0.004 8 0.98
  注:y为林木个体树龄;X为林木胸高处的直径。
  年龄结构图的绘制:以 20a为一个龄级 ,统计每一样地各
龄级的株数;用同一坡向上所有样地各龄级株数的和作为各
种群年龄结构的基本数据 [ 16-18] 。
种群静态生命表的编制和存活曲线的绘制:以各种群年
龄结构数据为基础 , 编制静态生命表并绘制存活曲线 , 具体方
法见文献 [ 19-21] 。
种群数量动态的时间序列预测模型:M(1)t =M(1)t-1 +(Xt-
X(t-n))/n。式中:M(1)t 是近期 n个观测值在 t时刻的平均
值 , 称为第 n周期的移动平均。本研究以 n值为各龄级株数 ,
t分别取 20、40和 60a, 对未来种群发展趋势进行预测 , 原理
与方法见文献 [ 22] 。
2 结果与分析
2.1 秦岭冷杉与巴山冷杉种群年龄结构的差异
不同坡向上 , 秦岭冷杉种群与巴山冷杉种群株数与年龄
的关系见表 3。从 2种冷杉种群整体年龄结构上看 , 秦岭冷杉
种群呈衰退型 , 巴山冷杉呈稳定型 , 但秦岭冷杉在不同坡向上
的种群年龄结构差异较巴山冷杉的大。秦岭冷杉在阳坡表现
出幼龄株数缺乏 , 中龄级株数不多 , 老龄级已经全部衰亡的严
重衰退趋势;在半阳坡的幼龄期数量相对较大 、更新较好 , 中
龄级密度很小 , 老龄级已经衰亡;阴坡的成年个体生长良好 ,
幼苗更新却不良。巴山冷杉在各个坡向与总和的结构相似均
呈稳定型 ,在阴坡的年龄结构比较合理。
表 3 秦岭冷杉与巴山冷杉在不同坡向上的种群年龄结构
种 群 坡 向 龄   级Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
秦岭冷杉 阳 坡  0 76 113 113 0 0 0
半阳坡 213 208 245 0 12 0 0
半阴坡 73 387 397 132 64 0 0
阴 坡 64 786 355 146 23 12 12
总 和 88 364 278 98 25 3 3
巴山冷杉 阳 坡 433 354 53 53 19 0 0
半阳坡 954 396 182 97 19 17 17
半阴坡 990 398 260 131 11 20 20
阴 坡 897 497 293 168 11 26 11
总 和 818 411 197 112 15 16 12
2.2 秦岭冷杉与巴山冷杉种群生命表的差异
从表 4可以看出 ,秦岭冷杉 I龄级死亡率为负 , 说明幼苗
库不足 ,该种群要保证持续发展至少需要补充相应数量的幼
苗 ,否则种群将走向衰退 , 而巴山冷杉的Ⅰ , Ⅱ级苗木的库存
量相对较大 , 累计达到 1 230株 · hm-2。秦岭冷杉Ⅱ ~ Ⅳ龄
级的累计死亡量为 93.2%,而巴山冷杉的Ⅱ ~ Ⅳ龄级的累计
死亡量为 48.4%。这一方面说明秦岭冷杉种群的维持依赖
于中龄个体 ,另一方面也说明种群进入中龄期后 , 个体对营养
空间的需求不断增大 , 基于对光照 、水分 、养分和空间生态位
的竞争 ,种群自疏和它疏作用增强 , 导致了高死亡量;而巴山
冷杉的幼苗经过 I龄级阶段高强度的环境选择后 , 随着树龄
的增长 ,种群的抗性及适应环境的能力随之增强 , 死亡量逐渐
趋于稳定 ,进一步说明了巴山冷杉成苗后对于环境的适应能
力比秦岭冷杉强。通常在编制植物生命表时 , 为了消除因为
年龄波动造成的影响 , 需要将种群各龄级株数作标准化处理 ,
其中最小龄级(1年生)个体数标准化成 1 000,其它龄级株数
也要作匀滑处理 [ 12] 。这样作虽然符合种群动态模型的一些
假设 ,但不可避免地会掩盖种群数量波动中的某些生态现象。
11第 1期          史小华等:秦岭冷杉和巴山冷杉种群年龄结构及动态的比较分析     
此外 , 如果种群属于 “幼龄株数少的衰退种群 ”, 生命表就无
法编制。本研究中没有对相关数据作匀滑处理 , 将各龄级株
数标准化后直接用于各参数计算。由于不同龄级个体数量波
动 , 在死亡量 、死亡率 、消失率中出现了负值。如果将其理解
为种群只有消除这些负值(或者增加同龄级相应株数), 种群
才能维持稳定 , 不仅客观反映了种群波动真实情况 , 而且对种
群数量预测有重要的生态意义。张文辉等 [ 15]在研究太白红
杉(Larixchinensis)生命表时也作过类似尝试 , 效果良好。 植
物种群各龄级株数波动是普遍现象 , 不作数据匀滑处理似乎
更有利于反映种群现实状况。
表 4 秦岭冷杉与巴山冷杉种群标准生命表
种 群 龄级 ax lx dx qx ex Lx Tx lnax lnlx Kx
秦岭冷杉 Ⅰ 87.50 240.38 -759.62 -3 160.00 9.28 620.19 2 230.60 4.47 5.48 -1.43
Ⅱ 364.00 1 000.00 237.64 237.64 1.61 881.18 1 614.35 5.90 6.91 0.27
Ⅲ 277.50 762.36 494.16 648.20 0.96 515.28 733.17 5.63 6.64 1.04
Ⅳ 97.63 268.20 200.21 746.48 0.85 168.10 227.17 4.58 5.59 1.37
Ⅴ 24.75 67.99 60.10 883.84 0.89 37.95 60.68 3.21 4.22 2.15
Ⅵ 2.88 7.90 0 0 3.00 7.90 23.70 1.06 2.07 0
Ⅶ 2.88 7.90 0 0 2.10 3.95 16.61 1.06 2.07 2.07
巴山冷杉 Ⅰ 818.00 1 000.00 497.26 497.26 1.43 751.37 1 425.60 6.71 6.91 0.69
Ⅱ 411.24 502.74 262.15 521.44 1.36 371.67 681.49 6.02 6.22 0.74
Ⅲ 196.80 240.59 103.37 429.64 1.29 188.91 309.83 5.28 5.48 0.56
Ⅳ 112.25 137.22 118.60 864.25 0.88 77.93 120.92 4.72 4.92 2.00
Ⅴ 15.24 18.63 -0.52 -28.13 2.31 18.89 42.99 2.72 2.92 -0.03
Ⅵ 15.67 19.15 4.63 241.60 1.26 16.84 24.10 2.75 2.95 0.28
Ⅶ 11.88 14.53 0 0 0.50 7.26 7.26 2.47 2.68 2.68
  注:ax为在x龄级内出现的实际存活数;lx为在 x龄级开始时标准化存活个体数;dx为从 x到 x+1龄级间隔期内标准化死亡量;qx为从 x
到 x+1龄级间隔期间个体死亡率;ex为进入 x龄级个体的生命期望寿命;Lx为从 x到 x+1龄级间隔期间平均存活的个体数;Tx为从 x龄级到
超过 x龄级的个体总数;lnax存活数和区间寿命的常用对数;lnlx区间寿命的常用对数;Kx为致死力或消失率;x取值为 1~ 7。
2.3 秦岭冷杉与巴山冷杉种群存活曲线的差异
从 2种冷杉总和(图 1)的比较可以看出 , 若 2种冷杉种
群分别以标准化最高存活量为起点 , 则巴山冷杉存活曲线基
本属于 DeeveyC型 , 秦岭冷杉存活曲线则介于 DeeveyC和
DeeveyB型之间。从图 1中可以发现 , 2种冷杉在Ⅱ龄级以
前的死亡率都很高 , Ⅲ龄级死亡率趋于减缓 , Ⅴ龄级后死亡率
基本趋于稳定。
从同一坡向上 2种冷杉的存活曲线(图 1)可以看出 , 秦
岭冷杉在Ⅱ ~ Ⅳ龄级的存活量基本上都大于巴山冷杉 , 而其
它龄级的存活量均小于巴山冷杉。从不同坡向上 2种冷杉的
存活曲线(图 1)可以看出 , 秦岭冷杉种群在阴坡的存活曲线
更接近于 DeeveyC型 , 表明幼年期的死亡率极高 , 只有少数
个体能生存到生理寿命。半阳坡种群的存活曲线呈 S型 , 表
明幼年期死亡率较高 , 而成年以后的死亡率则降低。巴山冷
杉种群仅在阳坡的存活曲线明显偏离 DeeveyC, 而其它坡向
的存活曲线基本上都属于 DeeveyC型。
图 1 秦岭冷杉与巴山冷杉不同坡向种群的存活曲线
2.4 秦岭冷杉和巴山冷杉种群数量动态的时间序列预测模型
从 2种冷杉总和(图 2、图 3)的比较可以看出 , 秦岭冷杉
种群各年龄株数在未来的 20、40及 60a分为 2种不同的进展
趋势:Ⅱ 、Ⅲ龄级的种群表现为先增后减的不稳定趋势 , Ⅳ龄
级以后的种群表现为小幅度的增加趋势。巴山冷杉种群各年
龄株数在未来的 20、40及 60a均呈明显的增加势态。
不同坡向上的 2种冷杉种群虽然存在环境条件上的差
异 ,但是各龄级株数峰值在预测序列中依次向后推移 ,随时间
推移 ,秦岭冷杉各种群呈现出老龄个体逐渐增多 ,幼龄株数更
显不足 ,最终老龄株数也急剧减少的衰退势态;巴山冷杉在未
12            东 北 林 业 大 学 学 报               第 37卷
来的几十年各龄级株数均有不同程度的增加 , 能够持续稳定
的发展下去。在半阳坡 2种冷杉幼苗更新都比较好 , 半阳坡
的秦岭冷杉种群幼苗在未来的发展中有恢复的潜力 。
图 2 巴山冷杉不同坡向种群数量动态的时间序列预测
图 3 秦岭冷杉不同坡向种群数量动态的时间序列预测
3 结论与讨论
本研究表明 , 秦岭冷杉种群数量明显小于广布种巴山冷
杉。与巴山冷杉相比 , 秦岭冷杉各龄级株数特别是幼龄株数
少 , 这是其濒危的一个关键性表征。秦岭冷杉与巴山冷杉均
为各群落的优势种群 , 都是以林下种子为主要繁殖途径 , 且幼
苗都比较耐阴。在同样的生境条件下 ,巴山冷杉幼龄株数多 ,
说明了其在生存能力上的优势 ,而秦岭冷杉则暴露出了本身
内在的缺陷。从受外界干扰的程度来看 , 巴山冷杉所处的群
落稳定性更差 , 巴山冷杉的样地主要分布于太白山国家森林
公园和平和梁旅游度假村周围 ,游人比较多 , 建设性的破坏等
外界干扰也比较大;而秦岭冷杉样地多分布于林场保护区内
或比较偏远的地带 , 人为破坏 、干扰比较少。在这种条件下 ,
秦岭冷杉在种群年龄结构上表现出的缺陷 , 只能归咎于其本
身内在的生存能力差。 阳坡的秦岭冷杉表现出幼龄株数缺
乏 , 中龄级株数不多 , 老龄级已经全部衰亡的严重衰退趋势。
半阳坡的幼龄株数相对比较多 ,中龄级密度很小 , 老龄级已经
衰亡 ,说明在半阳坡秦岭冷杉群落中比较小的林分密度为幼
苗的更新提供了很好的条件 , 但是对于耐阴性树种秦岭冷杉
而言 ,半阳坡比较充足的光照条件却对中龄级的生长不利。
可以预见 ,在未来秦岭冷杉还是会由于它本身的生物与生态
学特性而逐步走向消亡。整个种群分布范围有向阴坡不断缩
小的趋势 ,这种状况必然使得秦岭冷杉在阳坡分布将逐渐消
失 ,在半阳坡以比较快的速度衰退 ,半阴坡和阴坡的种群规模
也是越来越来少。
一般植物的标准生命表是基于现有调查数据 ,能够反映
种群的基本属性。秦岭冷杉和巴山冷杉种群的标准生命表是
秦岭林区不同生境的 4个种群的平均值 , 也就反映了该地区
2种群的基本规律 , 通过比较也就能说明二者的差异。秦岭
冷杉幼苗库不足 , 其Ⅱ ~ Ⅳ龄级的累计死亡量高于巴山冷杉 ,
主要是因为秦岭冷杉隔年结实现象比巴山冷杉明显 , 母树结
实力也比较低 , 并且种子质量差 、饱满率极低 , 即使出苗以后
也会由于幼苗初期生长比巴山冷杉喜光 ,而且生长缓慢最终
导致成活率低 ,幼苗匮乏;在Ⅱ龄级以后由于种间竞争和生理
13第 1期          史小华等:秦岭冷杉和巴山冷杉种群年龄结构及动态的比较分析     
衰老对秦岭冷杉的影响波动比较大而导致其死亡量比较高。
总之 , 在整个生长过程中秦岭冷杉对外界环境的影响和人为
干扰比较敏感 , 因而其不同生理期死亡风险性增大 , 稳定性也
就不可避免的出现波动。若以标准化最高存活量为起点秦岭
冷杉种群存活曲线介于 DeeveyC和 DeeveyB型之间 , 这与太
白红杉(Larixchinensis)[ 21] 、银杉(Cathayaargyrophylla)[ 23]等
种群的存活曲线相一致 , 也是濒危植物种群的特有现象;巴山
冷杉种群存活曲线总体为 DeeveyC。坡向对秦岭冷杉存活曲
线的影响比巴山冷杉的影响要大 , 进一步证明了秦岭冷杉具
有易灭绝特征 , 即对环境的变化比较敏感。对种群数量的时
间序列预测表明 , 半阳坡由于林分密度较小 , 为林下幼苗生长
创造了条件 , 相对而言幼龄株数较多 ,是具有扩展潜力的唯一
种群 , 但是阴坡比较适于秦岭冷杉成年植株的生长。因此要
在保护好中龄和老龄种群的基础上 , 充分利用半阳坡的环境
优势让秦岭冷杉的后备资源尽快补充壮大起来。
对秦岭冷杉的具体抚育管理应该针对不同坡向的生境条
件差异以及秦岭冷杉生物学特性分别采取不同的管理措施:
阳坡 、半阳坡需加强成年期植株的抚育 , 注意营造郁闭环境 ,
提高其种群密度 , 为林下的幼苗更新创造良好的郁蔽条件 , 使
幼苗成活率不断提高。阴坡 、半阴坡则要适当间伐浓密的灌
木层 , 对浓密的草本活地被物也要进行适度清理或扰动 , 使秦
岭冷杉种子能顺利落入土壤 , 创造幼苗定居和发展条件 , 充分
利用群落内林窗地段 , 促进秦岭冷杉团块状更新 , 形成不同龄
级的种群更新体系。
参 考 文 献
[ 1]  CrawleyMJ.Plantecology[ M] .London:BlackwelScientific
Publications, 1986:97-185.
[ 2]  张文辉.裂叶沙参种群生态学研究 [ M].哈尔滨:东北林业大学
出版社 , 1998:44-54.
[ 3]  ManuelC, MolesJ.Ecology, conceptandapplications[ M] .2nd
ed.NewYork:McGraw-HilCompanies, 2002:186-254.
[ 4]  徐文铎 ,邹春静.中国陆地生态系统 [ M] .北京:中国林业出版
社 , 1998:67-71.
[ 5]  张文辉 ,祖元刚 ,刘国彬.十种濒危植物的种群生态学特征及致
危因素分析 [ J] .生态学报 , 2002, 22(9):1512-1520.
[ 6]  刘诗峰 ,张坚.佛坪自然保护区生物多样性研究与保护 [ M].西
安:陕西科学技术出版社 , 2003:264-265.
[ 7]  张文辉 ,许晓波 ,周建云 ,等.濒危植物秦岭冷杉种群数量动态
[ J] .应用生态学报 , 2005, 16(10):1779-1804.
[ 8]  孙玉玲 ,李庆梅 ,杨敬元 ,等.秦岭冷杉球果与种子的形态变异
[ J] .生态学报 , 2005, 25(1):176-181.
[ 9]  张文辉 ,许晓波 ,周建云 ,等.濒危植物秦岭冷杉地理分布和生
物生态学特性研究 [ J] .生物多样性 , 2004, 12(5):419-426.
[ 10]  赖江山 ,李庆梅 ,谢宗强.濒危植物秦岭冷杉种子萌发特性的
研究 [ J] .植物生态学报, 2003, 27(5):661-666.
[ 11]  张文辉 ,许晓波 ,周建云.濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特征
[ J] .生态学报 , 2006, 26(8):2417-2424.
[ 12]  孙玉玲 ,李庆梅 ,谢宗强.濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究
[ J] .植物生态学报 , 2005, 29(2):251-257.
[ 13]  雷明德.陕西植被 [ M] .北京:科学出版社 , 1999:55-145.
[ 14]  陕西森林编辑委员会.陕西森林 [ M] .北京:中国林业出版社 ,
1986:153-156.
[ 15]  张文辉 ,王延平 ,康永祥 ,等.太白山太白红杉种群空间分布格
局研究 [ J] .应用生态学报 , 2005, 16(2):207-212.
[ 16]  LarcherW.Physiologicalplantecology[ M] .3rded.NewYork,
Berlin:Heidelberg, AuflSpringer-Verlag, 1995.
[ 17]  KohyamaT.Sizestructuredtreepopulationsingap-dynamicfor-
est:theforestarchitecturehypothesisforthestablecoexsistenceof
species[ J] .JournalofEcology, 1993, 81:131-143.
[ 18]  吴承祯 ,洪伟 ,谢金寿.珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分
析 [ J] .应用生态学报 , 2000, 11(3):333-336.
[ 19]  谢宗强 ,陈伟烈.中国特有植物银杉林的现状和未来 [ J].生物
多样性 , 1994, 2(1):11-15.
[ 20]  闫桂琴 ,赵桂仿 ,胡正海 ,等.秦岭太白红杉种群结构与动态的
研究 [ J] .应用生态学报, 2001, 12(6):824-828.
[ 21]  AgrenJ, ZackrissonO.AgeandsizestructureofPinussylvestris
populationsonmiresincentralandnorthernSweden[ J].Journal
ofEcology, 1990, 78:1049-1062.
[ 22]  谢衷洁.时间序列分析 [ M] .北京:北京大学出版社 , 1990.
[ 23]  谢宗强 ,陈伟烈 ,路鹏 ,等.濒危植物银杉的种群统计与年龄结
构 [ J] .生态学报 , 1999, 19(4):523-528.
(上接 9页)
表 4 各树种隶属函数值计算结果
树 种 水分利用率
水分饱
和亏缺
叶水

12h失
水速率
函数
值 位次
云杉 0.237 0.099 0.577 0.079 0.248 8
水曲柳 0.597 0.170 0.769 0.086 0.406 4
樟子松 1.000 0.198 0 0 0.299 7
春榆 0 0.601 0.308 0.953 0.465 3
长白落叶松 0.849 0.043 0.269 0.043 0.301 6
钻天柳 0.288 0 0.308 1.000 0.399 5
银中杨 0.619 1.000 0.731 0.575 0.731 1
小黑杨 0.849 0.028 1.000 0.385 0.565 2
4 结论
通过净光合速率 、蒸腾速率 、叶水势 、水分饱和亏缺 、叶保
水能力等水分生理指标的测定与分析 ,发现各树种受不同的
水分因子影响具有较明显差异 , 用单一指标很难进行判定。
利用模糊数学隶属函数对所选树种进行综合判定 、排序 , 8个
树种苗木水分适应性由强到弱依次为银中杨 、小黑杨 、春榆 、
水曲柳 、钻天柳 、长白落叶松 、樟子松 、云杉。
参 考 文 献
[ 1]  阮成江 ,李代琼.黄土丘陵区沙棘林几个水分生理生态特征研
究 [ J] .林业科学研究 , 2002, 15(1):47-53.
[ 2]  李华祯 ,姚保强 ,杨传强 ,等.4种经济树木水分生理及抗旱特性
研究 [ J] .山东林业科技 , 2006(2):9-10.
[ 3]  陈光.东北黑土区水土流失综合防治技术体系 [ J] .水土保持应
用科技 , 2008(1):33-34.
[ 4]  严昌荣 ,韩兴国 ,陈灵芝 ,等.北京山区落叶阔叶林优势种叶片
特点及其生理生态特性 [ J] .生态学报 , 2000, 20(1):53-60.
[ 5]  阮成江 ,李代琼.半干旱和含黄土丘陵区沙棘叶水势及其影响
因子 [ J] .陕西林业科技 , 2000(1):2-3.
[ 6]  SinclairTR, HammerGL, OosteromEJ.Potentialyieldandwa-
ter-useeficiencybenefitsinsorghumfromlimitedmaximumtranspi-
rationrate[ J] .Functionalplantbiology, 2005, 32(10):945-952.
[ 7]  姚砚武 ,李淑英 ,周连第 ,等.常绿阔叶林在北方地区抗旱适应
类型分析 [ J] .北京农业科学, 2001(4):24-28.
[ 8]  李吉跃.植物耐旱性及其机理 [ J] .北京林业大学学报 , 1991, 13
(3):92-96.
[ 9]  刘友良.植物水分逆境生理 [ M] .北京:中国农业出版社 , 1992.
14            东 北 林 业 大 学 学 报               第 37卷