全 文 ：第28卷　第 3期　　　　　　　　西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　 2003年 6月
Vol.2 8 　No.3　　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Jun. 2003
文章编号:1000 5471(2003)03 0450 06
缙云山华南黑桫椤种群的遗传多样性研究初探①
马文辉 , 　何　平 , 　袁小凤 , 　陈建民 , 　马洪菊
西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:从种群分化和保护生物学的角度出发 , 运用方差分析和聚类分析 , 对缙云山不同生境下的 8个华南黑桫椤
种群的形态分化进行研究 , 方差分析表明该种的形态特征对环境的可塑性较大 , 繁殖器官的变异小于营养器官 ,
聚类分析表明 8个种群间总体上无明显分化.
关　键　词:华南黑桫椤;种群形态分化;聚类分析
中图分类号:Q94 文献标识码:A
华南黑桫椤为我国二级珍稀濒危保护植物[ 1] .同其他树蕨一样 , 华南黑桫椤已处于濒危状态 , 因此对
华南黑桫椤的濒危机制的探讨 , 显得尤为迫切.遗传多样性是生物多样性的重要组成部分 , 是物种多样性
及生态系统多样性的基础 , 是长期进化的产物 , 又是其生存和发展的前提[ 2] .遗传多样性的检测方法主要
包括 4个方面 , 即形态多样性 、染色体多样性 、蛋白质多样性和 DNA多样性.形态多样性是检测遗传变异
最古老也是最简便易行的方法 , 尽管其结果没有分子生物学方法精确 , 但借助数量统计学的方法 , 也能很
好反应遗传变异的程度 , 而且对于理解物种的适应机制更为直接[ 3 ,4 , 5] .笔者从种群分化和保护生物学的角
度出发 , 运用数量统计学的方法 , 对缙云山不同生境下的 8个华南黑桫椤种群的形态分化进行了研究.
1　种群选取
根据已有文献对华南黑桫椤的地理分布记载[ 6 ,7] , 于 2000年 3月对缙云山进行实地考查 , 发现华南黑
桫椤主要分布在缙云山珍稀濒危植物园内外 、板子沟和大叉沟的水沟两侧约 20 m以内的范围内.缙云山珍
稀濒危植物园内约有60株 , 分布于园内池塘上游流水沟的两侧和园内靠近公路的水杉林下 , 园外主要分布
于周之廉纪念碑后 , 海拔 360 ～ 450 m 陡峭流水沟的两侧.在板子沟 , 该种群呈间断性的块状分布.在大叉
沟 , 该种群主要分布于海拔 360 ～ 500 m的水沟两侧 , 呈连续性分布.该物种现存的数量已不多 , 分布范围
比较狭窄 , 考虑到要选取成熟华南黑桫椤植株作为形态分化研究的对象 , 这对选材带来一定的难度.经考
察共确定 8个种群80株个体作为研究对象(表1).
2　研究方法
2.1　调查方法
对所设8个种群共选取80株华南黑桫椤的个体 , 分别测其形态学数据共 40项(表2).为了最大限度地减
少对华南黑桫椤的破坏 , 每株个体只选最大的一片叶进行测量.对于表2中的性状 11-14 , 取第一 、二对羽片
之间的所有气囊体进行测量 , 求其平均值;性状32 , 从第 5对羽片上随机选取 10个孢子囊群在解剖镜下测量
① 收稿日期:2002 11 01
基金项目:教育部重点科技项目资助(2000112).
作者简介:马文辉(1974-), 男 , 江西人 , 讲师 , 硕士 , 现工作单位为海南师范学院生物系 , 主要从事植物保护生物学研究.
通讯作者:何　平 , 教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2003.03.026
其直径 , 求其平均值;性状 38-40 , 从叶柄基部选取 10个鳞片在解剖镜下测量 , 然后求其平均值.
2.2　数据处理
2.2.1　方差分析
为了分析不同华南黑桫椤种群各表型特征的变异程度 , 利用 SPSS软件对以上 40个性状进行单因素方
差分析[ 8] .
2.2.2　聚类分析
利用以上 40个性状 , 使用 SPSS软件对 8个华南黑桫椤种群(80个个体)进行聚类分析 , 结果见表 1 ,2.
表 1　华南黑桫椤 8个种群的地貌特征概况
Table 1　The General Parameters of 8 Sampled Population of G.metteniana
种　群 调　查　地　点 海 拔/m 水沟走向 坡　度 盖　度 生　　境
A 珍稀濒危植物园内 340 南偏西 30° 45° 85 慈竹林下
B 珍稀濒危植物园水杉林内 350 西偏北 30° 10° 95 水杉林下
C 珍稀濒危植物园后山 430 南偏西 25° 15° 90 常绿阔叶林下
D 板　子　沟 330 西偏北 15° 35° 20
E 板　子　沟 450 西偏北 20° 20° 75 慈竹林下
F 板　子　沟 580 西偏北 10° 10° 70 毛竹林下
G 大　叉　沟 380 北偏东 65° 10° 60 慈竹林下
H 大　叉　沟 430 南偏东 10° 50° 75 慈竹林下
表 2　华南黑桫椤的形态测量指标
Table 2　Morphological Characters Measured in G.metteniana
代 号 及 性 状 代 号 及 性 状 代 号 及 性 状
1 叶 柄 长 15 全株叶的数目 29 基部羽片的第一小羽片的第一裂片宽
2 叶 片 长 16 叶柄基部宽 30 基部羽片的第一小羽片的第一裂片长/宽
3 叶柄长/叶片长 17 第一羽片处叶柄宽 31 基部羽片的第一小羽片的柄长
4 叶 片 宽 18 羽片对数 32 孢子囊群直径
5 叶片长/叶片宽 19 第一 、二对羽片之间距离 33 第 5 对羽片的小羽片对数
6 第一对羽片与叶轴夹角 20 基部羽片长 34 基部羽片的第一小羽片长
7 羽片与叶轴最小夹角 21 基部羽片宽 35 基部羽片的第一小羽片宽
8 第 5 对羽片长度 22 基部羽片长/基部羽片宽 36 基部羽片的第一小羽片长/宽
9 第 5 对羽片宽度 23 基部羽片的小羽片深裂数 37 叶　　长
10 第 5 对羽片长/第 5 对羽片宽 24 基部羽片的第一小羽片与羽轴夹角 38 鳞 片 长
11 气囊体长 25 基部羽片柄长 39 鳞 片 宽
12 气囊体宽 26 基部羽片的第一 、二小羽片之距 40 鳞片长/鳞片宽
13 气囊体长/气囊体宽 27 基部羽片的第一小羽片的裂片齿数
14 气囊体个数 28 基部羽片的第一小羽片第一裂片长
3　结果与讨论
3.1　方差分析
表3表明40个形态特征中的大多数形态指标在不同种群间均表现出显著差异.在所研究的 40个性状
中 , 从Sig 值可以看出:①性状 37(叶长)的 Sig 值为 0.58 , 表明叶长在种群间的差异极不显著 , 有效降低了
由于人为取样而造成的误差 , 因为一部分性状值可能与叶长有关.②性状 8(第 5对羽片长度),15(叶数),
18(羽片对数),32(孢子囊群直径),36(基部羽片的第一小羽片长/基部羽片的第一小羽片宽)的 Sig 值分别为
0.06 ,0.10 ,0.07 ,0.54 ,0.34 , 表明这 5种性状相对稳定 , 在种群间变化不显著.③其它的一些性状都呈现出
显著或极显著 , 表明绝大多数性状在个体和种群间都有较大的变异 , 另一方面也说明华南黑桫椤对环境变
451第 3期　　　　　　　马文辉 , 等:缙云山华南黑桫椤种群的遗传多样性研究初探
化的可塑性较大.④繁殖器官中孢子囊群的直径在种群间差异不显著 , 这说明繁殖器官的变异受环境的影
响较小 , 相对比较稳定 , 保证了遗传信息的相对稳定 , 而营养器官的变异受环境条件的影响较大.
表 3　华南黑桫椤 40个形态指标在个体水平差异的显著性检验
Table 3　The Significant Test of the Differences of 40Morphological Characters Among Individuals of G.metteniana
性状代号 F 值 显著性水平
1 8.00 0.000
2 2.17 0.047
3 9.48 0.000
4 5.65 0.000
5 5.09 0.000
6 9.16 0.000
7 6.01 0.000
8 2.09 0.056
9 7.06 0.000
10 5.08 0.000
11 5.00 0.000
12 4.70 0.000
13 3.30 0.040
14 13.11 0.000
性状代号 F 值 显著性水平
15 1.81 0.098
16 3.00 0.008
17 7.53 0.000
18 1.95 0.074
19 2.72 0.012
20 7.83 0.000
21 10.52 0.000
22 3.51 0.003
23 3.23 0.005
24 3.24 0.005
25 5.38 0.000
26 4.18 0.001
27 24.40 0.000
28 9.72 0.000
性状代号 F 值 显著性水平
29 6.55 0.000
30 11.44 0.000
31 4.48 0.000
32 0.87 0.540
33 9.79 0.000
34 3.90 0.001
35 6.25 0.000
36 1.16 0.340
37 0.82 0.580
38 3.05 0.007
39 3.94 0.001
40 5.71 0.000
3.2　聚类分析
对华南黑桫椤的形态学数据 , 运用 SPSS程序中的多因子统计分析 , 标准化的方法采用把数据标准化到
0 ～ 1的范围内 , 距离系数采用欧氏距离平方(Squared Euclidean Distance),聚类方法采用组间连接法(Between-
group Linkage)和组内连接法(Within-group Linkage)分别对8个种群 80株个体进行聚类 , 得到聚类图 1 ,2.
图1 ,2中的个体 1—10为 A种群的个体 , 11 —20为 B种群的个体 , 21—30为 C种群的个体 , 31—40为
D种群的个体 , 41—50为 E种群的个体 , 51—60为 F种群的个体 , 61—70为G种群的个体 , 71—80为 H种
群的个体.
从图 1的平方欧氏距离 23处划分可以得到 2个表征群.第一表征群 a 有 59个个体 , 第二表征群 b有
21个个体.第一表征群包含了种群 A ,C ,D和种群 F 的全部个体以及种群 B , E的大部分个体.表征群 2包
含了种群G和 H的 14个个体 , 种群 B的 5个个体以及种群 E的 1个个体 , 表明种群G 和H 的大部分个体
和其它种群在形态上有一定的分化.从图 1的平方欧式距离 17处划分可以得到 6个表征群.第一表征群 c
包括种群A的 8个个体 , 种群 B的 4个个体 , 种群 C的 8个个体 , 种群D的 2个个体 , 种群 E的 1个个体 ,
种群F 的1个个体 , 种群G的 1个个体 , 共25个个体.第二表征群d主要包括D种群的2个个体 , E种群的 4
个个体 , F 种群的5个个体 , G种群的3个个体和H种群的1个个体.第3表征群 e包括种群D的 6个个体 , E
种群的 4个个体 , F种群的 3个个体 , G种群的 1个个体.第4表征群 f包括A种群的 2个个体 , C种群的2个
个体和F 种群的 2个个体.第5表征群 g 包括H种群的7个个体和 B种群的1个个体 , G种群的1个个体.第
6表征群 h包括G种群的 4个个体 , H种群的 1个个体 , B种群的 5个个体和E种群的1 个个体.
由图 1可知 , 华南黑桫椤的形态特征在种群间总体上无明显的分化规律.华南黑桫椤的形态特征的方
差分析表明绝大部分的性状在种群间差异显著 , 这和聚类分析的结果并不矛盾 , 因为影响形态变异的因素
是多方面的 , 即有遗传方面(如 DNA的结构的变异), 也有由于环境引起的形态的可塑性变化.环境的因素
又是多方面的 , 在不同的种群中 , 可能一些生态因子基本一致 , 不同形态特征的变异可能受不同的生态因
子控制.
由图 2可知 , 从平方欧式距离 24.80处可以划分为2个表征群 , 第一表征群包括A ,C , D和 F 种群的全
部个体 , B ,E种群的大部分个体.第 2表征群包括 H表征群的 9个个体 , G种群的 5个个体 , B种群的 5个
个体和 E种群的 1个个体.从平方欧式距离 13处可划分为 15个表征群 , 由上至下第一表征群包括 33个个
体 ;第2 , 3表征群为单个体 ;第4表征群包含6个A种群的个体和1个C种群的个体 ;第5表征群包含3
452 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
图 1　缙云山华南黑桫椤种群的形态特征的平方欧式距离聚类图
Fig.1　The Clustering Dengrogram of Morphological Characters of G.metterniana with Squared
Euclidean Distance Clustered by Average Linkage Between-Group
453第 3期　　　　　　　马文辉 , 等:缙云山华南黑桫椤种群的遗传多样性研究初探
图 2　缙云山华南黑桫椤种群的形态特征的平方欧式距离聚类图
Fig.2　The Clustering Dengrogram of Morphological Characters of G.metterniana with Squared
Euclidean Distance Clustered by Average Linkage Within-Group
454 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
个 D种群的个体和 2个 E种群的个体;第 6表征群也包含A ,C , E ,F 和G 种群的 8个个体;第 7 ,8 ,9 ,10表
征群为单个体的表征群;第 11表征群包含 7个H 种群的个体和 G种群的 1个个体;第 12表征群包含 B ,G
和H种群的 10个个体;第 13 ,14 ,15表征群为单个体表征群.
综合图 1 ,2 , 华南黑桫椤种群G和 H在形态上与其它种群间表现出一定的分化 , 华南黑桫椤的形态特
征在种群间总体上无明显的分化规律.种群 G ,H位于大叉沟 , 和其它种群之间的距离相差较远 , 基因交流
可能较少.华南黑桫椤的形态特征的方差分析表明绝大部分的性状在种群间的变异显著 , 但各个种群间的
形态变异方向无明显规律.缙云山华南黑桫椤主要分布在珍稀濒危植物园内外 , 大叉沟和板子沟的华南黑
桫椤种群可能还处于分化的早期阶段 , 它们之间可能还存在一定的基因交流.
4　结　　论
(1)华南黑桫椤的形态对环境变化的可塑性较大.
(2)繁殖器官中孢子囊群的直径在种群间差异不显著 , 这说明繁殖器官的变异受环境的影响较小 , 相
对比较稳定 , 保证了遗传信息的相对稳定 , 而营养器官的变异受环境条件的影响较大.
(3)华南黑桫椤种群G 和H在形态上与其它种群间表现出一定的分化 , 华南黑桫椤的形态特征在种群
间总体上无明显的分化规律.
参考文献:
[ 1] 中华人民共和国国务院.国家重点保护野生植物名录(第一批), 1999.
[ 2] 　胡能书 , 万贤国.同工酶技术及其应用 [ M] .长沙:湖南科学技术出版社 , 1985.
[ 3] 　何　平.四川溲疏属数值分类初探 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版), 1989 , 14(3):65-73.
[ 4] 　钟　扬 , 陈家宽 , 黄德世.数量分类的方法及程序 [ M] .武汉:武汉大学出版社 , 1990.
[ 5] 　张桂萍 , 何　平 , 邓洪平.濒危植物缙云卫矛的形态分化研究 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版), 2001 , 26(6):703
-708.
[ 6] 　卢纹岱 , 朱一力.SPSS for windows从入门到精通 [ M] .北京:电子工业出版社 , 1997.
[ 7] 　夏　群.中国桫椤科植物的分类 [ J] .植物分类学报 , 1989 , 27(1):1-16.
[ 8] 　张泽荣.四川植物志(第六卷)[ M] .成都:四川科学技术出版社 , 1988.
A Preliminary Study on the Genetic Diversity of
Gymnosphaera Metteniana in Jinying Mountain
MA Wen-hui , 　HE　Ping , 　YUAN Xiao-feng , 　CHEN Jan-ming , 　MA Hong-ju
School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715, China
Abstract:Using the variance analysis and cluster analysis , morphological differentiation of 8 Gymnosphaera metteniana
were studied.Variance analysis shows that most of the studied morphological characters vary significantly between the
populations.The reproductive organs change less than vegetative organs among the different environments.Cluster analy-
sis shows that 8 populations have not significantly differentiations in general.
Key words:Gymnosphaera metteniana;morphological differentiation among populations;chuster analysis
责任编辑　汤兴华　　　　
455第 3期　　　　　　　马文辉 , 等:缙云山华南黑桫椤种群的遗传多样性研究初探