全 文 ：第29卷　第 2期　　　　　　　 　西南 大学学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2007年2月
Vol. 29　N o. 2 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Feb. 2007
文章编号:1000 - 2642(2007)02 - 0080 - 06
华南黑桫椤天然居群表型多样性分析①
李桂强1 , 　何　平1 , 　刘庆军2
1. 西南大学 生命科学学院 , 重庆 400715;2. 重庆大学 数理学院 , 重庆 400044
摘要:以重庆地区的国家保护植物华南黑桫椤为研究对象 , 调查了 6 个天然居群 72 个单株的 42 个表型性状指标.
运用变异系数和方差分析研究了居群间和居群内的表型变异;应用相关分析揭示了表型性状与其生境因子间的相
关性;运用聚类分析进行了居群分类. 结果表明:华南黑桫椤表型性状于居群内的变异远大于居群间的变异;土壤
pH 值和透光率对华南黑桫椤的表型变异影响较大;居群间分化的程度不受地理隔离的距离影响.
关　键　词:华南黑桫椤;天然居群;表型变异;居群分化
中图分类号:Q944 文献标识码:A
桫椤科植物全世界约有 500种 , 多分布于亚热带山地 , 中国有 14种和 2 变种 , 分布于西南和华南山
区[ 1] . 华南黑桫椤隶属桫椤科的黑桫椤属[ 2] , 作为第四纪冰川孑遗植物 , 同桫椤一样被称为植物界活化石 ,
对研究植物进化以及古代自然地理环境有着极其重要的地位 , 目前已被列为国家二级保护植物和限制出口
物种[ 3] . 目前有关华南黑桫椤的研究较少 , 主要集中在分类方面[ 4 , 5] . 马文辉曾对其在形态分化 、物种相关
性及年龄结构方面做过研究[ 6] , 但种群的选择集中于缙云山区域. 为了进一步作好华南黑桫椤物种及遗传
资源的保护工作 , 很有必要对其在更大范围内进行深入研究.
遗传多样性是指种内不同种群之间或同一种群内的遗传变异总和[ 7] , 包括表型 、染色体 、蛋白质 、
DNA和碱基序列等多层次遗传变异. 表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现 , 居群在其分
布区内各种环境下的表型变异 , 是生物多样性与生物系统学的重要研究内容[ 8] . 表型多样性研究在国内
外也一直比较活跃[ 9 , 10] , 并且随着遗传多样性研究的加强而再次成为热点. 开展华南黑桫椤表型多样性
的研究是其遗传多样性研究的一个重要组成部分 , 是反映其适应环境能力的重要指标 , 也是探讨其濒危
机理的途径之一.
1　材料与方法
1. 1　居群的选择以及试验材料采集
在重庆市华南黑桫椤自然分布区选择有代表性的 6个居群 , 各个居群基本囊括了渝西北地区各种生境
类型(各居群的生境因子见表 1), 每个居群内选择成熟个体 12株(株高 150 cm 以上 , 具有孢子囊为成熟标
志 , 各株之间相隔 5 m 以上), 对其 42个性状进行精确测量(表 2).
① 收稿日期:2006 - 06 - 20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080).
作者简介:李桂强(1980 -), 男, 山东泰安人 , 硕士研究生 , 主要从事植物系统学和保护生物学研究.
通讯作者:何　平 , 教授.
DOI牶牨牥牣牨牫牱牨牳牤j牣cnki牣xdzk牣牪牥牥牱牣牥牪牣牥牨牳
表 1　华南黑桫椤居群环境因子概况
Table 1　Survey of 6 Sampled Populations in G. metteniana
居　　群 海拔
/m
坡度
/°
土壤含水量
/% 土壤 pH 值
透光率
/%
A 南川白沙 661 70 37 4. 53 20
B 北碚缙云山 390 14 30 4. 31 35
C 合川清平 710 62 24 3. 20 23
D 壁山河边 525 15 21 5. 04 15
E 大足西山 761 45 41 4. 40 30
F 铜梁安兴 430 37 19 4. 00 50
　　注:土壤含水量的测量以晴天持续 5天以上土样的测量值为准;透光率以 6 - 7 月份中午 12 点晴天的测量值为准.
表 2　性状代码
Table 2　The Code of T raits
代码 性　　　　　状
1 株高 /m
2 基径宽 /cm
3 全株叶数
4 叶长 /cm
5 叶宽 /cm
6 叶长 /叶宽
7 叶柄长 /cm
8 叶柄宽 /mm
9 叶柄长 /叶柄宽
10 基部叶柄宽 /mm
11 基部羽片处叶柄宽 /mm
12 第 5对羽片处叶柄宽 /mm
13 基部羽片与叶轴夹角 /°
14 第 5对羽片处与叶轴夹角 /°
代码 性　　　　　状
15 羽片同叶轴的最小夹角 /°
16 羽片对数
17 基部羽片长 / cm
18 基部羽片宽 / cm
19 基部羽片长 /基部羽片宽
20 第五对羽片长 / cm
21 第五对羽片宽 /mm
22 第五对羽片长 /第五对羽片宽
23 基部羽片柄长 /mm
24 第 5对羽片柄长 / cm
25 基部羽片小羽片对数
26 第 5对羽片小羽片对数
27 基部羽片第一小羽片深裂数
28 第 5对羽片第一小羽片深裂数
代码 性　　　　　状
29 基部羽片第一小羽片同羽轴夹角 /°
30 第 5对羽片第一小羽片同羽轴夹角 /°
31 基部羽片第一小羽片裂片齿数
32 第五对羽片第一小羽片裂片齿数
33 基部羽片第一小羽片第一裂片长 /mm
34 基部羽片第一小羽片第一裂片宽 /mm
35 第五对羽片第一小羽片第一裂片长 /mm
36 第五对羽片第一小羽片第一裂片宽 /mm
37 基部羽片第一二小羽片之距 /mm
38 第五对羽片第一二小羽片之距 /mm
39 基部羽片第一小羽片长 /cm
40 第五对羽片第一小羽片长 /m m
41 基部羽片第一小羽片宽 /m m
42 第五对羽片第一小羽片宽 /m m
1. 2　性状测定方法
借鉴马文辉 2003年对华南黑桫椤表型测定方法并稍作修改测量所有表型性状 , 其中叶部性状的测定
采用每株选取叶片 4片测量 , 所得数据取平均值作为该性状的最后值.
1. 3　统计分析
应用变异系数和单因素方差分析方法分析各表型性状在居群内和居群间的变异情况;利用相关分析对
表型性状与海拔高度 、坡度 、透光率 、土壤pH 值及土壤含水量等环境变量间进行相关分析 , 探讨华南黑桫
椤表型变异的环境因素 , 运用 Person 相关系数对居群做欧氏聚类 , 所有统计分析运用 SPSS12. 0[ 11] 和 EX-
CELL 2000软件[ 12] 进行.
2　结果与分析
2. 1　居群内和居群间的表型变异
2. 1. 1　华南黑桫椤表型性状的变异系数分析
变异系数可以反映表型性状在居群内和居群间的变异 , 从而揭示其变异格局. 从表 3 可以得出 , 居群
内各表型性状中 , 有 12个性状的变异均值达到 0. 2以上 , 其中性状 38 ,24 ,26变异最大 , 其平均值分别为
0. 381 0 ,0. 401 8 , 0. 623 7;性状 13 ,14 ,15 ,16 , 32变异较小(低于 0. 12);从单个居群来看 , 以北碚居群的总
体变异最小(平均为 0. 164 9), 南川居群和壁山居群最为接近(分别为 0. 225 3和 0. 220 5), 综合分析来看
各个性状之间的变异有所不同 , 这反映出了不同性状对环境变化的敏感性有所不同 , 各个居群内部性状的
变异程度也有所不同 , 这可能同不同居群的生境因子的差异有关.
居群间各表型性状的变异系数是在居群平均值的基础上求得的 , 比较居群间各表型性状的变异系数 ,
可以看出在居群水平上各性状之间的变异差异较大 , 性状 20 ,23 ,24 变异系数达到 0. 22以上 , 而性状 13 ,
81第 2期　　　　　　　　 　李桂强 , 等:华南黑桫椤天然居群表型多样性分析
15 ,30在 0. 04以下 , 这表明不同性状在居群水平上其分化程度存在差异.
把居群内部的变异系数平均值同居群之间的变异系数做比较我们发现 , 性状 16 , 23 , 32居群内部的变
异略大于居群之间的变异其比值介于 0. 8到 0. 9之间;性状 2 ,5 , 10 , 29 , 42居群内和居群间比值接近于 1;
其余的都在 1. 4以上 , 有的甚至达到 4. 3 , 总体来看性状居群之间的变异远小于居群内的变异.
表 3　华南黑桫椤表型性状的变异系数分析
Table 3　Coefficients of Variation o f Pheno typic T raits o f 6 Sampled Populations in G. metteniana
表型代码 均值 居　　群　　内
A B C D E F
居群间
1 198. 777 0. 156 0 0. 085 2 0. 165 5 0. 105 0 0. 267 9 0. 156 8 0. 127 6
2 18. 666 7 0. 192 2 0. 176 2 0. 167 4 0. 088 9 0. 164 3 0. 148 3 0. 146 8
3 6. 833 3 0. 371 3 0. 293 1 0. 244 1 0. 228 7 0. 252 7 0. 221 1 0. 083 8
4 110. 79 1 0. 127 9 0. 206 9 0. 142 3 0. 136 4 0. 110 3 0. 163 0 0. 083 8
5 272. 48 6 0. 175 0 0. 195 0 0. 143 8 0. 136 4 0. 165 9 0. 127 9 0. 127 1
6 2. 491 3 0. 135 2 0. 317 1 0. 109 5 0. 145 7 0. 203 0 0. 166 4 0. 067 0
7 116. 26 3 0. 226 9 0. 196 4 0. 194 8 0. 249 6 0. 225 3 0. 186 6 0. 124 6
8 156. 22 2 0. 213 7 0. 198 0 0. 134 9 0. 087 1 0. 147 2 0. 120 9 0. 141 6
9 1. 387 4 0. 287 6 0. 056 5 0. 155 6 0. 277 7 0. 237 8 0. 172 1 0. 104 3
10 1. 769 6 0. 170 2 0. 377 0 0. 265 3 0. 179 7 0. 274 8 0. 152 9 0. 143 3
11 1. 167 8 0. 284 3 0. 128 8 0. 121 7 0. 169 4 0. 148 9 0. 149 1 0. 101 0
12 0. 713 1 0. 240 4 0. 150 2 0. 189 7 0. 240 4 0. 249 4 0. 223 4 0. 113 8
13 82. 916 7 0. 088 8 0. 119 2 0. 171 8 0. 083 0 0. 086 6 0. 101 8 0. 037 1
14 67. 166 7 0. 073 6 0. 095 3 0. 053 4 0. 086 8 0. 067 0 0. 078 6 0. 052 3
15 57. 416 7 0. 105 8 0. 082 4 0. 073 5 0. 150 2 0. 130 7 0. 100 6 0. 037 4
16 28. 222 2 0. 079 2 0. 076 1 0. 097 3 0. 057 8 0. 220 8 0. 121 3 0. 142 6
17 56. 666 7 0. 172 6 0. 198 6 0. 169 8 0. 169 5 0. 176 3 0. 168 7 0. 080 2
18 19. 791 7 0. 227 1 0. 174 6 0. 149 7 0. 108 2 0. 222 7 0. 193 1 0. 094 6
19 2. 906 1 0. 138 9 0. 141 1 0. 114 9 0. 144 2 0. 203 8 0. 195 0 0. 058 2
20 63. 888 9 0. 213 5 0. 115 5 0. 111 0 0. 090 2 0. 156 6 0. 158 7 0. 260 5
21 20. 111 1 0. 234 5 0. 121 8 0. 122 4 0. 138 4 0. 157 0 0. 124 3 0. 092 1
22 3. 210 0 0. 083 6 0. 120 2 0. 117 3 0. 156 0 0. 163 1 0. 179 0 0. 048 0
23 1. 394 4 0. 599 6 0. 314 3 0. 302 2 0. 395 4 0. 553 9 0. 245 6 0. 253 8
24 0. 831 9 0. 748 8 0. 413 4 0. 764 3 0. 605 7 0. 602 7 0. 607 1 0. 226 2
25 27. 20 8 0. 088 4 0. 062 0 0. 126 4 0. 122 6 0. 152 3 0. 213 2 0. 053 1
26 28. 98 6 0. 121 4 0. 045 8 0. 084 2 0. 069 1 0. 207 2 0. 203 6 0. 058 3
27 1. 088 9 0. 243 3 0. 231 0 0. 286 2 0. 225 4 0. 247 7 0. 332 5 0. 104 1
28 1. 034 7 0. 227 3 0. 120 6 0. 206 6 0. 202 6 0. 189 7 0. 192 6 0. 130 2
29 90. 72 2 0. 228 2 0. 124 1 0. 079 8 0. 162 6 0. 179 4 0. 118 7 0. 101 5
30 84. 51 3 0. 091 8 0. 079 8 0. 129 3 0. 182 9 0. 116 1 0. 124 9 0. 029 0
31 16. 20 8 0. 136 4 0. 107 8 0. 203 8 0. 159 5 0. 182 4 0. 138 5 0. 042 5
32 17. 81 9 0. 141 0 0. 067 3 0. 093 7 0. 163 2 0. 175 3 0. 079 0 0. 086 0
33 1. 136 1 0. 122 6 0. 259 7 0. 229 3 0. 279 6 0. 225 9 0. 289 9 0. 133 3
34 0. 540 3 0. 215 0 0. 212 3 0. 181 8 0. 295 4 0. 233 1 0. 229 1 0. 061 2
35 1. 109 7 0. 224 5 0. 116 1 0. 146 0 0. 147 8 0. 183 9 0. 225 3 0. 116 7
36 0. 488 9 0. 181 4 0. 146 0 0. 213 1 0. 161 3 0. 213 2 0. 184 6 0. 196 2
37 1. 085 9 0. 554 3 0. 116 1 0. 146 0 0. 147 8 0. 342 4 0. 225 3 0. 145 3
38 1. 428 8 0. 565 3 0. 229 3 0. 253 8 0. 387 8 0. 484 3 0. 365 5 0. 161 0
39 7. 237 5 0. 245 9 0. 290 3 0. 261 5 0. 310 6 0. 250 1 0. 242 0 0. 125 3
40 8. 611 1 0. 256 5 0. 089 1 0. 218 4 0. 223 0 0. 236 3 0. 143 2 0. 117 1
41 2. 311 1 0. 316 1 0. 194 7 0. 143 8 0. 173 0 0. 152 6 0. 203 7 0. 076 0
42 2. 311 1 0. 156 4 0. 078 9 0. 117 6 0. 148 4 0. 301 5 0. 143 6 0. 113 0
82 西南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 29卷
2. 1. 2　华南黑桫椤表型性状的单因素方差分析
通过方差齐性检验的 T 检验剔除差异显著的株高 、基径宽等性状 , 剩余 35个性状进行单因素方差分
析 , 结果如表 4所示:性状 9 ,12 , 17 ,36差异显著;性状 4 ,5 , 7 , 8 ,10 ,11 ,14 ,23 ,27 ,28 ,31 ,32 ,35差异极显
著 , 这同变异系数的分析结果基本一致 , 但也略有不同 , 这说明采用单因素方差分析在分析居群间变异程
度上比变异系数更灵敏 , 但因其要求数据在方差上较一致 , 不如变异系数应用广泛 , 在华南黑桫椤的表型
变异分析上两者结合使用更为理想.
表 4　华南黑桫椤表型性状的单因素方差分析
Table 4　Variation Analy sis o f Pheno typic T raits in 6 Na tural Populations
表型代码 平均值 F 值 显著性水平 表型代码 平均值 F 值 显著性水平
3 6. 83 1. 178 0. 329 23 1. 39 4. 498 0. 001
4 110. 79 3. 693 0. 005 24 0. 83 1. 558 0. 184
5 272. 49 8. 003 0. 000 25 27. 21 1. 858 0. 114
7 116. 26 4. 101 0. 003 26 28. 99 2. 275 0. 057
8 156. 22 10. 653 0. 000 27 1. 09 5. 628 0. 000
9 1. 39 2. 705 0. 028 28 1. 03 5. 514 0. 000
10 1. 77 4. 373 0. 002 29 90. 72 0. 655 0. 659
11 1. 17 4. 196 0. 001 30 84. 51 0. 883 0. 498
12 0. 71 3. 254 0. 011 31 16. 21 5. 827 0. 000
13 82. 92 1. 320 0. 266 32 17. 82 3. 670 0. 005
14 67. 17 5. 524 0. 000 35 1. 11 5. 491 0. 000
17 56. 67 2. 484 0. 040 36 0. 49 3. 256 0. 011
18 19. 79 3. 271 0. 011 38 1. 43 1. 194 0. 332
图 1　华南黑桫椤 6个居群表型特征的
欧氏距离平方聚类树状图
F ig. 2　Dendrog rams of 6 Populations Using Hierar chical
Clustering Method fo r Euclidean Distances Derived from
Phenotypic T raits in Gymnosphaera metteniana
2. 2　华南黑桫椤居群分化的聚类分析
利用组间欧式距离平方聚类(图 1)我们可以看
出 , 在阈值为 15. 2的水平上可分为 2个类群其中 A ,
D ,E ,B为一组 , C 和 F 为一组;当阈值为 8时可以划
分为 3个类群其中A , D ,E 为一类 , B为一类 , C ,F 为
一类 , 这表明 A , D ,E , 3个据群之间相似程度强 , C ,
F 两组相似程度强 , 考虑到各个居群之间地理间隔距
离 , 我们可以看出地理间隔距离的远近同居群分化的
程度没有直接关系.
2. 3　表型变异同环境因子的相关性分析
选取居群间变异系数大于 0. 1 的表型性状(20
个)同海拔高度 、坡度 、土壤 pH 值 、土壤含水量 、透
光率 6个生境因子做相关分析其结果如下(表 5), 从
表中我们可以看出土壤 pH 值同华南黑桫椤的表型分化关系最为密切(8项达到差异显著水平), 其次是透
光率(6项达显著水平), 表明在考察的生境因子中 , 华南黑桫椤对 pH 值和透光率的变化反应最为敏感 , 同
pH 值多呈负相关 , 同透光率多呈正相关 , 这说明成熟华南黑桫椤喜欢较酸性的土壤 , 而且表现出一定的喜
光性. 我们可以推测土壤 pH 值和透光率是华南黑桫椤分布格局的重要因子.
83第 2期　　　　　　　　 　李桂强 , 等:华南黑桫椤天然居群表型多样性分析
表 5　华南黑桫椤表型性状与生境因子的相关分析
Table 5　Co r rala tions Between Phenotypic T raits and Habita t F actor s
表型代码 Person 相关系数及显著性 海拔
/m
坡度
/°
土壤含水量
/% pH 值
透光率
/%
1
Pearson Cor rela tion - 0. 255 * - 0. 004 - 0. 342 ** - 0. 334 ** 0. 507 **
Sig. (2-tailed) 0. 031 0. 971 0. 003 0. 004 0. 000
2
Pearson Cor rela tion 0. 075 0. 191 0. 154 0. 117　 - 0. 448 **
Sig. (2-tailed) 0. 532 0. 108 0. 196 0. 327 0. 000
5
Pearson Cor rela tion 0. 177 0. 304** - 0. 244*　 - 0. 324 ** 0. 182
Sig. (2-tailed) 0. 136 0. 009 0. 039 0. 005 0. 127
7
Pearson Cor rela tion 0. 044 0. 257* - 0. 157　 - 0. 245*　 0. 253 *
Sig. (2-tailed) 0. 711 0. 029 0. 189 0. 038 0. 032
8
Pearson Cor rela tion 0. 262 * 0. 287* - 0. 274*　 - 0. 332 ** 0. 082
Sig. (2-tailed) 0. 026 0. 015 0. 020 0. 004　 0. 494
9
Pearson Cor rela tion 0. 205 - 0. 016 - 0. 079　 0. 033　 - 0. 235 *
Sig. (2-tailed) 0. 085 0. 896 0. 507 0. 780 0. 047
10
Pearson Cor rela tion 0. 305 ** 0. 213 - 0. 041　 - 0. 066　 - 0. 051
Sig. (2-tailed) 0. 009 0. 073 0. 735 0. 583 0. 670
11
Pearson Cor rela tion 0. 203 0. 175 - 0. 175　 - 0. 328 ** 0. 094
Sig. (2-tailed) 0. 088 0. 141 0. 142 0. 005 0. 434
12
Pearson Cor rela tion 0. 011 0. 015 - 0. 297*　 - 0. 301 ** 0. 145
Sig. (2-tailed) 0. 928 0. 900 0. 011 0. 010 0. 225
15
Pearson Cor rela tion 0. 021 0. 096 0. 062 0. 079　 0. 139
Sig. (2-tailed) 0. 862 0. 420 0. 608 0. 507 0. 245
20
Pearson Cor rela tion - 0. 265 * - 0. 134 - 0. 221　 - 0. 388 ** 0. 335**
Sig. (2-tailed) 0. 024 0. 262 0. 063 0. 001 0. 004
23
Pearson Cor rela tion - 0. 205　 - 0. 115 0. 029 - 0. 096　 0. 477**
Sig. (2-tailed) 0. 084 0. 337 0. 809 0. 420 0. 000
24
Pearson Cor rela tion 0. 030 - 0. 053 0. 269* 0. 187 - 0. 045
Sig. (2-tailed) 0. 802 0. 659 0. 022 0. 117 0. 705
27
Pearson Cor rela tion - 0. 011　 0. 011 0. 124 - 0. 175　 0. 077
Sig. (2-tailed) 0. 926 0. 928 0. 300 0. 142 0. 521
28
Pearson Cor rela tion - 0. 048　 - 0. 073 0. 191 - 0. 025　 - 0. 169
Sig. (2-tailed) 0. 689 * 0. 541 0. 109 0. 833 0. 156
29
Pearson Cor rela tion - 0. 043　 - 0. 145 - 0. 078　 - 0. 334 ** 0. 162
Sig. (2-tailed) 0. 718 0. 224 0. 514 0. 004 0. 175
33
Pearson Cor rela tion 0. 154 0. 087 0. 206 - 0. 062　 - 0. 008
Sig. (2-tailed) 0. 196 0. 465 0. 082 0. 607 0. 946
35
Pearson Cor rela tion - 0. 172　 - 0. 230 0. 060 - 0. 091　 0. 012
Sig. (2-tailed) 0. 149 0. 052 0. 618 0. 449 0. 922
37
Pearson Cor rela tion - 0. 181　 - 0. 288* - 0. 040　 - 0. 110　 0. 072
Sig. (2-tailed) 0. 131 0. 015 0. 738 0. 360 0. 551
38
Pearson Cor rela tion - 0. 237 * - 0. 109 - 0. 151　 - 0. 082　 0. 138
Sig. (2-tailed) 0. 045 0. 363 0. 206 0. 495 0. 246
　　**显著性水平在 0. 01(双尾检验);*显著性水平在 0. 05(双尾检验).
3　讨　　论
3. 1　华南黑桫椤表型变异极其丰富
桫椤科植物种类较多 , 形态特征分化大 , 变异丰富 , 一直就是分类上的难点和热点. 在本文的研究中
我们也发现无论是居群内部 , 还是居群之间很多性状的变异都很丰富:如在居群内部 , 有 12个性状的变异
84 西南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 29卷
系数均值在 0. 2以上 , 其中性状 26最大达到 0. 6237 , 另外只有 5个性状的变异系数均值在 0. 12以下 , 占
总调查性状的 12%;在居群水平上尽管变异程度不如居群内部 , 但在 0. 1以上的性状也有 26项 , 占总调查
性状的 62%.
性状变异在居群之间同居群内部的比较中我们发现变异主要集中于居群内部. 我们可以推测各个居群
之间遗传交流隔离的时间较短 , 其隔离可能同历史上地区开发程度有关.
3. 2　土壤 pH值和透光率是影响其分布格局的重要因子
从本文的相关性分析中我们看到土壤 pH 值对华南黑桫椤表型变异的影响较大 , 其次是透光率 , 结合
野生华南黑桫椤主要生长于长江以南各省疏林林中 , 这表明这两个因子对其分布格局有重要影响. 另外因
为本研究没有涉及到温度以及同水源地的距离等生境因子 , 而且选择植株全部是成年个体 , 所以影响其分
布格局的关键因子需要进一步补充研究.
3. 3　华南黑桫椤居群之间的分化不受实际隔离距离影响
聚类结果同各个居群的实际隔离距离来看 , 华南黑桫椤各居群之间实际分化程度不受实际隔离距离影响 ,
推测可能是历史上不同地区人类开发的程度和开发历史的早晚不同 , 从而影响了不同居群的隔离历史.
3. 4　华南黑桫椤的保护对策
对生态环境保存较好长势良好的居群 , 建议尽可能的纳入国家 、地市级或区县的自然保护区点内进行
就地保存;部分地区需要迁地保护的要充分考虑迁入地土壤 pH 值 、透光率同迁出地的差异大小 , 另外在
植株选取时 , 要尽量多的容纳居群内部个体.
参考文献:
[ 1] 夏　群. 中国桫椤科植物的分类 [ J] . 植物分类学报 , 1989 , 27(1):1 - 16.
[ 2] 　秦仁昌. 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源 [ J] . 植物分类学报 , 1978 , 16(3):1 - 19.
[ 3] 　中华人民共和国国务院. 国家重点保护野生植物名录(第一批) [ M] . 1999.
[ 4] 　代正福 , 周正邦. 中国野生桫椤科植物种类及其生境类型 [ J] . 贵州农业科学 , 2000 , 28(6):47 - 49.
[ 5] 　李雪雁 , 郑　博 , 徐　茵 , 等. 中国桫椤科 6 种植物的 RAPD分析 [ J] . 中山大学学报丛论 , 2002 , 22(1):54 - 59.
[ 6] 　马文辉 , 何　平 , 袁小凤 , 等. 缙云山华南黑桫椤种群的遗传多样性初探 [ J] . 西南师范大学学报(自然科学版), 2003 ,
28(3):31 - 37.
[ 7] 　何　平. 珍稀濒危植物保护生物学 [ M] . 重庆:西南师范大学出版社 , 1999:15 - 17.
[ 8] 　阎爱民 , 陈文新. 苜蓿 、 草木樨 、锦鸡儿 、 根瘤菌的表型多样性 [ J] . 生物多样性 , 1999 , 7(2):112 - 118.
[ 9] 　Bagchi S K , Joshi D N , Rawat D S. Variation in Seed Size of Acacia Spp [ J] . Silvae Genetica , 1990 , 39(3 - 4):107 - 110.
[ 10] King J N , Yeh F C , H eaman J C. Selection of G row th and Yield T raits in Contro lled C rosses of Caostal Doug las-Fir [ J] .
Silvae Genetica , 1998 , 37(3 - 4):158 - 164.
[ 11] 袁克定. 数据统计分析与实践 [ M] . 北京:高等教育出版社 , 2005.
[ 12] 何火娇. 计算机应用基础教程 [ M] . 武汉:华中科技大学出版社 , 2001.
Phenotypic Variation in Natural
Populations of Gymnosphaera metteniana
LI Gui-qiang1 , 　HE　Ping1 , 　LIU Qing-jun2
1. School of Life Science , Southwest University , Chongqing 400715 , China;
2. College of Mathematics &Physics , Chongqing University , Chongqing 400044 , China
Abstract:Variance analy sis , correlation analysis and clustering analy sis w ere made of 42 phenotypic t rait s
fo r 72 individuals in 6 natural populations of Gymnosphaera metteniana in Chongqing , China. The varia-
tion w ithin populations w as much g reater than that among populat ions. Soi l pH and light t ransmit tence
were found to be in a signif icant co rrelat ion wi th the dist ribution pat tern of G met teniana. The distance of
geog raphic isolation did not seem to be the key facto r influencing the variations of it s pheno typic t rait s.
Key words:Gymnosphaera met teniana;natural popula tions;population different iation
责任编辑　胡　杨　　　　
85第 2期　　　　　　　　 　李桂强 , 等:华南黑桫椤天然居群表型多样性分析