全 文 ：盐渍生境下种子的萌发是盐生植物生活史中重要而敏
感的阶段[1-3]。很多研究结果表明[4-6]，盐生植物种子的萌发规
律和非盐生植物相似，即在甜土中萌发率最高，萌发率随土
壤溶液盐浓度的升高而降低。但盐抑制盐生植物种子萌发
是否与离子含量的变化有关，尚未见文献报道。为此，笔者
对盐生植物海滨木槿（HibiscushamaboSieb.etZucc.）种子萌
发过程中离子的区域化分布进行了研究。
1 材料与方法
1.1 材料的培养与处理 海滨木槿种子由浙江省林业科学
院舟山分院赠送。挑选完整饱满的种子，播种前用浓硫酸浸
泡14min，用自来水冲洗4~5次，然后用浓度3%次氯酸钠
消毒10min，最后用无菌水清洗3次，备用。
将上述海滨木槿种子置于无菌的铺有3层滤纸的培养
皿内，在光照培养箱内进行萌发试验。培养条件为：温度28℃
（昼）/25℃（夜），光周期12h/12h。对照用1/4Hoagland营养
液培养，盐处理材料用含NaCl的1/4Hoagland营养液培养，
NaCl处理浓度分别为 50、100、150、200mmol/L。培养 15d
后，将经过上述处理的种子用不含NaCl的l/4Hoagland培
养液培养，观察解除盐胁迫后种子的萌发情况。培养液每天
更换1次，以保证盐浓度的稳定。每个处理50粒种子，3次
重复，结果取平均值。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 种子萌发率的测定。每天观察并记录种子萌发状况，
以胚根露出种皮0.2cm长作为种子萌发的标志[7]，种子的萌
发率以发芽种子数占总种子数的百分比表示。
1.2.2 离子含量的测定。种子培养5、10d后，各取培养皿中
的25粒种子剥离种皮和胚，分别放入烘干的三角瓶中，并
做好标记。在烘箱内105℃下杀青15min，80℃下烘干至恒
重。取出材料放入干燥器中冷却，然后各称50mg放于洗净
的坩埚内（坩埚先用自来水洗干净，再用去离子水冲洗 3
遍，后用双蒸水冲洗3遍）。待测材料在马弗炉内300℃碳
化2h后，550℃灰化过夜。冷却后滴入1~2滴浓硝酸，定容
至10ml，用FP!640火焰分光光度计测定Na+、K+含量[8]。
1.3 数据统计分析 用SPSS10.0软件对数据进行统计分
析和显著性测验。
2 结果与分析
2.1 不同浓度NaCl胁迫对海滨木槿种子萌发的影响 由
图1可知，在不同浓度NaCl处理下，对照组的种子首先萌
发，萌发率最高，胚根生长迅速，胚芽萌动较快，子叶展开时
间也较早；随着NaCl浓度的升高，种子萌发率逐渐下降，胚
根、胚芽和子叶生长受抑制的程度逐渐增加。当培养液中
NaCl浓度低于100mmol/L时，盐主要影响种子的萌发进程，
15d萌发率都可达到90%以上；当NaCl浓度为150mmol/L
时种子的萌发率很低，15d时萌发率仅为 46%；在含有
200mmol/LNaCl的培养液中种子的萌发率最低，6d萌发率
NaCl胁迫对海滨木槿种子萌发及Na+、K+含量的影响
薄鹏飞，孙秀玲，宋杰，杜希华 *，薛庆荣 （山东师范大学生命科学学院，山东济南 250014）
摘要 [目的]探索不同浓度NaCl处理对海滨木槿种子萌发及种皮和种胚中Na+、K+含量的影响。[方法]用NaCl浓度分别为0、50、100、
150、200mmol/LNaCl的1/4Hoagland营养液培养材料，培养5、10d后以FP!640火焰分光光度计测定种皮和胚中的Na+、K+含量；培
养15d后，将含有NaCl的营养液未萌发的种子分别转入1/4Hoagland培养液继续培养，测定解除盐胁迫后种子萌发的恢复率。[结
果]随着培养液中NaCl浓度的升高，海滨木槿种子的萌发率逐渐降低，在NaCl浓度为200mmol/L时种子的萌发率最低。种皮和胚中
Na+含量随着培养液中NaCl浓度的升高和处理天数的延长而增大；在相同的盐浓度下，胚中Na+含量明显低于种皮。随着培养液中
NaCl浓度的升高，种皮中K+含量逐渐升高，胚中K+含量逐渐降低，但胚中K+含量明显高于种皮。种皮和胚中Na+/K+随着NaCl浓度的
升高而增大，胚中Na+/K+明显低于种皮。[结论]海滨木槿的种皮是阻挡Na+进入种子的一道屏障；NaCl处理下胚保持较高含量的K+和
较低的Na+/K+可能是海滨木槿种子耐盐的主要原因之一。
关键词 海滨木槿；盐胁迫；种子萌发；Na+、K+离子含量
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2008）08-03098-03
EfectsofNaClStressontheGerminationandtheContentofNa+andK+ofHibiscushamaboSieb.etZucc.Seeds
BOPeng!feietal(SchoolofLifeSciences,ShandongNormalUniversity,Jinan,Shandong250014)
Abstract [Objective]TheresearchaimedtodiscusstheefectsofsalttreatmentwithdiferentconcentrationsNaClontheseedgerminationand
thecontentofNa+andK+inseedcoatandembryoofHibiscushamaboSieb.etZucc.[Method]Thematerialswerecultivatedby1/4Hoagland
nutritionsolutionwith0,50,100,150,200mmol/LNaCl.thecontentofNa+andK+inseedcoatandembryowasdeterminedbyframe
spectrophotometer-640whentheseedsweretreatedfor5daysandtodays.After15days,Thenogerminationseedsin1/4Hoaglandntnutrition
solutionwithNawerecultivatedby1/4HoaglandnutritionsolutionwithoutNaCltostudytherecoveryrateofgermination.[Result]Theresults
showedthattheseedgerminationratedecreasedgradualyastheNaClconcentrationincreasedanditwaslowestwhentheseedsweretreatedwith
200mmol/LNaCl.TheNa+contentoftheseedcoatandembryoincreasedgradualyastheNaClconcentrationincreasedanddaysprogressed,the
Na+contentoftheembryowassignificantlylowerthanthatofseedcoatunderthesameNaClconcentration.AstheNaClconcentrationincreased,
theK+contentoftheseedcoatincreasedgradualywhileitdecreasedgradualyintheembryo,butthelaterwassignificantlyhigherthanthe
former.TheNa+/K+oftheseedcoatandembryoincreasedgradualyastheNaClconcentrationincreased,andtheNa+/K+oftheembryowas
significantlylowerthanthatoftheseedcoat.[Conclusion]TheseedcoatofHibiscushamaboSieb.etZucc.couldpreventNa+intotheseedandthe
higherK+andthelowerNa+/K+intheembryocouldbeoneofkeyreasonsofhigh!salinityresistance.
Keywords HibiscushamaboSieb.etZucc.;Saltstress;Seedgermination;Na+andK+content
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2008,36(8):3098-3100 责任编辑 姜 丽 责任校对 王 淼
基金项目 山东师范大学博士启动基金（2003-10）。
作者简介 薄鹏飞（1971-），男，山东利津人，硕士研究生，研究方向：
植物生理及分子生物学，E!mail：bopengfei1971@163.com。
*通讯作者，博士，副教授，硕士生导师，E!mail：duxihua@163.com。
收稿日期 2007!11!28
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.08.040
为0，15d萌发率仅为22%。统计分析表明，对照组的种子
萌发率显著高于各处理组（P<0.05）。在200mmol/LNaCl处
理下，种子萌发率最低，种子吸胀率最小。将经盐胁迫处理
未萌发的种子重新用不含 NaCl的 1/4Hoagland培养液进
行培养，平均萌发率达到92.5%。
2.2 不同浓度NaCl胁迫对海滨木槿种皮和胚内离子含量
的影响 由图2、3可知，NaCl处理5d后，随着NaCl浓度
的升高，海滨木槿种皮和胚中Na+含量逐渐增加，且种皮中
Na+含量高于胚中Na+含量，两者的差异达到极显著水平（P<
0.01）。种皮中K+含量随NaCl浓度的升高逐渐升高，胚中K+
含量则逐渐降低，NaCl浓度低于200mmol/L时，胚中K+含
量降低但并不显著（P>0.05）。胚中K+含量高于种皮中K+含
量，两者的差异达到极显著水平（P<0.01）。图4表明，种皮
内的Na+/K+明显高于胚内的Na+/K+，且差异达到极显著水
平（P<0.01）。
由图2、3还可知，NaCl处理10d后，种皮和胚内Na+和
K+的变化规律和处理5d相似。与处理5d不同的是，处理
10d后种皮和胚中Na+含量显著升高，种皮中K+含量更高，
胚内K+含量更低（P<0.05）。由图4还可知，NaCl处理 10d
后种皮和胚中Na+/K+从总体来说比处理5d后高，两者的
差异达到显著水平（P<0.05），但浓度大于150mmol/LNaCl
处理10d后种皮Na+/K+开始出现下降的趋势。
3 结论与讨论
3.1 NaCl胁迫对海滨木槿种子萌发的抑制效应 盐生植
物与非盐生植物种子在盐胁迫条件下的萌发规律基本一
致，尽管盐生植物对盐渍环境有较强的适应能力，但在种子
萌发时也会受到盐的抑制。在自然状态下，海滨木槿能生长
在碱性（pH值8.0~8.6）、含盐量高达1.5%的土壤中[9]，对盐
碱有较强的耐受性，属典型的盐生植物。该研究结果表明，
随着盐浓度的升高，海滨木槿种子的萌发率逐渐降低。150、
200mmol/LNaCl处理的种子的体积明显比对照和低盐处理
的小。推测可能是NaCl浓度过高引起的渗透胁迫导致种子
吸水困难，进而使萌发率降低。将盐处理15d的海滨木槿
种子转移到无盐的1/4Hoagland培养液中后，平均萌发率
接近对照水平，这一结果与海滨锦葵[Kostelezkavirginica
（L.）Pres1.][10]和里海盐爪爪（Kalidiumcapsicum）[11]等植物种
子的萌发试验结果相似。这表明海滨木槿种子在萌发阶段
受到NaCl胁迫时能够通过休眠降低离子毒害，以保证环境
条件适宜时种子仍然能够萌发。因此，盐胁迫下对海滨木槿
种子萌发起抑制作用的主要是渗透胁迫而不是离子毒害。
该结果与前人研究结果相似[5，12]。
3.2 NaCl胁迫对海滨木槿种皮和胚内离子含量的影响 高
等植物在盐胁迫下产生的渗透调节物质包括无机离子、脯
氨酸、甜菜碱及相关的四铵化合物、甘油醇、松醇和山梨糖
醇等多元醇以及一些多糖物质[13]。Yeo等认为，植物的耐盐
0.1
0
0.2
0.3
0.4
50 100 150 2000
K
+ 含
量
K
+
co
nt
en
ts
∥
m
m
ol
/g
D
W
图3 NaCl处理对种皮和胚中K+含量的影响
Fig.3 EfectsofNaCltreatmentonK+contentsinseedcoat
andembryo
处理5d后 种皮 5daftertreatmentseedcoat
处理5d后 胚 5daftertreatmentembryo
处理10d后 种皮 10daftertreatmentseedcoat
处理10d后 胚 10daftertreatmentembryo
浓度Concentration∥mmol/L
N
a+
/K
+
图4 NaCl处理对种皮和胚中Na+/K+的影响
Fig.4EfectsofNaCltreatmentonNa+/K+contentsinseed
coatandembryo
处理5d后 种皮 5daftertreatmentseedcoat
处理5d后 胚 5daftertreatmentembryo
处理10d后 种皮 10daftertreatmentseedcoat
处理10d后 胚 10daftertreatmentembryo
0
2
50 100 150 2000
4
6
8
10
12
14
浓度Concentration∥mmol/L
薄鹏飞等 NaCl胁迫对海滨木槿种子萌发及Na+、K+含量的影响36卷8期
3099
机制是依靠维持细胞质微环境的稳定来调节无机离子的种
类和数量[14]，通过植物对K+的吸收和Na+外排进行调节，保
证细胞内较低的Na+/K+，从而保证正常的生理功能。盐胁迫
造成的毒害作用皆源自细胞中水平衡和离子平衡的破坏，
因此将许多盐生植物吸收K+作为主要渗透调节剂[15]。
该研究结果表明，随着盐浓度的升高，海滨木槿种皮和
胚中Na+含量逐渐升高，处理5、10d后各组和对照相比差
异均达到显著水平（P<0.05）；但种皮中的升高幅度更大。同
时，盐胁迫下海滨木槿种皮中Na+含量明显高于胚内的Na+
含量，两者的差异达到极显著水平（P<0.01）。这说明种皮有
阻挡Na+进入胚的作用。海滨木槿种皮中K+的含量随着盐
浓度升高而逐渐升高，随着盐处理时间的增加而逐渐减少，
这表明种皮中积累K+可以向外置换部分Na+，盐处理时间
的延长使这种置换能力减弱。在对照组及各个处理组中，海
滨木槿种子胚中K+含量均比种皮中高，这表明胚中积累K+
作为主要的无机渗透调节物质。胚中K+含量随盐浓度的增
加而逐渐减少。在NaCl处理5d后，50、100、150mmol/L盐
处理的胚中K+的含量和对照相比差异不显著（P>0.05）。因
此，胚中Na+/K+始终处于较低的水平，最高值仅为0.219。在
NaCl处理10d后，盐处理的胚中K+的含量和对照相比显著
降低（P<0.05），这可能与Na+的增多与K+竞争载体的结合位
点从而抑制了K+的吸收有关。由此可知，高浓度盐胁迫会
导致海滨木槿种子的胚对K+的吸收能力和Na+的外排能力
减弱，使胚的Na+/K+显著升高。NaCl处理10d后的海滨木槿
种子仍然有较高的萌发恢复率，说明胚中离子含量的变化
并未超出其耐受范围，可能正是这种离子含量的变化诱导了种
子的休眠。该试验结果表明，种皮中Na+/K+在150、200mmol/L
NaCl处理10d后反而降低，其原因有待于进一步研究。
综上所述，海滨木槿的种皮是 Na+进入种子的一道屏
障，使海滨木槿胚的Na+含量较低，降低了Na+的毒害，这是
海滨木槿种子在低盐浓度下萌发率较高的原因。高浓度的
盐可以诱导海滨木槿种子休眠，这种机制可以使之避开不
良的萌发条件，等到降雨使土壤溶液的盐浓度降低后再萌
发，这是盐生植物的种子适应盐渍生境的一种有效方式。
海滨木槿的胚具有积累K+的能力，这可能和其具有高亲和
K+转运载体有关。K+既能降低细胞的渗透势，又能作为细胞
的矿质营养，在植物抵抗盐胁迫中有着重要作用。
植物的耐盐机制是多方面的，海滨木槿种子的盐适应
机制也不例外。因此，海滨木槿种子的抗氧化酶系统、抗氧
化物质及有机物质通过转化从而提供更多的有机渗透调节
物质等在盐胁迫下种子萌发中所起的作用值得进一步研究。
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安徽农业科学 2008年
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科技论文写作规范——数字
公历世纪、年代、年、月、日、时刻和各种计数和计量，均用阿拉伯数字。年份不能简写，如1990年不能写成90
年，文中避免出现“去年”、“今年”等写法。小于1的小数点前的零不能省略，如0.2456不能写成.2456。小数点前或
后超过4位数（含4位数），从小数点向左右每3位空半格，不用“，”隔开。如18072.23571。尾数多的（5位以上）的
数字和小数点后位数多的小数，宜采用×10n（n为正负整数）的写法。数字应正确地写出有效数字，任何一个数字，只
允许最后一位存在误差。
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（上接第3076页）
值为6.0时，吲哚乙酸氧化酶的活力最高，可用该条件对吲
哚乙酸氧化酶活力进行测定。
参考文献
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