全 文 ：第 40 卷 第 11 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 11
2012 年 11 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Nov． 2012
1)哈尔滨市优秀学科带头人项目(2012RFXXN085)。
第一作者简介:许小妍，女，1988 年 1 月生，东北林业大学生命
科学学院，硕士研究生。
通信作者:王晶英，东北林业大学生命科学学院，教授。E －
mail:wangjingying801@ 163． com。
收稿日期:2012 年 1 月 12 日。
责任编辑:张建华。
盐和淹水双重胁迫对 3 种丁香
幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响1)
许小妍 李娟娟 张会慧 王晶英
(东北林业大学，哈尔滨，150040)
摘 要 以紫丁香(Syringa oblata)、暴马丁香(Syringa amurensis)、小叶丁香(Syringa microphylla)为试验材料，
利用叶绿素荧光分析仪研究了 NaCl和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片叶绿素荧光特性以及对细胞膜伤害程度
的影响，结果表明:在 NaCl和淹水双重胁迫下，随着胁迫时间的延长和胁迫深度的增加，各处理丁香幼苗叶片的最
大荧光(Fm)、PSⅡ光系统活性(Fv /Fo)和最大光化学效率(Fv /Fm)、电子传递速率(ET，R)和 PSⅡ光化学淬灭系数
(qP)逐渐下降，初始荧光(Fo)、丙二醛质量分数呈上升趋势，细胞膜透性逐渐增大，PSⅡ非光化学淬灭系数(qN)先
上升后下降，丁香幼苗叶片的光合机构受到了破坏，并且伤害了叶片的膜系统。3 种丁香对盐渍和淹水双重胁迫
的耐受能力表现为暴马丁香 ＞小叶丁香 ＞紫丁香。
关键词 丁香;NaCl胁迫;淹水胁迫;叶绿素荧光
分类号 Q945． 1
Effects of Combined Salt and Water-Logging Stress on PhotosystemⅡFluorescence Characteristics in Three Spe-
cies of Syringa Seedlings /Xu Xiaoyan，Li Juanjuan，Zhang Huihui，Wang Jingying(College of Life Sciences，Northeast
Forestry University，Harbin 150040，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2012，40(11)． － 48 ～ 52
Chlorophyll fluorescence analyzer was applied to test the effects of combined salt (NaCl)and water-logging stress on
chlorophyll fluorescence characteristics of Syringa oblata，S． amurensis and S． microphylla seedlings and the degree of
damage to cell membrane． Results indicated that，under the combined stress of salt and water-logging，the maximum fluo-
rescence (Fm) ，potential activities of PSII (Fv /Fo)，the maximum photochemical efficiency (Fv /Fm)，the apparent electron
transport rate (ET，R)and photochemical quenching (qP)of the tested Syringa seedlings gradually declined，while the
minimal fluorescence (Fo)and the content of MDA showed an increasing trend，cell membrane permeability increased by
degrees，while the non-photochemical quenching (qN)initially increased and then decreased as time went by． The photo-
synthetic mechanism of Syringa leaves was destroyed，and the leaf membrane system was injured． The tolerance of S．
amurensis to the combined salt and water-logging stress is the highest，followed by S． microphylla and S． oblata．
Keywords Syringa;NaCl stress;Water-logging stress;Chlorophyll fluorescence
丁香是黑龙江省常用的园林绿化树种，习性强
健，适应性好，抗寒、耐旱、耐瘠薄，栽培管理容易，冠
型好花期长，在园林绿化、水土保持、植被恢复中用
途十分广泛。然而黑龙江省一些地区环境严重影响
着丁香的生长及生存:三江平原地区耕地土质粘重，
地下水偏高，易涝易渍［1］;西部地区苏打盐碱土分
布面积甚广，包括肇东、肇州、肇源、安达、林甸、泰
来、杜蒙、青岗、明水等地［2］，又由于季节性降雨、低
洼地段、排灌系统不良及地下水位升高等原因容易
造成土壤渍水，使植物处于盐渍和淹水胁迫下。有
研究显示，地表淹水 7 d就可导致紫丁香死亡，其原
因主要是由淹水环境导致的低氧胁迫引起的［3］。
植物受到环境胁迫后，会直接或间接地影响光合色
素的含量，进而引起植物光合性能的改变［4］，而叶
绿素荧光技术作为分析植物光合作用非损伤的探
针，已经广泛应用到植物逆境生理学方面的研
究［5 － 6］。为此，本文对 3 种丁香在盐和淹水双重胁
迫下叶片叶绿素荧光特性方面进行了研究，比较了
3 种丁香叶片光合特性方面的耐受特点，以期为深
入研究丁香的抗盐、抗涝性提供基本的理论依据，为
丁香绿化配置提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试材料为一年生紫丁香、暴马丁香和小叶丁
香，购买于黑龙江省哈尔滨市利民苗圃。幼苗于春
季上盆栽培，盆径 30 cm，园土作基质，于 2011 年 5
月移苗入盆，每盆定植 5 株，苗木生长期间正常浇水
和除草管理。
1． 2 处理方法
2011 年 8 月，对幼苗采用“双套盆法”分别以
40、80、120、160 mmol·L －1的 NaCl 水溶液进行淹水
处理，依次记为 T1、T2、T3、T4，对照组只加水，记为
CK。每个处理 3 盆重复，随机区组排列，保持水层
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2012.11.028
距盆土表面 2 ～ 3 cm，分别于胁迫处理的第 1、4、7 天
进行叶绿素荧光参数的测定，在处理的第 1、3、5、7
天进行丙二醛质量分数和细胞膜相对透性的测定。
1． 3 测定项目和方法
叶绿素荧光参数采用 FMS—2 型便携式调制荧
光分析仪(Hansatech 公司，英国)测定，于胁迫处理
的第 1、4、7 天上午 8:00—9:00 进行。测定叶片均
选择从顶端数第 2 ～ 3 片生长健壮的功能叶片，暗适
应 30 min后进行初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PS
Ⅱ潜在光化学活性(Fv /Fo)、PSⅡ最大光化学效率
(Fv /Fm)、电子传递速率(ET，R) ，光化学猝灭系数
(qP)和非光化学猝灭系数(qN)等的测定。各处理
重复 3 次，数据取平均值。丙二醛(MDA)质量分数
采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定［7］。细胞膜
相对透性采用 DDS － 11C 电导率仪测定，以相对电
导率来表示细胞膜相对透性。
2 结果与分析
2． 1 盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片初
始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)的影响
Fo、Fm 分别反映 PSⅡ完全开放和完全关闭时
的最大荧光产量。由表 1 可以看出，随着胁迫时间
的延长，3 种丁香幼苗叶片 Fo 均呈现上升趋势，Fm
呈现下降趋势。在胁迫处理的第 1 天，3 种丁香各
处理组(T1、T2、T3、T4)的 Fo 与 CK 均无明显差异，
但处理第 4、7 天时，T1、T2、T3、T4 处理组的 3 种丁
香叶片的 Fo 均高于 CK，特别是处理第 7 天时差异
更为明显，并且均表现出明显的深度效应。暴马丁
香和小叶丁香 Fm 在胁迫处理的第 1 天时各处理组
相差不大，随着胁迫时间的延长差异变得明显，而紫
丁香 Fm 从胁迫处理的第 4天起各处理组与 CK差异
显著，同样表现出明显的深度效应。结果表明:3 种
丁香中，紫丁香 PSⅡ反应中心受到的伤害最严重。
表 1 盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片几种叶绿素荧光参数、MDA质量分数和电解质渗漏率的影响
名 称 处理
Fo
1 d 4 d 7 d
Fm
1 d 4 d 7 d
Fv /Fo
1 d 4 d 7 d
Fv /Fm
1 d 4 d 7 d
qP
1 d 4 d 7 d
紫丁香 CK 136def 138de 160c 779a 735ab 678cd 4． 58a 4． 29ab 3． 78cd 0． 865a 0． 795bcde 0． 774cdef 0． 775ab 0． 707cde 0． 655efg
T1 135def 137def 169b 754ab 665cde 641def 4． 10bc 4． 00bc 3． 66cde 0． 846ab 0． 787bcde 0． 772cdef 0． 798a 0． 718bcd 0． 595gf
T2 135def 140d 177ab 718bc 627defg 582gh 4． 05bc 3． 70cde 3． 31e 0． 844ab 0． 796bcde 0． 736ef 0． 798a 0． 676def 0． 586h
T3 130ef 142d 173b 669cde 623efg 562h 3． 85bc 3． 77cd 2． 38f 0． 823abc 0． 786bcde 0． 719fg 0． 772ab 0． 681def 0． 630fgh
T4 129f 155c 185a 650def 605fgh 461i 3． 69cde 3． 37de 2． 39f 0． 803abcd 0． 747def 0． 672g 0． 745abc 0． 606gh 0． 485i
暴马丁香 CK 118ef 127de 138c 889a 802ab 759bc 4． 95a 4． 57ab 3． 86cd 0． 865a 0． 820abc 0． 828abc 0． 847a 0． 837a 0． 769abcd
T1 112f 133cd 150b 818ab 767bc 729bc 4． 71a 4． 24bc 3． 38efg 0． 853ab 0． 833abc 0． 793cd 0． 817a 0． 793abc 0． 708d
T2 119ef 137cd 157b 824ab 794ab 762bc 4． 71a 3． 80cde 3． 15fg 0． 788cd 0． 827abc 0． 796cd 0． 821a 0． 776abcd 0． 738bcd
T3 127de 151b 158b 834ab 728bc 681c 3． 87cd 3． 79cde 2． 96gh 0． 818bc 0． 804cd 0． 766d 0． 809ab 0． 730cd 0． 570e
T4 127cde 154b 169a 537d 780bc 546d 3． 55def 3． 83cde 2． 61h 0． 808cd 0． 798cd 0． 643e 0． 781abcd 0． 731bcd 0． 557e
小叶丁香 CK 135fg 136fg 142ef 863a 785cd 679gh 5． 28a 4． 85ab 3． 97cd 0． 844ab 0． 839ab 0． 786bcd 0． 791ab 0． 768abc 0． 637def
T1 132g 148de 150cde 807bcd 822abc 711fg 5． 11ab 4． 79ab 3． 94cd 0． 836abc 0． 841ab 0． 773d 0． 808a 0． 728bc 0． 628ef
T2 134fg 141efg 158bc 831ab 694fgh 689fgh 4． 68b 4． 07c 3． 39efg 0． 845a 0． 846a 0． 755d 0． 767abc 0． 701cde 0． 615f
T3 136fg 154bcd 162b 796bcd 730ef 665h 3． 92cde 3． 52defg 3． 03gh 0． 856a 0． 777d 0． 747de 0． 798ab 0． 712c 0． 538g
T4 137fg 160b 174a 764de 699fgh 584i 3． 59cdef 3． 27fgh 2． 81h 0． 779cd 0． 755d 0． 692e 0． 795ab 0． 710cd 0． 508g
名 称 处理
qN
1 d 4 d 7 d
ET，R
1 d 4 d 7 d
MDA质量分数 /μmol·g － 1
1 d 3 d 5 d 7 d
相对电导率
1 d 3 d 5 d 7 d
紫丁香 CK 0． 769bcde 0． 881a 0． 829ab 3． 81a 3． 20bcd 2． 82defg 1． 07h 2． 14ef 1． 71fg 5． 56b 0． 355ef 0． 351f 0． 388cdef 0． 411cde
T1 0． 731cdef 0． 868a 0． 802abc 3． 73a 3． 23bcde 2． 93cdef 0． 98h 1． 85fg 2． 42de 5． 74b 0． 360ef 0． 360ef 0． 394cdef 0． 420cd
T2 0． 698ef 0． 847ab 0． 776bcde 3． 65ab 2． 85cdef 2． 79efg 1． 66g 2． 14ef 2． 75d 6． 24a 0． 344f 0． 350f 0． 434bc 0． 439bc
T3 0． 706def 0． 797abcd 0． 694ef 3． 26bc 2． 68fg 2． 20h 1． 60g 2． 47de 3． 41c 6． 35a 0． 357ef 0． 365def 0． 434bc 0． 487ab
T4 0． 727cdef 0． 668f 0． 660f 3． 25bcd 2． 41gh 1． 98h 2． 03efg 2． 77d 3． 49c 6． 38a 0． 344f 0． 390cdef 0． 432bc 0． 503a
暴马丁香 CK 0． 637f 0． 764cd 0． 855ab 4． 95a 4． 68ab 3． 56def 1． 21f 1． 53def 1． 78cde 3． 84b 0． 212d 0． 230cd 0． 255cd 0． 326b
T1 0． 687ef 0． 809bc 0． 840ab 4． 87a 4． 56ab 3． 63def 1． 17f 1． 45ef 1． 93cde 3． 71b 0． 239cd 0． 249cd 0． 231cd 0． 325b
T2 0． 690ef 0． 811bc 0． 875a 4． 84a 3． 98cd 3． 38efg 1． 24f 2． 01cd 1． 82cde 4． 01b 0． 226cd 0． 238cd 0． 246cd 0． 344b
T3 0． 672f 0． 848ab 0． 865ab 4． 64ab 3． 87cde 3． 20fg 1． 08f 1． 82cde 1． 93cde 4． 70a 0． 231cd 0． 245cd 0． 245cd 0． 371ab
T4 0． 738de 0． 857ab 0． 816bc 4． 24bc 3． 64defg 2． 98g 1． 06f 1． 84cde 2． 19c 4． 92a 0． 233cd 0． 244cd 0． 260c 0． 395a
小叶丁香 CK 0． 783cd 0． 867ab 0． 759cde 4． 62a 4． 49ab 4． 09c 1． 10h 1． 41gh 2． 02de 4． 02c 0． 299g 0． 355def 0． 375cde 0． 387bcde
T1 0． 810bc 0． 857ab 0． 715ef 4． 51ab 4． 34abc 3． 65d 1． 15h 1． 35gh 2． 03de 4． 49b 0． 308fg 0． 368cde 0． 374cde 0． 399bcd
T2 0． 772cde 0． 876a 0． 746de 4． 09c 4． 41abc 3． 30def 1． 32gh 1． 87ef 2． 38d 4． 52b 0． 342efg 0． 369cde 0． 385bcde 0． 405bcd
T3 0． 791cd 0． 808bc 0． 659f 4． 29bc 3． 49de 3． 25ef 1． 32gh 1． 83ef 2． 26d 5． 40a 0． 340efg 0． 364de 0． 407bcd 0． 433ab
T4 0． 791cd 0． 808bc 0． 653f 4． 08c 3． 62de 3． 06f 1． 60fg 2． 26d 2． 37d 5． 65a 0． 369cde 0． 374cde 0． 417bc 0． 474a
注:不同字母表示同一品种丁香的相同指标的不同胁迫处理及时间在 p = 0． 05 的水平上差异显著。
2． 2 盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片 PS
Ⅱ光系统活性(Fv /Fo)和最大光化学效率
(Fv /Fm)的影响
可变荧光(Fv)与固定荧光(Fo)的比值可代表
光系统Ⅱ(PSⅡ)活性，而 Fv 与最大荧光 Fm 的比值
(Fv /Fm)可代表光系统Ⅱ光化学的最大效率或 PS
Ⅱ原初光能转化效率，Fv /Fm 被认为是反映光抑制
程度的可靠指标［8］。表 1 显示，随着胁迫时间的延
94第 11 期 许小妍等:盐和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
长和胁迫深度的增加，3 种丁香幼苗叶片 Fv /Fo 和
Fv /Fm 均呈现下降趋势，持续胁迫明显抑制了 3 种
丁香 PSⅡ反应中心的光能转换效率和潜在活性。
在胁迫处理的第 1 天，紫丁香各处理间的 Fv /Fo 差
别不大，与对照相比差异显著。低盐处理(T1、T2)
下暴马丁香 Fv /Fo 与对照基本相同，明显高于高盐
处理(T3、T4) ，而小叶丁香的处理组(T2、T3、T4)与
CK在第 1 天就表现出了差别。在胁迫第 7 天，3 种
丁香幼苗叶片各处理组 Fv /Fo 和 Fv /Fm 大幅下降，
且表现出显著差异。在盐渍和淹水双重胁迫期间，3
种丁香比较而言，紫丁香 Fv /Fo 最小，暴马丁香 Fv /
Fm 略大于小叶丁香，紫丁香仍最小，表明紫丁香幼
苗叶片受到光抑制的程度最高。
2． 3 盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片光
化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)
的影响
叶绿素荧光猝灭由 qP 和 qN 两个过程构成，qP
表示 PSⅡ中处于开放状态的反应中心所占的比
例［9］，是反映光合作用反应中心开放程度的指标。
qN 是非光化学猝灭的表示方法之一，它反映的是 PS
Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以
热的形式耗散掉的光能部分［10］。由表 1 可知，随着
胁迫时间的增加，3 种丁香幼苗叶片 qP 逐渐降低，
且第 7 天的下降幅度最大，而 qN 呈现先上升后下降
的趋势。在胁迫期间，紫丁香叶片 qP 稍小于其它两
种丁香，胁迫的第 7 天，暴马丁香和小叶丁香叶片
qP 在高盐胁迫(T3 和 T4)之间差别不大，显著低于
对照和低盐胁迫(T1 和 T2) ，表明长时间高浓度的
盐渍和淹水双重胁迫显著降低了丁香光合作用反应
中心的开放程度。在胁迫处理下，暴马丁香幼苗叶
片 qN 逐渐增加，但第 7 天时 T4 下降，其它处理组上
升的幅度明显减小。小叶丁香幼苗叶片各处理组
qN 在第 7 天均下降，高盐胁迫下下降幅度更大，而
紫丁香幼苗叶片 T4 在第 4 天就已经表现出下降的
趋势。这些结果表明，较长时间的双重胁迫在一定
程度上破坏了丁香非光化学淬灭机制自身保护体
系，暴马丁香受到的破坏程度最小，紫丁香最大。
2． 4 盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片电
子传递速率(ET，R)的影响
表观光合电子传递速率或 PSⅡ非循环光合电
子传递速率(ET，R)能反映 PSⅡ原初光能的捕获和
光全电子传输能力［11］。如表 1 所示，随着胁迫时间
的增加，3 种丁香幼苗叶片 ET，R逐渐降低，且表现出
深度效应。低盐胁迫(T1 和 T2)下紫丁香和小叶丁
香幼苗叶片 ET，R与 CK 差别不大，显著高于高盐胁
迫(T3 和 T4) ，而暴马丁香只有 T4 与 CK 及其它处
理组差别显著。在 NaCl处理的第 7 天，160 mmol·
L －1NaCl(T4)处理的紫丁香、暴马丁香和小叶丁香幼
苗叶片的 ET，R仅为 CK 的 70． 4%、83． 7%和 74． 7%。
说明随着胁迫时间的延长，3 种丁香表观光合电子
传递速率降低，且各处理间存在差异，高浓度盐分胁
迫引起的降低更明显。暴马丁香幼苗叶片 ET，R稍高
于小叶丁香且明显高于紫丁香，3 种丁香中暴马丁
香叶片 qP 最高，表明其具有较高的光合效率。
2． 5 盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香幼苗叶片丙
二醛(MDA)和电解质渗漏率的影响
植物在逆境下往往发生膜脂过氧化作用，MDA
是其主要产物之一。质膜透性的大小是质膜破坏程
度的重要指标，以相对电导率表示。如表 1 所示，随
着胁迫时间的延长和胁迫深度的增加，3 种丁香幼
苗叶片 MDA质量分数和相对电导率均呈现上升的
趋势。在盐渍和淹水双重胁迫的第 1、3、5 天，3 种丁
香幼苗叶片的 MDA增加缓慢，而在第 7 天发生了显
著增加，其中紫丁香的增加幅度高于暴马丁香和小叶
丁香。3种丁香幼苗叶片中 MDA质量分数和相对电
导率大小表现为紫丁香 ＞小叶丁香 ＞暴马丁香。
3 结论与讨论
叶绿素荧光动力学分析技术能快速灵敏、无损
伤地反映植物光合系统Ⅱ的状况，与植物叶片气体
交换指标相比，叶绿素荧光参数更能反映植物对光
能的吸收、传递、耗散、分配等“内在性”特点［12 － 13］。
因此，叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理
特性及与逆境胁迫相互关系的理想探针［14］。目前，
国际上对植物在高温、低温、干旱等逆境的叶绿素荧
光动力学的研究中已得到广泛应用［15 － 17］。
淹水会导致叶绿素的降解、气孔关闭，净光合速
率大幅下降，还会引起光系统Ⅱ最大光化学效率的
下降，但是有些耐淹的物种会随着淹水时间的延长
而恢复到原来的水平［18］。本试验结果中，淹水降低
了 3 种丁香叶片 Fm、Fv /Fo 和 Fv /Fm，并且伴有 Fo
的升高，这与枫杨(Pterocarya stenoptera)［19］和互花
米草(Spartina alterniflora)［20］的研究结果相同。
Fm、Fv /Fm 下降，表明植物叶片发生了光抑制，Fo 常
用来度量色素吸收的能量中以热和荧光形式散失的
部分，PSⅡ天线色素的热耗散常导致 Fo 降低，而 PS
Ⅱ反应中心的破坏和可逆失活则能引起 Fo 的增加，
因而可根据 Fo 的变化衡量 PSⅡ的稳定性
［21］。试
验结果中 Fv /Fm 降低的同时伴随有 Fo 的上升，表
明丁香 PSⅡ遭受了破坏。淹水胁迫使丁香 ET，R下
05 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
降，表明电子传递速率减小。胁迫初期 qP 的下降和
qN 的上升则说明淹水胁迫下光能用于光化学的比
例减少而非光化学的比例增加，这也是植物在环境
胁迫下以热耗散的形式耗散掉多余能量，以减轻光
氧化和光抑制对其伤害的一种自我保护方式。植物
可能通过使一部分 PSⅡ反应中心由原来的光能转
化中心变为过剩光能耗散中心来达到增加热耗散的
目的，而这种热耗散保护作用反之也使一部分 PSⅡ
反应中心受到暂时的或永久性的损伤。
张华新等［22］的研究显示，日本丁香(S． reticula-
ta (Bl．)Hara)具有高度的耐盐性。丁香在干旱的
环境下也表现出非常强的适应性［2］。有关 NaCl 胁
迫对 PSⅡ活性的影响，目前还没有统一的认识。多
数研究认为［23 － 25］，NaCl 胁迫下植物都会有 Fv /Fm
和 Fv /Fo 的下降及 qN 的上升，而且 qN 对 NaCl反应
较敏感。本试验结果显示，淹水胁迫的同时加入一
定量 NaCl 使得丁香叶片 Fm、Fv /Fm、Fv /Fo、qP 和
ET，R下降而 Fo 上升，qN 先上升后下降，并且高浓度
NaCl使其下降和上升的幅度更大，表现出明显的深
度效应。说明 NaCl 和淹水双重胁迫下丁香叶片光
合作用原初反应过程受到严重抑制，PSⅡ反应中心
受到进一步伤害，电子传递途径受损，丁香幼苗生长
受到严重影响。
有研究表明，植物幼苗的荧光参数具体的变化
规律与盐胁迫强度和幼苗细胞膜的受损伤程度密切
相关［26］。当植物组织受到胁迫时，通常发生膜脂过
氧化作用，引起细胞膜透性增大，以及电解质外渗率
增大。丙二醛是膜脂过氧化的主要产物，膜透性和
MDA质量分数都可用来间接地表示细胞膜的受伤
程度。本试验结果表明:胁迫前期 3 种丁香 MDA质
量分数没有明显升高，说明保护酶有效地清除了丁
香体内的活性氧，丁香体内活性氧的产生与清除的
动态平衡维持在良好的水平;在长期胁迫后 MDA
质量分数显著增加，这种平衡遭到了破坏，活性氧在
植物体内开始大量积累，而且在盐 +淹水胁迫下更
为严重。在盐渍和淹水双重胁迫下相对电导率也逐
渐升高，表明当丁香叶片组织受到盐渍和淹水双重
胁迫时，体内活性氧产生与清除的代谢系统失调，活
性氧在体内过量积累，直接或间接启动膜脂的过氧
化作用，膜受到损伤，质膜透性增加，电解质大量外
渗，植物受到了严重的伤害。
研究表明，盐渍和淹水双重胁迫对 3 种丁香的
影响大于淹水胁迫，丁香幼苗受到了严重的伤害。
由于丁香具有很强的耐盐性，淹水胁迫很有可能在
双重胁迫中起主导作用。罗振等［27］研究发现，盐渍
对植物的影响小于涝渍，而涝渍又小于盐涝复合胁
迫，盐涝双重胁迫表现出累加效应。Naumann 等［28］
的研究也发现，胁迫的叠加效应对植物的损伤更大。
在本试验中，紫丁香幼苗叶片 Fm、Fv /Fo、Fv /
Fm、qP、qN 和 ET，R均小于暴马丁香和小叶丁香，而丙
二醛质量分数和电解质渗漏率最大，表明在盐渍和淹
水双重胁迫下其叶片光合机构与膜系统受害最严重。
胁迫的第 7天，紫丁香和小叶丁香 qN 下降幅度较大，
非光化学淬灭机制自身保护体系在一定程度上受到
了破坏。暴马丁香幼苗叶片 Fo 较小，丙二醛质量分
数和电解质渗漏率明显小于紫丁香和小叶丁香，电子
传递速率(ET，R)也最高，具有较高的光合效率，叶片
膜系统受害较小，对环境胁迫有较强的适应能力。
综上所述，盐渍和淹水双重胁迫使紫丁香、暴马
丁香、小叶丁香叶片 Fm、Fv /Fm、Fv /Fo、qP 和 ET，R下
降，以及 Fo、qN、丙二醛质量分数和电解质渗漏率的
上升，PSⅡ非光化学淬灭系数(qN)先上升后下降，
破坏了幼苗叶片的光合机构，并且伤害了叶片的膜
系统。从 3 种丁香受盐渍和淹水双重胁迫的叶绿素
荧光特性和生理变化看，暴马丁香对胁迫的耐受能
力最强，小叶丁香次之，紫丁香最弱。目前，有关盐
渍和淹水双重胁迫对植物生理生化的影响及其抗性
机理等方面的研究还有待更进一步提高。
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422 － 433．
(上接 39 页)分数较高，这一结果与叶片和叶柄的
测定结果相一致。
表 4 构树不同无性系间的叶片形态
构树无
性系
叶面积 /
cm2
叶片长度 /
cm
叶片宽度 /
cm
叶柄长度 /
cm
构树 1 号 149． 45 24． 57 6． 03 8． 27
构树 2 号 142． 95 24． 52 5． 74 7． 50
构树 3 号 158． 51 25． 22 6． 25 8． 45
表 5 构树叶片营养成分、氨基酸与叶形的相关性
营养成分 叶面积 叶片长度 叶片宽度 长宽比 叶柄长度
粗蛋白 0． 048 0． 131 － 0． 131 － 0． 034 － 0． 304
粗纤维 － 0． 253 － 0． 151 0． 276 － 0． 121 0． 441
钙 － 0． 038 － 0． 083 0． 027 0． 114 0． 440
磷 0． 116 0． 363 0． 064 － 0． 428 － 0． 170
粗灰分 － 0． 278 － 0． 109 0． 318 － 0． 116 0． 324
氨基酸 0． 591 0． 512 0． 478 0． 140 － 0． 129
3 结论与讨论
在 3 个构树无性系中，构树 1 号的粗蛋白质量
分数和氨基酸总量最高，粗纤维、粗灰分和钙的质量
分数最低，钙、磷比也最低。粗蛋白是评定饲料营养
价值的一个重要指标，叶片粗蛋白质量分数高，说明
该叶片的营养价值就高;同时粗蛋白质量分数高，粗
纤维质量分数低，有利于提高饲料的消化率，延长饲
料的保存时间［15］。
3 个构树无性系叶片均含有 17 种氨基酸，最新
研究结果认为人和动物共用 13 种氨基酸是必需氨
基酸［16］。本研究所选取的构树叶片均含有这 13 种
氨基酸，其中苯丙氨酸质量分数在构树 1 号与构树
2 号和构树 3 号间差异显著，构树 2 号与构树 3 号
间无显著差异，其他 16 种氨基酸质量分数在不同无
性系间均无显著差异。
构树不同无性系间叶片的面积、长度、宽度和叶
柄长度无显著差异。粗蛋白质量分数与叶面积呈正
相关。单位面积叶片所含的营养成分质量分数是一
定的，当叶片粗蛋白质量分数高时，必然致使粗纤
维、粗灰分等其他营养成分的质量分数相对较少。
粗灰分的质量分数与材料所含的矿物质有关，而钙
是饲料植物中重要的矿物质元素之一，这可能是钙
质量分数与粗灰分质量分数呈极显著正相关的原
因。理论上面积为长度与宽度的乘积，若将构树叶
片这种不规则形状组合呈长方形或正方形，那么叶
片面积大小就与叶片长度和叶片宽度的大小密切相
关，即叶片面积与叶片长度、叶片宽度呈极显著正相
关。综合构树叶片的各项营养成分质量分数和叶形
分析得出，花皮构树(构树 1 号)的叶片营养价值较
好，花皮构树的叶片更适合做畜禽饲料。
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