全 文 ：北方果树 B E I F A N G G U O S H U 1 9 9 1 ( 4 )
山植休眠期枝条组织解剖构造与抽条的关系
张玉 兰 徐奇元 武瑞 霞 常战胜 韩桂芹 刘 复伟
( 内蒙古 农收学院 园艺 系)
提要
山检幼 树抽 条与休眠期枝 条的皮孔 、 组织
解钊结 构有关 。 枝 条上 皮孔多 , 早春皮孔打开
的早 , 皮孔结构不严 密的品种易失水抽条 。 木
检层 的细胞层少 , 木质抓组 织疏松 , 导管横截面
积 大 , 髓部面 积 与木质部 面积之比 大 , 针 线 面
积 与木质部 面 积之比 小 的品种易失水抽 条 , 反
之 , 不易抽 条 。
象 , 重则全株死亡 , 轻则部分枝条抽于 , 依品
种不同有明显差异 。 对此 , 我们在进行防治措
施试验研究 ( 1 9 8 6、 19 8 8年冬春 ) 的基础上 ,
又从品种的皮孔 (动态 、 结构 、 密度 ) 、 枝条
的组织解剖 .的构造方 面进行了研究 , 现将结果
报告如下 :
一 、 试材与方法
引 言
近年来 , 由于 山植加工 、 营养和医疗保健
作用 日益被人们所认识 , 山植在许多省市迅速
发展起来 。 内蒙在大量建园过程中 , 有些果 园
出现了抽条 (主要发生在 1 ~ 3 年生幼树 ) 现
试验于 19 8 8~ 19 9 。年在内蒙古农牧学院进
行 。
(一 ) 取样
1
、 品种
l ) 不抽条类型 : 辽宁山碴 ( C · S a n g u i 一
P al l
, 野生种 ) , 伏里红 , 秋金星 (辽
实生苗 , 其童期较短 , 反之则长 。 童期长短与
生长势强弱呈反比 。 在对杂种进行预 先 选 择
时 , 同一组合 内 , 在其它 因素满足的条件下 ,
应选留那些生长势强或树干较粗、 村体高大的
实生苗 。
3
、 童期和生 长势都属于数量 性状 〔 ` · 3 , 毛,
5〕 、 而数量性状一般易受环境条件的影响而变
异 。 同一亲本组合的 杂种由于气候 、 栽培等条
件的影响 , 生长势强 弱和童期长短有一定的差
异 。 1 9 8 。年的 4 个组合杂种的平均童期为5 . “
年 , 而 19 82年杂交的 4 个相同亲本组合的杂种
平均童期为 4 . 81 年 , 二者相差 1 . 14 年 , 而二者在
平均树高和干径粗度上 , 前者均显 著 小 于 后
者 。 作者认为 , 积极采取适当的园 艺 技 术 措
施 , 可以缩短童期 2 一 3 年 。
主 要 参 考 文 献
〔均 沈德绪 、 李载龙、 郑淑群 : 梨杂种实生苗生长量与童
期相关问题的研究 。 园艺学报 ” 眨 g ( 4 ) : 27 一勺
〔幻 李载龙、 沈德绪 、 郑淑群 ,梨实生苗的童程、 结 果和
遗传 。 浙江农业大学学报 . 1 9 81 、 8 ( 3 .)
〔3〕 浙江农业大学园艺系 : 梨早实性遗传的研究 , 遗传学
报 1 9了s , 5 ( 3 ) 2 , o一 2 25 .
〔4〕 B r o w n , A . G . : T h e e f f e e t o f i n b r e e d i n g
o n v i g o u r a n d ze n g t h o f j u 此 n i ze p e r i o d i n 人 P p l o s .
` P r o e
.
E
u e a p i a F
r u i t S
e e t i o n , S y口 p . 5 ; 15一 2 3 .
〔5〕 v 1 s s e r , T : J u v e n i l e P h a s e a n d g r o w t h o f
a p p l
e a n
d p
e , r s e e d l i
n g s
.
E
u P h y t i e a
.
l o 6 4 , 15 : 一 。一
1 2 9
。
~ 1 3 、`
宁品种 )
2 ) 易抽条类型 : 铁植 (燕瓤青 、 河北品
种 ) , 古糖 、 西丰红 、 辽红 (辽宁品种 ) 。
2
、 取样时间
1 ) 皮孔动态研究 : 19 8 9年从 10 月上旬开
始 ( 1 9 8 8乍从 9 月上 旬开始 ) , 直到翌春 3 月
底 , 每 10 一 15 天取样一次 (深冬季节间隔时间
加长 ) 。
2 ) 组织解剖构造研究 : 利用 3 月份取的
样品 (不同品种 , 同期 )
3
、 取样方法 :
在立地条件与栽培管理条件一致的山植园
内 , 选生长势相似的树 , 播计划时间在树冠外围
四个方向从基部 5 一 7 节处剪取具有代表性的
一年 生 枝 条 (粗 度 在 。 . 65 一 。 . 75 厘 米之
间 ) 。
( 二 ) 样 品处理
先洗去枝条上面的尘土污物 , 按品种将枝
条剪成两端平滑长度为。 . 5厘米左右的枝段 (剪
取时尽量选皮孔多的部位 ) 8 一 10 段 , 立即用
F A A 固定液固定 。并用真空泵 抽气15 分 钟 ,
固定后进行软化 ( 软化剂为 1 : 1 的甘油一酒
精 ) 1 0一 1 5天 。
(三 ) 研究方法
1 、 石蜡切片显微摄影法
l ) 皮孔动态观察
从 每期每品种固定的小段材料上选取皮孔
密集的树皮 , 带少 量木质部 , 用 刀片切下若十
片 。 然后经脱水一透明~ 浸蜡~ 包 埋 , 切 片
(滑走式切片机 , 切片厚 l o u m ) 一粘片 ` 染
色 (蕃红一固绿 ) ~ 封片等过程制成玻片 ( 每
个品种每期至少 有 30 张玻 片 ) , 陆续进行显微
观察及显微摄影 。
2 ) 组织解剖构造观察
将经过软化的材料通过石蜡切片的全部过
程制成玻片 , 再进行显徽观察 , 结合测微尺的
测量计算 , 最后选出典型玻 片进行显 微摄影 。
2
、 皮孔密度调查法
于田间在树冠外围选粗度一致 的 枝 条 剪
回 , 再选取粗度一致的节间 , 用刀 片上 、 下各
环切一刀 , 剥下长方形枝皮 , 计算皮孔密度 。
二 、 结果与分析
(一 ) 皮孔研究
l 、 皮孔动态
由表 1可以看 出: 不同类型 山植品种 的皮
孔在晚秋开始封闭的时间与在早春开始打开的
时间不同 。 易抽条类型的品种在晚秋皮孔关闭
的较晚 ( n 月上中旬 ) , 而在早春木栓形成层
活动的较早 , 填充组织产生的较早 , 皮孔打开
的较早 ( 2 月下旬 ) , 不易抽条类型的品种 ,在
晚秋皮孔关闭的较 早 ( 10 月上一 10 月底 ) , 早
春打开的较晚 , 直到 3 月 中下旬 , 皮孔封 闭层
还有 2 一 3 层 , 未有填充细胞的产生 ( 1 9 8 9年
4 月上旬辽宁山植的皮孔封闭层还未打开 ) ,
皮孔未打开 , 水分就不易散失 (表 1 ) 。
2
、 皮孔的结构
通过对皮孔解剖构造的显微观察得知 ( 见
表 2 ) :
1 ) 易抽条的品种皮孔封闭层 2 一 3 层 ,
封闭层细胞排列不规则 , 细胞间隙大 , 细胞大
小不整齐 , 每一层封闭层有一层细胞 。
2 ) 不易抽条品种的皮 孔封 闭 层 3 一 4
层 , 封 闭层细胞排列规则 , 紧密 , 细胞大小整
齐 , 每一封 闭层有两层木栓细胞 。
显然 , 皮孔封闭层层数多 , 细胞排列紧密
规则的解剖构造是利于保水的结构 , 如 伏 里
红 , 秋金星 、 辽宁山植 , 另一类型相反 , 易失
水抽条 。
3
、 皮孔密度
通过皮孔密度调查 明显看出 (见表 2 ) : 西
丰红 、 古糖 、 铁植 、 辽红品种的枝皮平均每平
方厘米面积上 有 10 一 12 个皮孔 , 而伏里红 , 秋
金星 , 辽宁山植仅有不到 7 个皮孔 。 皮孔多少
与水分散失有关 , 皮孔多 , 水分散失多 , 皮孔少
、 1 4 ~
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、 1 5 、
表 2 山碴 品种皮孔结构与皮孔密度比较
秋 金 星 辽宁山 植
则密……兰 -
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密则规紧
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水分不易散失 。
( 二 ) 枝条组织结构观察
1
、 木栓层细胞层数与细胞排列
西丰红 、 辽红品种木栓层细胞两层 、 细胞
排列不规则 , 细胞间隙大 , 细胞大小不整齐 多
铁碴 、 古糖品种木栓层细胞三层 , 细胞排列不
规则 , 较紧密 , 细胞大小较整齐 , 伏里红 、 辽
宁山楼木栓层细胞 3 一一 4 层 , 细胞间隙小 ,
排列紧密 、 细胞大小整齐 。 木栓层层数多 , 细
胞间隙小 , 排列整齐的品种不易失水 , 反之易
失水 , 抽条 。
表 3 不同品种木栓层细胞层数
细胞排列比较
泣扭 、…州州二木栓层 细胞层数…” …“ …“
不规则 !不规则 不规则 {不规则细胞排列情 况 较紧密一间隙大」较紧密 {间隙大
木拴细胞大小整齐度 较整齐 }不整齐 }较整齐 }不整齐
, 、
_ _ …辽 宁燮…些一州3 一 4…规 则…规 则…翼…翼
2
、 木质部的细胞密度
通过观察 、 统计看出单位面积木质部的细
胞密度 、 品种间有明显差异 ( 见表 4 ) : 密度
最大的是辽宁 山碴 ( 6 8 9 8个细 胞/ m 。 “ ) , 其
次是伏里红 ( 6 2 4 5个细胞 / m m “ ) , 密度最小
的是 铁碴 ( 4 7 14 个细胞 / m m “ ) , 其次是辽 红
( 4 8 16个细胞 / m m “ ) , 古糖和西丰红介于 中
间 (分别是 6 3 2 8 个 细 胞 / m m “ , 5 3 8 8 个 细
胞 / m m “ ) 。
单位面积木质部细胞密度越大 . 组织越致
密 , 水分散失阻力越大 , 保水力越强 , 不易抽
条 ; 反之 , 组织疏松 , 水分散失阻力小 , 保水
力差 , 易抽条 。
3
、 木质部导管大小与密度
通过观察 ( 见表 4 ) ①不同品种导管横截
面积不 同 , 横截面积最大的是辽红 ( 4 2 . 73 巨 2 ) ,
最小的是伏里红 ( 28 6 . 5 2 u “ ) 、 各品种导管横
截面积 由大到小的排列顺序是 : 辽红、 铁碴~
西丰红~ 古糖 , 辽宁山碴一伏里红 。 ②单位面
积 (m l “ )内的导管密度不 同 , 最大的是 西丰红
( 57 5个 ) , 最 J/’ 的是伏里红 ( 6 5 6 . 3个 ) , 各
品种导管密度比较 由大到小的排列顺序是 : 西
丰红、 铁植、 古糖一辽红 , 辽宁 山 碴 一 伏 里
红 。 ③根据导管横截面积和导管密度计算 出导
管总面积 : 最大的是 铁碴 ( 3 2 6 61 5 . 17 u “ ) , 最
小的 是 伏 里 红 ( 16 5 6 3 s . 2 3 u “ ) , 各品 种 比
较 由 大 到小的排列顺序是 : 铁植~ 辽红~ 西
~ 1 6 、
丰红~ 古糖~ 辽宁山碴 、 伏里红 。 位面积导 管数量 )大的山檀品种 , 当根系供水
导管是水分运输的通道 , 单位面积上导管 不足 , 大气蒸腾强度大时水分 易散失 、 抽 条 ,
总面积 (导管总面积 二导管平均横截面积 x 单 导管总面积小 , 不易失水抽条 。
表 4 山植 品种木质部细胞密度与导管比较
\ 、 品 二、 { ’ 1 } 一 }
西 丰 红 伏 里 红
一木顶部细胞密度 (个 / m ln 勺导 管平均直径 ( 卜 )
导管平均横截面积 (砰约
导管密度 (个 / 口 m , )
导管总 面积 ( 件 2 / m m 勺
4 7 14 5 3 2 6
1 9
。
9
_翌 _ _ _ }三
3 8 7
.
0 8 3 7 6
。
6 9 4 2 2
。
7 3 3 , 6
。
5 4 : 8 6
.
5 2
8 4 3
。
8 7 5 0
.
0 8 7 5
。
D 6 5 6 3
f 8 9 8
`一—一一1 9 。 1
3 1 1
.
0 3
57 8
。
1
3 2 6 6 1 5
.
1 7 2 8 2 5 1 4
。
2 6 3 0 3 8 6 0
。
97 2口4毛肠9 。 0 3 1 6 5 6 3 8 . , 3 】20 4 12 6 . 5 2
4
、 髓部面积与木质部面积 之比
测定得知 (见表 5 ) : ①髓部面积最大的
品种是古糖 ( 1 0 5 6 9 . Z jr m “ ) , 最小的是 伏 里
红 ( 3 9 7 2 . I n l m “ ) , 各品种髓部面积比较从大
到小的顺序是 : 古糖一铁植 ~ 辽红 ~ 西丰红~
辽宁 山碴一伏里 红 。 ②木质部面积最大的是辽
宁山检 ( 7 4 4 0 5 . 连。 , : 、 “ ) , 最 小 的 是 西 丰 红
( 4 c 6 7 6
.
1二 m Z ) , 各品种木质部面积 比较从大
到小的排列顺序是 : 辽宁山植 * 古据 * 伏里红
叶铁植 ~ 辽红~ 西丰红 。 ③髓 部面积与木质 部
面积的比值最大的 是 古 糖 ( 14 . 5 0) 西 丰 红
( 14
.
4 0 )
、 最小的 是伏里 红 ( 5 . 7 3 ) , 各 品
种比较依比值从大到小的排列顺序是 : 古糖 *
西丰红一辽红 ” 铁碴一辽宁山碴一伏里红 。
髓是中柱中央的薄壁组织 , 其细胞 排列比
比较疏松 , 细胞间隙较大 。 髓部大 、 髓部面积
比例大 , 保水能力差 , 髓部小 , 髓部面积比例
小 , 有利于保水 。 伏里红 , 辽宁山植髓 与木质
部面积的比值显著小于其它 4 个品种 , 、是不易
抽条的组织解剖特征之一 。
表 5 山植 不同品种髓面积与木质部面积比较
互万二…丁币万刃五刃万一 竺笙吵吐兰一 { 竺目尘竺 ~一 {一竺上一…一竺竺一卜里些一 {一些里 一一 一竺兰 i【兰里{兰 - 卜5 `哩竺一…三望 i竺 }里吧三一 …竺二i二i生 卜王i竺i」 卜二丝鱼生一一竺匕竺坐 i兰些丝一 匕一竺些 “ ’ ` · 5。 { ` , · 5。 { ` 4 · ` 。 1 5 · , , l一 ~ 互竺
5
、 枝条中射线面积与木质部面积之比
枝条中射 线面积与木质 部面积 之比值最大
的是伏里红 ( 32 , 3 a 肠 ) 和辽宁山指查( 3 0 . 15 肠) ,
最小的是占糖 ( 2 4 . 10 肠 ) , 西丰红 ( 2 、 . 73 帕 ) ,
辽红 (2 5 . 01 肠 ) , 其次是 铁 检 ( 2 7 . 74 帕 )
` ( 见表 6 ) 。
射线 (包括髓射线和木反射线 ) 是枝条营
养物质的贮藏组织 , 若枝条中射线 多 , 射线面
积 比例大 , 有利于营养物质的贮藏和积累 , 有
利于提高细胞液浓度 、 不易失水抽条 , 而射线
面积比例小则易失水抽条 。
三 、 结 语
1
、 山碴进入体眠期前后皮孔封闭的早 ,
早春皮孔打开 的晚 , 枝条工皮孔密度小 , 皮孔
晰曰 1 7 、
山植 品种木 质部射线面积与木质部面积比较
一二…兰…习二胜口一宜竺兰 一…一竺竺一 }一一燮生一卜一兰二i兰一 }一 .翌兰 - ! 少竺 -
111竺 i卜.竺兰生…二 {坐立卜二竺生生}一 1竺型一 {一卫些生
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“ ` · 7 3 一 {一竺全匕-口竺王一
种
6表
一一、
~ ~ ~
~ 与 种
~ ~ ~ 一 _巧 日 一~ ~木质部射 线面 积 ( m 几 : )
木质部 面识 ( m m 二 )
射线面 积 / 木质 部面积肠
注 : 〔 l 〕 木质部面识和射线面识数值是 l/ 今枝条横断面 积之值 。
〔 2 〕射线面积算法 : 测出每条射线的长 ( “ )和宽 (b ) , 用 E 卫告 ( ` x b) 公式计算 , 木质部面积是测 出R , 再测出 r髓的半径 ,
用 兀 ( R Z一「 2 )公式计算 .
封闭层层数多 , 封 闭层严密 , 木栓细胞排列规
则 紧密 、 大 小整齐一致的品种不易 抽 条 。 相
反 , 易抽条 。
2
、 枝条木栓层细胞层数多 , 木栓层细胞
排列规则 的品种不易抽条 。
3
、 木质部导管直径大 , 密度大 , 总面积
大的品种易抽条 , 木质部细胞密度大 , 组织致
密的品种不易抽条 。
4
、 髓 部面积与木质部面积之 比越大的品
种易抽条 , 射线面积与木质部面积之比越大的
品种不易抽条 。
四 、 讨论与建议
( 一 ) 山碴幼树越冬后枝干失水干枯的现
象叫抽条 (多发生于 1一 3年生幼树 ) , 抽条程度
随树龄增大 而减轻 。 在呼和浩特市区抽条一般
发生在 2 月中下旬~ 3 月上中旬 , 此时正是气
温 回升 , 地上部枝条蒸腾强烈 , 而土层冻结 ,
地温低 , 根系还没开始活动 , 不能吸水 , 特对是
山碴定植后 1一 3年根系不发 达 。 因此 ,抽条是失
水和吸水严重不平 衡而产生 的生理干早现象 。
果树抽条失水是属于蒸腾作用失水 , 就是
指水分 由细胞渗透到细胞 间隙中 , 然后形成水
汽扩 散到体外大气层中的过程 , 蒸腾作用主要
通减气孔 、 皮孔 、 角质层进行 。 生长季绝大部
分蒸腾通过气孔进行 , 休眠期的蒸腾主要通过
皮孔进行 。
皮孔常在气孔下发生 , 气孔下的薄壁组织
细胞先进行一些 “ 预备分裂 ” , 然后这 些组织
中形成木栓形成层 , 由木栓形成层 向外形成疏
松的组织一一填充细胞 , 向内形成栓内层 , 由
此将上面的细胞 推向外 面而使表皮破裂一一产
生皮孔 。 皮孔在结构上是周皮分化的 部分 。 在
皮孔组织中有细胞 间隙存在 , 这些细胞 间隙和
枝内部的空隙相连 , 进行水分散失 。 因此 , 皮
孔 的动态 , 结构 , 密度 , 枝条的组织结构与水
分散失关系密切 。
(二 ) 山碴的皮孔是由疏松的非栓质化的
细胞 (填充细胞 ) 与紧密的栓质化细胞层交替
排列组成 , 由紧密 的栓质化细胞排列形成的 2
一 4 层封闭层 ( 因不 同品种 而异 ) 。 封闭层不
断地为新的填充组织所冲破 , 但里面总保持一
完整 的封闭层 。 据观察山碴 的皮孔类型属双 子
叶植物皮孔第二类 。
( 三 ) 在山碴皮孔 动态的研究中 , 出现 2
月 2 6 日各山植品种的皮孔封闭层普遍减少 , 细
胞排列松散紊乱 , 木栓形成层开始活动 ( 产生
填充细胞 ) , 而 3 月 以后有的封闭层又增加 ,
细胞排列又整齐紧密 。 这种 “ 反常 ” 现 象是否
由于空气湿度大细胞产生吸胀作用的结果 ? 值
得进一步研究 。
( 四 ) 从 皮孔与组织解剖构造两方面来看
与抽条直接相关的是皮孔 , 皮孔 的 动 态 、 密
度 。 具有大量的凡早春封 闭层打开早且多的皮
孔 是抽条的主要原 因 。 其次是枝条 的 组 织 结
~ 1 8 ~
北方果树 B E I F A N G G U O S H U 1 9 9 1 ( 4 )
苹果新梢不同叶位叶含铁量与失绿病关系的研究 *
胡 维 军
( 山 东省果树研 究所 )
提 要
本文 以 J文瑰红苹果树 为试材 , 研 究了苹 果
植林间 新梢基 、 中、 上位叶含铁量的变化规律 、
失绿树和正常树的 差异及各叶位叶含铁量与叶
绿素含量的相 关显 著性 。 结果表明 , 苹果植株
间新梢叶片含铁量 的变异 系数呈上位叶 > 中位
叶 > 基位叶 , 失绿树和正常树 之间新梢叶含饮
量 的差异上位叶最显著 , 中位叶显著性下降 , 基
位叶 不显著 , 虽然全部样品叶含铁量与叶 绿素
含量呈 极显著正相关 , 但祈梢基位叶 两者 相关
不显著 , 中位叶 两者相 关接近或达到 显 著 水
平 , 上位叶两者相 关极显著 , 中位叶含铁 量与
上位叶叶绿素之间 相关 不显著 。
近几年 , 苹果 铁素营养研究获得了较大进
展 〔` 、 “ 〕 , 但在铁与失绿病关系方面尚 无 统 一
结论 。 我们在进行元帅系短枝型苹果缺铁失绿
病的研究与防治 中 , 通过分析新梢不同叶位叶
含铁量与失绿病的关系 , 对这 一问题进行了探
讨 。 目的在于获得这方面的正确认识 。
一 、 材料与方法
( 一 ) 叶片取样方法和叶样 制备
1 9 8 7年分别于山东省果树研究所资源圃和
滕州市柴楼村两个有缺铁失绿病发主 的 园 片
内 , 以不同树龄玫瑰红苹果为试材 , 选正常 、 中
度缺铁失绿和严重缺铁失绿树各 12 株 (资源圃 )
和 4 株 (柴楼 ) , 7 月下旬至 8 月上旬 , 于各
株树冠中部 四周各方位 选长势 、 方向基木一致
的营养新梢各10 个 , 每个新梢取基位 、 中位 、
和上位完全展开叶各 2 枚 , 每株组成新梢基位
。 本研究样品分析 过程中 , 蒙本所栽培室实验室全体同志
大力支持 , 成文后经鲍书鼎副研究员称: 瘫蔺,率l研究 员
审阅并修改 , 一并致谢。
曰七目匕. 目七巴目巴已台 , 目七滋
构。 凡具有利于保水的组织结构的品种不 易抽 涂 白或涂凡士林 , 喷封闭剂堵塞皮孔 或包纸防
条 , 凡有水分易于散失的组织结构的 品种易抽 止蒸发 ,
条 。 4 、 入冬前在每株幼树的迎风向筑半园形
( 五 ) 防止抽条的途径和措施 。 挡风坝或早春覆地膜 以提高地温和保持土壤湿
根据产生抽条的生理及皮孔与组织解剖结 度 ,
构的原 因提出如下防止措施 。 5 、 减少给幼树造成伤 口 的机会 , 以减少
工 、 选择抗抽条的品种 , 恭腾面积 , 尤其妥防治大青跳蝉 (浮尘子 ) 的
2
、 加强幼树管理 , 捉进休眠前枝条充分 危害 。
成熟 , 6 、 灌封冻水 , 以提高土续湿度和温度 。
3
、 早春 2 月中旬、 3 月上旬 , 进行枝干