全 文 ：中国农学通报 2015,31(10):27-32
Chinese Agricultural Science Bulletin
盐胁迫对台湾海桐幼苗光合生理及离子吸收的影响
黄雍容
（福建省林业科学研究院，福州 350012）
摘 要：为了解台湾海桐在盐胁迫下生长减弱的光合机理，通过温室盆栽的方法，设置0、6、9、12、15 g/kg
5个盐浓度，处理1年生台湾海桐实生苗，胁迫2个月后，对其主要光合参数、含水率变化及离子吸收与
运输等指标进行测定。结果表明：随着盐浓度的升高，台湾海桐叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔
导度(Gs)均显著下降，胞间CO2浓度则缓慢升高，气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)均缓慢降低；随
着盐浓度的升高，台湾海桐根部含水率降低，地上部分含水率升高；盐胁迫下，台湾海桐受Na+和Cl-毒害
严重，对K+和Ca2+的吸收受到抑制，其根部选择性吸收限制有害离子进入体内的能力有限。综合以上分
析，盐胁迫下导致台湾海桐Pn下降的主要因素是非气孔限制因素，即叶肉细胞光合能力下降，这也许与
其受到严重的离子毒害有关。
关键词：台湾海桐；盐胁迫；光合特性；含水率；离子吸收及运输
中图分类号：S718.43，Q945.78 文献标志码：A 论文编号：casb14110163
Effects of Salt Stress on the Photosynthetic Physiology and Ions Absorption of
Pittosporum pentandrum Seedlings
Huang Yongrong
(Fujian Academy of Forestry, Fuzhou 350012)
Abstract: In order to study photosynthetic mechanism of growth reduction of P. pentandrum under salt stress,
the author used the method of pot experiment, took 1 year P. pentandrum as material and set salt solutions with
the concentration of 0, 6, 9, 12, 15 g/kg. After two months stress, the main photosynthetic parameters, water
content, and ions content were determined. Results indicated that Ls, Tr and Gs of P. pentandrum decreased
with the increasing concentration of salt, intercellular CO2 increased slowly, while Pn and WUE decreased
slowly. The water content of P. pentandrum root decreased while that of the overground part increased with the
concentration increasing. P. pentandrum poisoned by Na + and Cl- seriously under salt stress, K + and Ca2 +
absorption were restricted, the selective absorption ability was limited. In conclusion, the results suggested that
the reason of Pn decrease in P. pentandrum under salt stress was non- stomata limitation, namely the
photosynthetic activity descent of mesophyll cell. This might be related to seriously ion toxicity.
Key words: Pittosporum pentandrum; salt stress; photosynthetic characteristics; water content; ions absorption
and transportation
0 引言
风害、盐度和干旱是制约沿海树种生存的三大环
境要素，其中盐度是限制沿海地区植物生长的一个主
要环境因子。滨海盐渍土中可溶性盐分含量高，1 m
土层的含盐量一般均在4 g/kg以上，高者可达20 g/kg[1]。
盐分过多，植物的正常生长会受到影响，植物体内主要
基金项目：国家林业局948项目“沿海防护林优良阔叶树种及配套技术引进”(2008-4-03)；福建省科技厅项目“台湾优良海防阔叶树种引进及应用”
(2008I0006)；国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室项目。
作者简介：黄雍容，女，1983年出生，福建泉州人，工程师，硕士，研究方向：植物抗性生理。通信地址：350012福建省福州市晋安区新店镇上赤桥35
号福建省林业科学研究院，Tel：0591-87916201，E-mail：yongrong1224@126.com。
收稿日期：2014-11-26，修回日期：2015-01-14。
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的生理过程会改变，例如光合作用、呼吸作用、离子的
吸收及运输等[2]。但由于长期的生物进化，海边植物
受生存环境的影响，会通过调节自身生物化学机制来
抵御盐胁迫[3]，如通过增加根冠比[4]、增加渗透调节物
质[5]、增加茎和叶等器官的肉质化程度[6]来增强吸水能
力、调节不同离子的吸收和分布[7]等来适应盐胁迫环
境，具有一定的耐盐性。
台湾海桐(Pittosporum pentandrum)属于海桐科海
桐属，台湾原生常绿乔木或灌木树种，主要分布在台湾
南部，该树种具有耐盐碱和抗风沙的特点，是台湾南部
海岸林带常见防风固沙树种。台湾海桐于 2008年引
种至福建省沙质海岸，在老木麻黄林下套种或与木麻
黄混交种植[8]，其表现出较好的生长适应性，并且发挥
了较好的防护作用。目前有关台湾海桐的研究主要
集中于虫害治理、育苗繁殖及栽培技术 [9- 11]、防护效
益[12-13]、化学成分提取、药用价值、叶片对重金属的富集
等方面[14-16]。而对于台湾海桐在盐胁迫下适应能力方
面的研究还较少[17]。本研究以台湾海桐为对象，通过
盆栽试验，研究其在不同盐浓度条件下幼苗光合特性、
含水率的变化及离子的吸收与运输，对其在盐胁迫下
的光合、水分利用效率及离子的选择性吸收等响应机
制进行探讨，以期为其今后在沿海地区扩大应用范围
提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料的培养
试验选用台湾海桐 1年生实生幼苗为研究对象，
于2011年1—7月在玻璃温室内进行，控制温室的温度
为(28±4)℃、湿度(40±4)%。1月将供试的营养袋苗木
定植于直径19 cm、高度19 cm圆形塑料花盆中恢复营
养3个月，苗木的培养基质为沙土（土和沙的比例为1:
1），每盆装干土4 kg。
试验采用完全随机区组设计，4月 28日从恢复苗
中选取生长相对一致（平均苗高 40.6 cm，平均地径
1.85 mm）的正常苗木进行盐胁迫处理，5个处理，每处
理 12株，分别用含有 0(CK)、6、9、12、15 g/kg的海盐
（注：g/kg是指每千克干土壤中含盐质量克数）的
Hoagland完全营养液处理（其中 0为对照，无胁迫；6、
9 g/kg为中度胁迫；12、15 g/kg为重度胁迫），因自然条
件下海水盐度很少超过2.5%，所以设定最高培养盐度
为 1.5%，即 15 g/kg的盐（海盐）浓度溶液进行胁迫[18]，
分3次进行施加，施盐时间分别为4月28日、5月4日、
5月 17日，对照组苗木只浇Hoagland完全营养液，具
体施盐方案见表1，2011年6月28日盐胁迫试验结束。
试验期间，定期浇水（每 2~3天浇水 1次），每 2周
施盐梯度（盐质量/土质量）/(g/kg)
0(CK)
6
9
12
15
土壤质量/kg
4
4
4
4
4
施盐总量/g
0
24
36
48
60
每次施盐量/g
0
8
12
16
20
施盐次数/次
0
3
3
3
3
盐溶液浓度/(g/L)
0
16
24
32
40
表1 施盐方法
浇 1次Hoagland完全营养液，每次每盆 500 mL，花盆
下垫塑料托盘，防止盐分流失。
1.2 指标测定
1.2.1 光合特性参数测定 光合作用测定使用Li-6400
便携式光合测定系统，2011年6月下旬，选择晴天上午
9:30—11:30，此时光量子通量密度(PFD)为(1520.9±
210.3) μmol/(m2 · s)，大 气 中 CO2 浓 度 为 (370.7 ±
3.1) μmol/mol，大气温度 (t)为 (32.3 ± 1.6)℃，流速为
(500±0.0) μmol/s，相对湿度(RH)为(38.0±3.8)%。每处
理选择台湾海桐幼苗3株，每株选取植株功能叶（顶部
向下第2圈展开叶）3~5片健康完整的叶片进行净光合
速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率
(Tr)等参数测定，气孔限制值(Ls)为(1-Ci/C0)（C0为外界
CO2浓度），水分利用效率(WUE)为Pn/Tr计算值。
1.2.2 幼苗含水率的测定 给每棵植株进行编号，2011
年7月，试验结束时，每种处理选取4株幼苗，用自来水
冲洗根部和地上部分，用去离子水洗净，吸干水分，将
根、茎、叶分开称重。于105℃杀青30 min，再在75℃下
烘至恒重，称取干重。
1.2.3 离子含量测定 将烘干的根、茎、叶样品磨碎，过
2 mm孔径筛子，称取 0.50 g左右样品，采用湿灰化法
进行消煮，用火焰光度法测定待测液的Na+和K+含量；
用原子吸收分光光度法测定待测液的Ca2+的含量。
1.2.4 离子选择吸收、运输比率的计算 参照郑青松
等[19]的方法，按下列公式计算Na+、K+、Ca2+选择性运输
比率（selectivity ratio，SNa,K和SNa,Ca）。
·· 28
黄雍容：盐胁迫对台湾海桐幼苗光合生理及离子吸收的影响
根SNa,K=根（[K+]/[Na+]）/介质（[K+]/[Na+]）
茎SNa,K=茎（[K+]/[Na+]）/根（[K+]/[Na+]）
叶SNa,K=叶（[K+]/[Na+]）/根（[K+]/[Na+]）
根SNa,Ca=根（[Ca2+]/[Na+]）/介质（[Ca2+]/[Na+]）
茎SNa,Ca=茎（[Ca2+]/[Na+]）/根（[Ca2+]/[Na+]）
叶SNa,Ca=叶（[Ca2+]/[Na+]）/根（[Ca2+]/[Na+]）
其中，介质（培养液）中K+含量为6.0 mmol/L，Ca2+
含量为5.0 mmol/L。
1.3 结果分析
试验结果用 Excel和 Spss 17.0软件进行数据统
计，利用多重比较的方法(S-N-K)，进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对台湾海桐幼苗生长状况的影响
盐胁迫会对植物造成损伤，影响植物的正常的营
养生长和生殖生长，改变植物的形态和解剖学特征，严
重的甚至造成植物死亡。植物受到盐害在外部形态上
的表征主要有叶片灼烧坏死、叶片脱落及枝条枯萎
等。在盐胁迫过程中，笔者对台湾海桐的外部形态进
行观察记录，结果发现，经盐浓度 15 g/kg处理的台湾
海桐表现出明显盐害症状，该浓度处理的植株出现枝
下叶发黄，部分落叶的现象；经盐浓度 12 g/kg处理的
植株，表现出叶片萎蔫、部分落叶的现象；随着盐胁迫
时间的延长，经过盐胁迫的植株高度较对照来得低矮，
叶片数量较少，长势较弱。每处理取三株，观察其根部
外观，可发现随着盐胁迫浓度的增加，台湾海桐根部萎
缩厉害，经盐浓度达到12 g/kg处理的植株根部体积及
大小明显小于对照，洗净烘干后的重量不足于进行相
关元素含量的测定。
2.2 盐胁迫对台湾海桐幼苗光合响应特征的影响
2.2.1 盐胁迫对台湾海桐幼苗叶片净光合速率、蒸腾速
率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响 盐胁迫显著影响
台湾海桐幼苗的光合作用（图1），随着盐浓度的升高，
台湾海桐幼苗叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔
导度(Gs)相对于对照先急剧下降后缓慢降低，而胞间
CO2浓度则呈波浪式升高趋势，盐胁迫下其胞间CO2
浓度始终高于对照。6 g/kg盐处理，Pn、Tr和Gs分别
图中数据为平均值±SD(n≥3)，不同小写字母表示不同盐浓度处理下差异达5%显著水平(P<0.05)，下同
图1 不同盐浓度对台湾海桐幼苗叶片净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs和胞间CO2浓度Ci的影响
/[μ
mol
/(m2
·s)] A
a
b bc cd d
0
1
2
3
4
5
6
7
0 6 9 12 15
盐浓度/(g/kg)
净
光
合
速
率
Pn
/[μ
mol
/(m2
·s)] D
a
a a
a
a
0
50
100
150
200
250
300
0 6 9 12 15
盐浓度/(g/kg)
胞
间
CO 2浓
度
Ci
/[
m
m
ol
/(
m
2
·s
)]
Ba
b c d d0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 6 9 12 15
盐浓度/(g/kg)
蒸
腾
速
率
Tr
/[
m
m
ol
/(
m
2
·s
)]
Ca
b bc c c
0
10
20
30
40
50
60
70
0 6 9 12 15
盐浓度/(g/kg)
气
孔
导
度
Gs
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比对照急剧下降了 84%、75.6%和 81.5%，各盐浓度处
理与对照均呈显著差异。15 g/kg盐处理，Ci比对照增
加38.6%，各盐浓度处理与对照均无显著差异。
2.2.2 盐胁迫对台湾海桐幼苗叶片气孔限制值(Ls)和水
分利用效率WUE的影响 当植物受到外界环境胁迫
时，引起叶片光合速率降低的植物自身的因素主要有
气孔的部分关闭和叶肉细胞光合活性下降 2类[20]，前
者即气孔限制，后者被称为非气孔限制。气孔限制值
(Ls)表示气孔对植物光合作用的影响程度。结合图 1-
A、图1-D、图2-A分析可知，盐胁迫下台湾海桐叶片Pn
和Ls下降，Ci升高，表明Pn降低并不是气孔导度下降
引起的胞间CO2不足所导致，即不是由于气孔限制，而
是受其他非气孔限制因素的影响。
水分利用效率是植物水分吸收利用过程效率的一
Aa a a a a
0
30
60
90
0 6 9 12 15
盐浓度/(g/kg)
气
孔
限
制
值
Ls
Ba
b ab
b
b
0.0
0.7
1.4
2.1
2.8
3.5
0 6 9 12 15
盐浓度/(g/kg)
水
分
利
用
效
率
WU
E
图2不同盐浓度对台湾海桐幼苗叶片气孔限制值Ls和水分利用效率WUE的影响
个生理指标，在盐胁迫下，植物叶片水分利用效率高低
可以反映该植物对渗透胁迫的适应性强弱[21]。如图2-
B所示，6 g/kg盐处理的台湾海桐幼苗的WUE比对照
下降 32%，当盐浓度为 9 g/kg时WUE有所升高，之后
随着盐浓度的升高，WUE呈缓慢降低。方差分析结果
表明，除了 9 g/kg盐浓度处理的结果与对照无显著差
异，其余浓度均显著低于对照，各盐浓度之间无显著差
异，表明在盐胁迫下，Pn下降，植物通过更大程度的降
低Tr来增加WUE，使植物的WUE维持在一定的水平。
2.2.3 盐胁迫对台湾海桐幼苗含水率的影响 由表2可
知，随着盐浓度的升高，台湾海桐根器官的含水率呈逐
渐下降的趋势，且当盐浓度≥12 g/kg时，根的含水率与
对照之间呈显著差异；而茎、叶含水率随盐浓度的升高
呈波浪式变化的趋势，且在盐胁迫下其地上部分的含
水率均高于对照，其中叶含水率的变化尤其突出，在高
盐浓度处理下，其叶片的含水率远大于对照，当盐浓度
≥9 g/kg时，其地上部分含水率与对照呈显著差异。说
明台湾海桐能够在低盐浓度(≥9 g/kg)的环境中保持根
部的正常生理活动，且在盐分环境中其地上部分能够
保留住大部分的水分，这是其适应盐分逆境的重要
方式。
2.3 盐胁迫对台湾海桐幼苗各组织离子含量比值的
影响
K+/Na+和Ca2+/Na+比值常用于表征盐胁迫对离子
平衡的破坏程度，比值越低，表明Na+对K+和Ca2+吸收
的抑制效应越强，受盐害越严重[22]。由表3可知，随着
盐浓度的升高，台湾海桐叶和根中的K+/Na+和Ca2+/Na+
比值均大幅度降低，并显著低于对照，说明在盐胁迫
下，台湾海桐对盐离子的吸收增加，而对K+和Ca2+的吸
收减弱。当盐浓度高于 9 g/kg时，台湾海桐的根生长
盐浓度/(g/kg)
0(CK)
6
9
12
15
根含水率/%
68.37±3.47a
66.94±3.35a
58.21±5.24a
54.63±3.68b
52.94±1.45b
茎含水率/%
51.48±1.79a
52.07±0.85a
63.41±8.77b
53.61±1.56a
57.00±3.27ab
叶含水率/%
53.89±0.58a
55.77±2.36a
71.18±2.54bc
66.86±3.74b
72.14±3.09c
地上部分含水率/%
52.71±1.13a
54.11±1.77a
67.97±4.83b
60.43±1.86c
63.48±1.39bc
表2 盐胁迫对台湾海桐幼苗不同器官含水率的影响
/% /(μm
ol/m
mol
)
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黄雍容：盐胁迫对台湾海桐幼苗光合生理及离子吸收的影响
受到严重抑制，其干物质的量太少不够用于离子含量
测定，因此缺少 12、15 g/kg浓度下其根部的相关数
据。在 15 g/kg盐浓度胁迫下，茎的K+/Na+和Ca2+/Na+
比值有所升高，这可能跟在该浓度下，台湾海桐根部受
损严重，根部吸收和向上运输离子的能力受到抑制，而
茎继续向上运输离子有关，导致茎中Na+下降幅度较
其他离子大，比值升高。
2.4 盐胁迫对台湾海桐幼苗离子选择性吸收和运输的
影响
植物不同器官（根、茎、叶）的SNa,K和SNa,Ca表征离子
选择性吸收运输的尺度，其值越大，表明从植物根部向
地上部（茎和叶）器官选择性运输（或根从介质中吸收）
K+、Ca2+的能力越强，运输（或根从介质中吸收）Na+的
能力越弱[23]。因缺少12、15 g/kg浓度下其根部的相关
数据，所以表 4中只体现 0、6、9 g/kg浓度盐胁迫下台
湾海桐各器官的 SNa,K和 SNa,Ca值。随着盐浓度的升高，
台湾海桐叶的SNa,K和SNa,Ca均显著低于对照，9 g/kg浓度
盐胁迫下其根器官的 SNa,K和 SNa,Ca值显著低于 6 g/kg。
可见，在较低盐浓度胁迫下，台湾海桐根能够从土壤中
选择性吸收并向上部器官运输部分K+和Ca2+，随着盐
浓度的升高，其根部受Na+毒害越大，对其他离子的吸
收受到抑制。在 9 g/kg浓度盐胁迫下，台湾海桐茎的
SNa,K和 SNa,Ca均显著高于 6 g/kg，可能跟茎中Na+向叶器
官运输，而根向茎运输Na+的量减少有关。
盐浓度/(g/kg)
0(CK)
6
9
12
15
叶
K+/Na+
2.23±0.02a
0.59±0.00b
0.32±0.01c
0.28±0.01d
0.07±0.00e
Ca2+/Na+
6.57±0.15a
2.02±0.03b
0.93±0.03c
0.90±0.03c
0.44±0.00d
茎
K+/Na+
2.40±0.11a
0.66±0.00b
0.61±0.00bc
0.28±0.15d
0.45±0.07cd
Ca2+/Na+
7.22±0.36a
3.58±0.00b
2.47±0.01c
1.09±0.38d
2.79±0.34c
根
K+/Na+
1.91±0.09a
0.99±0.13b
0.51±0.04c
—
—
Ca2+/Na+
9.52±0.46a
5.49±0.61b
2.10±0.05c
—
—
盐浓度/(g/kg)
0
6
9
叶
SNa,K
1.21±0.01a
0.63±0.00b
0.61±0.01b
SNa,Ca
0.71±0.02a
0.35±0.01c
0.44±0.00b
茎
SNa,K
1.30±0.06b
0.70±0.00c
1.17±0.00a
SNa,Ca
0.79±0.04b
0.63±0.00c
1.17±0.00a
根
SNa,K
0.00±0.00c
45.00±5.74a
38.86±5.30b
SNa,Ca
0.00±0.00c
300.11±33.32a
175.03±4.22b
表3 不同浓度盐胁迫下台湾海桐幼苗各组织K+/Na+、Ca2+/Na+比值的影响
注：表中数据为平均值±SD(n=3)，不同小写字母表示离子比值在相同器官不同盐处理之间具有显著性差异(P<0.05)。
表4 不同浓度盐胁迫下台湾海桐幼苗各组织K+、Ca2+选择性吸收和运输的影响
注：表中数据为平均值±SD(n=3)，不同小写字母表示离子选择性运输系数在相同器官不同盐处理之间具有显著性差异(P<0.05)。
3 讨论
（1）大量试验证明，盐胁迫会显著的抑制植物的光
合作用[24]。植物在进行光合生产的同时，自身也需要
呼吸消耗，而净光合速率体现的是植物光合作用的净
生产量，有关盐胁迫下植物净光合速率(Pn)下降的原
因未形成统一的认识。目前对有关逆境胁迫下Pn降
低的解释主要有 2种，即气孔部分关闭导致的气孔限
制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制 [20,25]。
如果胁迫导致Gs降低而叶肉细胞仍在进行光合，Ci降
低Ls升高，则是气孔限制导致的Pn降低；如果叶肉细
胞本身的光合能力下降，其利用CO2能力下降，使得Ci
升高Ls降低，则是非气孔限制导致的Pn降低。本研究
的结果表明，盐胁迫下台湾海桐幼苗的Pn值显著降
低，Ci缓慢升高 Ls逐渐减少，与前人的研究结论相一
致[26-29]。许大全等[20]认为气孔和非气孔限制的判断依
据是Ci和Ls的变化方向而非变化幅度，据此可以判断
盐胁迫下导致台湾海桐Pn下降的主要因素是非气孔
限制因素。随着盐胁迫浓度的升高，台湾海桐地上部
分特别是叶器官的含水率升高，一方面气孔关闭，蒸腾
速率降低；另一方面光合能力下降，水分利用效率降
低，呼吸作用继续进行产生水分，两方面的原因使得水
分集中贮存于叶器官。Ci含量随盐浓度的升高而增
加，表明在盐胁迫下，台湾海桐能够维持生命的继续，
但停止生长，甚至不惜消耗原有的生长求得生存。
（2）盐胁迫下，Na+和Cl-等有害离子在植物体内大
量积累，破坏离子和水分平衡，对植物造成离子胁迫的
·· 31
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伤害，光合作用将受到抑制[30]。为了维持正常生理代
谢，植物可通过根的选择性吸收，增加合成可溶性有机
溶质和吸收无机溶剂，限制有害离子进入。K+是一种
主要的可溶性无机溶剂，具有渗透保护功能，可促进
Na+和Cl-的外排及区隔化，某些耐盐性植物可通过维
持细胞内高K+/Na+和Ca2+/Na+比，来降低盐害[31,32]。林
武星等[17]研究表明随着盐浓度的升高，台湾海桐叶器
官不断积累Na+，K+和Ca2+含量不断下降；本试验结果
表明，随着盐浓度的升高，台湾海桐各器官的K+/Na+和
Ca2+/Na+比值不断降低，可见在盐胁迫下，其受离子毒
害严重；随着盐浓度升高，其 SNa,K和 SNa,Ca值下降，在盐
胁迫下，台湾海桐根部选择性吸收限制有害离子进入
体内的能力有限。当盐浓度高于 9 g/kg时，其根器官
高度萎缩，仅够维持生命。可见盐胁迫下，台湾海桐光
合作用能力下降与其受到严重的离子胁迫有关。
参考文献
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致谢：本文在试验过程中得到福建省林业科学研究院
生态环境研究林武星教授、所聂森高工、黄石德、卓辉
等同志的帮助，福建农林大学林学院2010级研究生谷
凌、2008级本科生林抒同学参与了试验，在此一并表
示感谢！
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