全 文 ：北方园艺 2010(24):89 ～ 93 植物 ·园林花卉 ·
第一作者简介:武晓娜(1985-),女 ,山东肥城人 ,硕士 ,现主要从事
观赏植物逆境生理与解剖结构研究工作。
基金项目:国家林业局“948”资助项目(2006-4-74)。
收稿日期:2010-10-26
`金焰绣线菊幼苗水分胁迫耐性评价方法研究
武晓娜 , 吴 　萍 , 程蕾洁 , 洪 　波
(东北林业大学园林学院 ,黑龙江哈尔滨 150040)
　　摘　要:以`金焰 绣线菊 1 a生幼苗为试材 ,通过确定植株形态萎蔫指数及测定叶片相对含
水量 、可溶性蛋白(SP)、可溶性糖(SS)、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)等含量及超氧化物歧化酶
(SOD)等活性 ,对`金焰绣线菊的耐旱性评价方法进行了探讨。结果表明:`金焰绣线菊幼苗在
自然失水和 PEG渗透胁迫下的形态变化差别不明显 ,根据植株在失水胁迫下的形态特征 ,将植
株萎蔫指数划分为5级。在自然失水胁迫下 ,随着胁迫时间的延长 ,叶片相对含水量持续下降 ,
SP 、MDA和 Pro 含量持续上升 ,SS含量先上升后下降再上升 ,SOD活性呈先上升后下降的趋势 ,
各指标变化规律显著 ,可作为自然失水胁迫耐旱性评价指标;PEG 渗透胁迫下 ,随着胁迫时间的
延长 ,叶片相对含水量持续下降 ,SP、MDA含量持续上升 ,SS含量则在胁迫初期先上升 ,随后下
降 ,最终呈上升趋势 ,故可作为PEG胁迫的耐旱性评价衡量指标 ,而 Pro含量和 SOD活性变化无
规律 ,只能作为参考。
关键词:`金焰绣线菊;幼苗;耐旱性;形态;生理指标;评价
中图分类号:S 681.9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2010)24-0089-05
　　随着我国城市化进程的加快 ,城市园林绿化面积不
断增加 ,园林绿化需要大量用水 ,但这与城市水资源短
缺形成尖锐的矛盾 ,因此 ,培育耐旱节水型园林植物尤
为迫切。探讨园林植物对水分胁迫耐性的评价方法 ,对
于筛选耐旱节水型地被植物材料具有重要的理论和现
实意义。
有关耐旱性评价方法的研究主要集中在小麦[ 1-2] 、
大麦[ 3] 、玉米[ 4] 、高粱[ 5] 等农作物上 ,以及部分蔬菜作物
如芸苔[ 6] 、芥菜[ 7] 等。在园林植物中仅在草坪[ 8-9] 、地被
菊花[ 10]中有报道。归纳耐旱性评价方面的研究报道 ,主
要包括田间直接鉴定 、室内盆栽鉴定 、PEG胁迫鉴定以
及自然失水胁迫鉴定等方法。评价内容有植株形态指
标如形态特性分级 、株高 、茎粗 、根系、叶片(气孔 、蜡质)
等;产量指标如作物产量 、作物干旱敏感指数等;生理指
标如种苗生活力 、水分状况 、脯氨酸含量 、脂质过氧化程
度、抗氧化能力等。
`金焰 绣线菊为蔷薇科绣线菊属落叶小灌木 ,是 20
世纪 90年代我国引进的珍贵的园林绿化材料。由于它
叶色艳丽多变 ,花期较长 ,具有较好的观赏性 ,且适应性
强 ,因此在全国各地广泛应用。关于`金焰 绣线菊的研
究大多集中在引种栽培 、植物学特性及繁殖技术方面 ,
对其耐旱性评价体系的研究未见报道。现对`金焰 绣
线菊幼苗进行水分胁迫下的生理反应的研究 ,为其进一
步合理推广应用 、降低养护成本以及对筛选耐旱性地被
植物 ,利用基因工程 ,改良耐旱节水型地被植物 ,具有理
论指导的意义 ,并为同属植物耐旱性评价提供科学
依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验于 2008年3月至 2009年 11月在东北林业大
学园林植物综合实验室进行。供试材料为株高约 20 ～
25 cm的金焰绣线菊1 a生幼苗。
1.2　失水胁迫处理
选取株高约 20 ～ 25 cm ,生长状况基本相同的幼苗
植株。将幼苗从栽培基质中取出 ,将根部用自来水小心
冲洗干净 ,然后在1/2 Hoagland and Arnon营养液中平
衡 3 d后 ,用吸水纸快速吸干表面水分后备用。
1.2.1　自然失水胁迫处理　将备用植株整齐平放在培
养皿中 ,在空气中失水胁迫 0 ～ 14 h ,连续观察并记录植
株萎蔫状况 ,定时取样进行各项指标测定。幼苗上部叶
片用于测定叶片相对含水量(RWC)、超氧化物歧化酶
(SOD)活性 ,中部叶片用于测定可溶性蛋白和脯氨酸
(Pro)含量 ,下部叶片用于测定 、丙二醛(MDA)及可溶性
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·园林花卉·植物 北方园艺 2010(24):89～ 93
糖含量 ,样本在液氮中速冻后-40℃保存。每个处理取
3次重复。绣线菊幼苗胁迫处理条件均为温度(28±
2)℃、空气相对湿度(40±2)%、光照强度约 20 μmol·
m-2 ·s-1 。
1.2.2　PEG 胁迫处理　将备用植株根系分别浸入
20%、30%PEG溶液中分别胁迫处理 0 ～ 24 h ,此后试验
步骤同 1.2.1。
1.3　测定项目及方法
1.3.1　萎蔫指数　在水分胁迫进程中 ,直接观察和数码
相机拍摄记录 ,每0.5 h记录 1次 ,按照植株萎蔫进程描
述其形态并分级。
1.3.2　水分状况指标　叶片含水量(RWC)采用浸泡 、
烘干法。RWC=(mf -md)/(mt -md)%,mf :样品鲜重 ,
md :样品干重 ,mt :样品饱和鲜重。
1.3.3　生理指标　SOD活性测定采用氮蓝四唑光还原
法;可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法;Pro含量测
定采用茚三酮法;MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法;
可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法。
2　结果与分析
根据植株形态变化进行萎蔫指数的确定和生理指
标的测定 ,裸根胁迫植株完全萎蔫历时14 h ,20%PEG
胁迫植株完全萎蔫是历时24 h ,而30%PEG胁迫植株完
全萎蔫历时18 h。
2.1　不同失水胁迫方式下幼苗萎蔫指数的确定
在自然失水和 PEG 渗透 2种胁迫处理的过程中 ,
`金焰绣线菊 1 a生幼苗植株地上部分的形态变化没有
明显的区别 ,因此 ,将 2种胁迫处理的植株萎蔫指数统
一分为 5级。0级 ,植株株型整齐 ,叶片自然外展 ,叶色
嫩绿;1级 ,顶端叶片开始卷曲 ,叶色变深 ,但下层叶片自
然外展;2级 ,顶端叶片完全抱合 ,植株上层和下层叶片
开始内卷 ,叶色变深;3级 ,整个植株叶片严重卷曲皱缩 ,
叶色灰绿;4级 ,植株完全枯萎(图 1)。
图1　` 金焰 绣线菊幼苗失水胁迫萎蔫指数级数
2.2　自然失水胁迫对`金焰 绣线菊幼苗生理指标的
影响
由图 2可看出 ,在自然失水胁迫下 ,叶片相对含水
量随胁迫时间的延长呈逐渐下降的趋势。在胁迫 6 h
时 ,叶片相对含水量下降幅度较大 ,为 47.7%,与对照相
比下降了50.5%;胁迫 8 h时 ,叶片相对含水量继续下降
至40.19%,与对照相比下降了 58.3%;8 h后缓慢下降 ,
至14 h时 ,叶片含水量下降到 35.2%,比对照下降了
63.5%。可见 ,在自然失水胁迫下 ,`金焰绣线菊幼苗叶
片失水速率较快 ,水分胁迫可使叶片快速失水萎蔫 ,从
形态上可认为`金焰绣线菊幼苗不耐失水胁迫。
SOD活性随胁迫时间的延长呈现先升后降的趋势。
在0 ～ 8 h内 ,SOD活性缓慢上升 ,至 10 h时急剧上升 ,
SOD活性达到 87.4 U/mg ,与对照相比上升了 55.8%;
随着胁迫时间的继续延长呈现了下降趋势 ,至 14 h时下
降到 68.1 U/mg ,但比对照依然高出 21.4%。`金焰绣
线菊幼苗在自然失水情况下 SOD活性虽然呈先升后降
的变化 ,但总体水平相对较高 ,表明`金焰 绣线菊幼苗
在逆境胁迫下的抗氧化能力较强 ,虽然从形态上叶片失
水较快 ,但其在水分胁迫后的恢复能力却相对较强。
脯氨酸含量(Pro)随胁迫时间的延长呈现逐渐上升
的趋势。在2 ～ 6 h内缓慢上升 ,6 h时达到 64.3μg/g ,
比对照增加了7.9倍;在胁迫 6 ～ 8 h期间 ,脯氨酸含量
显著增加 ,并在随后的胁迫时间内一直持续升高 ,至14 h
时达到最高 ,此时脯氨酸含量比对照增加了 11.5 倍。
`金焰绣线菊幼苗在自然失水情况下脯氨酸含量的持
续升高 ,表明植株在失水胁迫时通过渗透调节方式进行
自身保护的能力较强 ,且该指标呈现规律性变化。
在自然失水胁迫下 , `金焰 绣线菊幼苗叶片可溶性
糖含量随胁迫时间的延长呈现上升-下降-上升的趋势。
在胁迫2 h时 ,可溶性糖含量缓慢升高 ,达到32.9 mg/g;
至 4 h时下降到相近 0 h时的水平 ,随后又持续升高 ,在
10 ～ 12 h期间又明显升高 ,达59.5 mg/g ,其后一直保持
较高水平 ,在 14 h 时可溶性糖含量达到对照水平的
2.3倍。可溶性糖含量升高说明在自然失水胁迫下 ,细
胞严重失水 ,电解质 、可溶性糖等向外渗透 ,植株受害越
来越严重 ,且该指标呈规律性变化。
可溶性蛋白含量虽胁迫时间的延长呈现逐渐上升
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的趋势。其中 ,0～ 2 h内缓慢上升 ,2 ～ 6 h内可溶性蛋
白含量趋于稳定;8 h时开始明显升高 ,达 6.8 mg/g;在
胁迫14 h达到最高 ,为13.7mg/g ,此时比对照提高了近
60%。可溶性蛋白含量总体水平是升高的 ,表明了植株
通过提高渗透调节而延缓干旱过程 ,且该指标呈规律性
变化。
MDA含量也同样随胁迫时间的延长呈现逐渐上升
的趋势 ,且上升的幅度一直比较平缓 ,在胁迫后期(14 h)
其含量接近达到了对照水平的 2倍。MDA是指示植物
膜脂质过氧化程度的关键指标 ,MDA含量的持续升高
表明了`金焰绣线菊幼苗叶片细胞受伤害情况逐渐加
重 ,且该指标呈规律性变化。
归纳上述自然失水胁迫处理结果 ,叶片相对含水
量、Pro含量 、可溶性蛋白含量以及 MDA含量均具显著
规律性变化 ,可作为`金焰绣线菊幼苗自然失水胁迫的
衡量指标。
2.3　PEG胁迫对`金焰绣线菊幼苗生理指标的影响
由图 2可看出 ,在 PEG胁迫下 ,叶片相对含水量随
胁迫时间的延长而持续下降 ,且下降幅度随胁迫浓度的
增高而增大。20%PEG胁迫至24 h时 ,叶片相对含水量
由0 h时的96.4%下降到35.7%,而 30%PEG胁迫 2 h
时 ,叶片相对含水量急剧下降为 80.8%,随后一直持续
下降 ,18 h时即下降到 38.3%。这一结果表明 ,在 2种
浓度的 PEG胁迫下 , `金焰 绣线菊叶片失水速率都很
快 ,30%PEG胁迫下叶片迅速失水 ,受到伤害速度更快 ,
在18 h时植株已趋于死亡。20%PEG胁迫下叶片相对
含水量变化的规律性更强。
SOD活性在2种胁迫浓度下随胁迫时间的延长呈
现不规律的变化。20%PEG胁迫 0 ～ 6 h期间 ,SOD活
性缓慢增加 ,6 h时达到第 1个峰值 ,为 71.2 U/mg ,随
后开始下降 ,12 h时降至低于对照 4.3%的水平 ,12 ～
14 h 又急剧升高 ,在14 h时达到最高点 ,为88.9 U/mg ,
随后又呈现显著下降趋势 ,在 24 h时再次降至低于对照
的水平 ,为50.9 U/mg;30%PEG胁迫初期 ,SOD活性上
升的幅度明显高于 20%PEG 胁迫的水平 ,其中 0 ～ 8 h
间一直持续上升 ,在8 h时达到第1个峰值 ,为77.2 U/mg ,
比对照增加了 37.6%,8～ 12 h间又显著下降 ,12 h时即
降至接近对照水平。随后又呈现了先升后降的变化 ,18
h时重新回至接近对照水平。上述结果表明 ,在 2种浓
度 PEG胁迫下 ,`金焰 绣线菊幼苗在 SOD酶活性变化
趋势总体上是相一致的 ,且随胁迫时间延长变化规律性
不强。
Pro含量随 PEG胁迫浓度的上升呈现不同的变化
趋势。20%PEG胁迫下 ,Pro含量随胁迫时间的延长呈
现不规律的变化 ,在胁迫最初的 14 h内 , Pro 含量显著
上升 ,14 h后则缓慢下降 ,16 h后又急剧上升 ,在22 h达
到峰值 ,为139.8μg/g ,比对照上升了 9倍 ,随后又急剧
下降;30%PEG胁迫下 ,Pro含量则呈现出逐渐上升的趋
势 ,6 h和14 h时显著上升 ,18 h时达到最高值 ,为148.4
μg/g ,比对照上升了 10倍。上述结果表明 ,`金焰 绣线
菊幼苗在较低浓度PEG胁迫下 Pro含量指标呈先升高 ,
调整后下降然后再升高的趋势 ,而在较高浓度下则呈持
续升高的趋势。
可溶性糖含量在2种 PEG浓度胁迫下随时间的延
长均呈现上升-下降-上升的趋势 ,且随胁迫浓度的提高
上升-下降-上升的幅度增大。20%PEG 胁迫下 ,胁迫最
初的 0～ 10 h间显著上升 ,10 h时达到 56.4 mg/g ,与对
照相比上升了52.2%。10 h后开始下降 ,16 h后又重新
显著上升 ,24 h时达到峰值 ,为61.7 mg/g ,与对照相比
上升了 1.3倍;30%PEG胁迫下可溶性糖含量的变化趋
势与20%PEG胁迫状况相类似 ,但表现为开始下降的时
间提前且下降的幅度较大 ,这表明`金焰绣线菊幼苗在
胁迫之初受到伤害 ,但通过不同调节途径的调节使得幼
苗的伤害暂时得到缓解 ,最后随着胁迫时间的延长 ,幼
苗受伤害程度逐渐严重 ,总体上分析可溶性糖含量呈现
规律性变化。
可溶性蛋白和 MDA 含量均随胁迫时间的延长呈
现逐渐稳定上升的趋势 ,且随胁迫浓度的提高上升幅度
增大。高浓度PEG胁迫下可溶性蛋白含量在胁迫 14 h
时表现出急剧升高 ,但较低浓度下则上升趋势较为平
稳。MDA含量在 2种浓度胁迫下变化幅度均较小。上
述结果表明 ,在不同浓度 PEG 胁迫下 ,`金焰绣线菊幼
苗受伤害程度逐渐加强。且 2项指标呈规律性变化。
归纳 PEG胁迫对`金焰绣线菊幼苗各项生理指标
的影响结果 ,叶片相对含水量 、可溶性糖含量 、可溶性蛋
白含量和MDA含量等生理指标可结合植株形态观察作
为`金焰绣线菊幼苗植株耐水分胁迫快速评价指标 ,而
SOD活性和Pro含量只能作为参考。
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·园林花卉·植物 北方园艺 2010(24):89～ 93
图 2　不同浓度 PEG胁迫对` 金焰 绣线菊幼苗各生理指标的影响
3　讨论与结论
植物对水分胁迫的适应性是一个非常复杂的综合
性反应。该试验的目的是获得简单快速的绣线菊幼苗
耐旱特性评价方法。研究表明 ,植物基因型的耐旱性可
通过鉴定其幼苗阶段的耐旱性来反映[ 1, 3] 。在选择耐旱
性的园林植物时 ,首先应当考虑在干旱逆境下的观赏性
状。试验中用数码成像的方法连续记录了`金焰 绣线
菊幼苗在水分胁迫处理过程中的形态变化 ,根据植株萎
蔫进程划分为 5级 ,所确定的萎蔫指数结合相关的生理
指标能够快速评价绣线菊幼苗的耐旱性。叶片相对含
水量是指干旱胁迫时叶片含水量与该叶片所持最大含
水量的比值。在干旱胁迫下 ,叶片的相对含水量一般都
会呈现下降的趋势[ 11-12] ,而且土壤干旱情况越严重 ,其
下降幅度越大。目前对水稻 、玉米 、小麦等禾本科作物
抗旱性鉴定指标的研究己经表明 ,叶片相对含水量的变
化可以较好地反映出作物的抗旱性[ 13] 。该试验 2种胁
迫方式下叶片含水量均呈现持续下降的趋势。SOD是
一种典型的诱导酶 ,外部环境的改变能影响它的活性水
平。植物在逆境下受到伤害以及植物对逆境抵抗能力
往往与体内 SOD的活性水平有关 ,抗逆性强的植物在
逆境条件下 SOD活性降低幅度小或保持相对稳定 ,有
的甚至有所升高 ,因而避免或减小了活性氧引起的伤
害[ 14] 。该试验自然失水胁迫下 SOD活性先升后降 ,而
PEG胁迫下其规律则表现不明显。植物遭受水分胁迫
后 ,体内活性氧产生和清除的动态平衡被破坏 ,活性氧
水平上升导致丙二醛 MDA 大量积累 ,造成膜脂的过氧
化和脱脂作用 ,使膜蛋白受损 ,细胞结构损伤[ 15-16] 。该
试验 2种胁迫方式下 ,丙二醛含量均呈现逐渐上升的趋
势 ,表明了随胁迫时间的延长 ,植株细胞受到的伤害逐
渐加重。可溶性蛋白与调节植物细胞的渗透势有关 ,高
含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的渗透势 ,
抵抗干旱胁迫带来的伤害[ 17] 。该试验 2种胁迫胁迫方
式下 ,可溶性蛋白含量均呈现逐渐升高的趋势。脯氨酸
在水分胁迫条件下的积累起到了胞质渗透压调节剂的
作用 ,保护膜与酶的结构 ,缓解胁迫压力[ 18] 。该试验随
着干旱胁迫程度的加剧 ,游离脯氨酸含量随之增加 ,其
含量的增加有利于细胞或组织的持水 ,防止脱水 ,可以
增强细胞的渗透调节能力 ,提高抗旱性。
自然失水胁迫和PEG渗透胁迫 2种方法都可用于
`金焰绣线菊 1 a生幼苗耐旱性快速评价。自然失水胁
迫处理下 ,叶片相对含水量 、Pro 含量 、可溶性蛋白含量
及 MDA含量可作为植株耐旱性快速评价指标;PEG胁
迫处理下 ,叶片相对含水量 、可溶性糖含量 、可溶性蛋白
含量和 MDA含量可作为植株耐旱性快速评价指标。
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Simple Method to Evaluate the Drought Tolerance of
Spiraea ×bumalda `Goldflame Seedlings
WU Xiao-na ,WU Ping , CHENG Lei-jie, HONG Bo
(College of Landscape A rchitecture , Northeast Fo restry University ,Harbin , Heilong jiang 150040)
Abstract:One-year seedling s of Spiraea ×bumalda `Goldflame were exposed with the determination of the w elting
index and the measurements of the leaf relative water content ,SP ,SS ,Pro ,MDA content and the SOD activities , a simple
method to evaluate the drought tolerance of S piraea ×bumalda `Goldflame was discussed.The results showed that
differences of the morphological change of S piraea ×bumalda `Goldflame seedlings were not obvious under the tw o
different water stress.According to the morphological feature of the plants under different water stress , the welting index
was divided into 5 grades.Under the dehydrations in air ,with lengthen of stress time , the leaf relative water content was
persistent declined.However , the SP content , Pro content ,MDA content w ere continued increased while the SS content
showed an increase-reduce-increase tendency and the activities of SOD showed an upgrade-decline tendency.The changes
of the physiological indexes were related to drought tolerance significantly , so they w ere the evaluation indicators for
water stress tolerance of S piraea × bumalda `Goldflame seedlings under the dehydrations in air;Under the PEG
stress ,with the lengthen of st ress time , the leaf relative water content was persistent declined.However , the SP content ,
MDA content were continued increased while the SS content showed an increase-reduce-increase tendency , so they were
the evaluation indicators for PEG stress tolerance of S piraea ×bumalda `Goldflame seedlings.However , the Pro
content and the activities of SOD showed no tendency , so they were only the references for water tolerance evaluation.
Keywords:Spiraea ×bumalda `Goldflame ;seedlings;drought tolerance;morphology;physiological indexes;evaluation
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